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Full text of "Leçons d'anatomie générale faites au Collège de France"

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LEÇONS 

D'ANATOMIE   GÉNÉRALE 


FAITES   AU   COLLEGE  DE  FRANCE 


Oii^niK^''^   <><■   iiit'i»!'    AiiUmii'. 


Trailé  tetluiiiiuo  iriiislologio.  Paris,  1  vol.  grand  in-8".  Eu  cours  ilo 
puljlicalioii. 

Manuel  d'hislologie  palhologi<iue  (en  collaboration  avec  M.  V.  Gon)il), 
t"  l'dilion.  2  vol.  grand  in-8".  {Sous  jifcsse.) 

Leçons  sur  l'Iiislologie  du  syslônie  nerveux,  recueillies  j3ar  Ed.  Weber. 
"2  vol.  grand  in-S'^  avec  lU  })lancbes  clironiolithograpbiûes. 

Leçons  sur  le  système  musculaire,  recueillies  par  J.  Renaut. 

Travaux  dil  laboratoire  d'iiistologie  du  Collège  de  France,  1874,  1875, 
187(1,  1877-1878.  /t  vol.  grand  in-8°  avec  planches. 

Leçons  d'anatomie  générale  faites  au  Collège  de  France,  Année  J878- 
1879:  Cornée.  1  vol.  in-8.  (Sous  presse.) 


l'AIllS.   —     IMPIllMli  11  Ili    K.MIMi    MAUTINET,     Il  U  B    MI  ON  ON,   2. 


LEÇONS 

'ANATOMIE  GÉNÉRALE 

FAITES  AU  COLLÈGE  DE  FRANCE 

PAU 

L.  RANVIER 

Professeur  au  Collège  de  Franeo 


Année  1877-1878 

APPAREILS  NERVEUX  TERMINAUX 
DES   MUSCLES   DE   LA  VIE   ORGANIQUE: 

GiEUn  SANGUIN,  CŒURS  LYMPHATIQUES,  OESOPHAGE, 
MUSCLES  LISSES. 

Leçons    recueillies    par    MM.    "Weber    et    Lataste 

REVUES    PAR    LE    PROFESSEUR 

ET  ACCOMPAGNÉES  OE  FIGURES  ET  DE  TRACÉS  INTERCALÉS  DANS  LE  TEXTg^---— -^ 


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PARIS 

LIBRAIRIE  J.  B.  BAILLIÈRE  et  FILS 

Rue  Hauti^feuille,  10,  près  le  boulevard  Saint-Germain. 

1880 

Tous  droits  rc'servcs. 


AVANT-PROPOS 


Ce  volume  contient  les  leçons  que  j'ai  faites  pendant 
l'année  scolaire  1877-1878,  sur  les  appareils  nerveux 
terminaux  des  muscles  de  la  vie  organique.  Elles  ap- 
partiennent à  une  étude  d'ensemble  sur  les  systèmes 
musculaire  et  nerveux,  dont  une  partie  a  déjà  été 
publiée,  tandis  qu'un  nouveau  volume  sur  les  terminai- 
sons sensitives  est  actuellement  sous  presse. 

La  terminaison  des  nerfs  dans  les  muscles  de  la  vie 
organique  est  un  sujet  difficile,  et,  je  dois  le  dire  de 
suite,  si  j'en  ai  élucidé  certains  points,  il  en  est  d'autres 
que  j'ai  dû  laisser  dans  l'ombre.  Aussi  ai-je  hésité  long- 
temps à  publier  ces  leçons.  Je  m'y  suis  décidé  cepen- 
dant en  considérant  que  je  m'étais  efforcé  de  bien 
mettre  mes  auditeurs  au  courant  de  la  science  et  de 
leur  montrer  tout  ce  qui  reste  à  faire. 

Dans  une  première  partie,  le  lecteur  trouvera  une 


VI  AVANT-PROPOS. 

description  dos  ganglions  irm'voux  du  cœur  sanguin 
cl  la  rclalion  d'expériences  destinées  à  mettre  en  évi- 
dence le  rôle  de  ces  ganglions.  A  la  suite  sont  expo- 
sées des  recherches  sur  la  terminaison  des  nerfs  dans 
le  myocarde  et  sur  la  manière  dont  s'y  propage  l'in- 
cilation  niotrice. 

Une  seconde  partie  de  ces  leçons  est  consacrée  aux 
cœurs  lymphatiques  des  batraciens  et  des  reptiles.  Elle 
renferme  des  données  entièrement  nouvelles  sur  les 
terminaisons  nerveuses  et  sur  les  propriétés  physio- 
logiques de  ces  organes.  La  méthode  graphique  appli- 
quée pour  la  première  fois  a  l'analyse  de  leur  con- 
traction a  permis  do  résoudre  un  certain  nombre  de 
problèmes  en  suspens  depuis  plusieurs  années. 

La  musculature  de  l'œsophage  forme  ensuite  le  sujet 
d'une  série  de  leçons.  Appartenant  absolument  à  la  vie 
organique  et  composée  à  la  fois  de  fibres  striées  et  de 
fibres  lisses,  la  tunique  musculaire  de  l'œsophage 
devait  être  examinée  immédiatement  après  les  myo- 
cardes sanguin  et  lymphatique  et  conduire  à  Tétude  des 
muscles  formés  entièrement  de  fibres-cellules. 

L'application  de  la  méthode  graphique  à  l'observa- 
tion de  la  déglutition  m'a  conduit  à  constater  que  le  bol 
alimentaire  est  arrêté  un  instant  au-dessus  du  cardia 
avant  de  le  fianchir.  11  y  aurait  ainsi  un  quatrième 
temps  de  la  déglutition  à  ajouter  aux  trois  premiers 


AVANT-PROPOS.  VII 

admis  par   les  physiologistes  depuis  les  recherches  de 
Magcndie. 

A  la  fin  de  ce  volume,  la  terminaison  des  nerfs  dans 
les  muscles  lisses  est  exposée  d'une  manière  complète, 
en  môme  temps  qu'il  est  fait  une  distinction  importante 
entre  les  appareils  nerveux  terminaux  de  ces  muscles, 
suivant  qu'ils  sont  soumis  à  la  volonté  ou  qu'ils  fonc- 
tionnent en  dehors  de  son  influence. 


L.  RANVIEU. 


Paris,  2G  novembre  1870. 


COURS 

D'ANATOMIE   GÉNÉRALE 

DU  COLLÈGE  DE  FRANCE 


PREMIERE  LEÇON 

(4  décembre  1877) 

Nature  de  rciisciy'iiciiicul  îles  sciences  expérimentales  an  Collège  do 
France. 

Objet  du  cours  :  Élude  des  terminaisons  motrices  dans  les  muscles  de  la  vie 
organique.  —  Considérations  générales  sur  les  muscles  de  la  vie  orga- 
nique :  Leur  mode  de  contraction  lent  dépend  de  leur  structure;  leur  indé- 
pendance de  la  volonté  tient  au  point  de  départ  de  la  fibre  motrice  dans  les 
centres. 

Expériences.  —  Cœur  de  grenouille  isolé  battant  rj'thmi(iuement.  —  Esto- 
mac do  grenouille  présentant  des  contractions  rythmées.  —  Section  du 
bulbe,  pratiquée  chez  un  lapin,  démontrant  la  distinction  de  la  vie  ani- 
male et  de  la  vie  organique. 

lleproduction  de  l'expérience  de  Weber  :  Arrêt  du  cœur  par  excitation  des 
pneumogastriques. 

Le  cœur  isolé  est  un  organisme  com]ilet.  —  Il  peut  être  divisé  en  fragments 
qui  continuent  également  à  vivre.  —  Expériences  de  Stannius.  —  Hypo- 
thèse de  l'existence  de  deux  centres  nerveux  dans  le  cœur  :  l'un  frénateur, 
l'autre  excitateur. 


Messieurs, 

Avant  d'aborder  le  sujet  que  je  me  propose  de  traiter 
cette  année  devant  vous,  il  me  semble  nécessaire  de 
vous  indiquer  en  peu  de  mots  quels  sont  les  principes 
qui  me  dirigent  dans  l'enseignement  tle  l'anatomie 
générale. 

RANVii:n.  —  Anat.  générale.  i.  —  1 


2  NATURE    DU    COURS. 

Ce  cours  consiste  essentiellement  clans  l'exposé  de 
recherches  fi\ites,  soit  pour  reproduire  les  faits  ancien- 
nement connus,  soii  pour  en  trouver  de  nouveaux. 

Assurément  ce  n'est  pas  là  l'enseig'nement  classique, 
tel  iju'il  doit  ùtre  pratiqué  dans  les  écoles  profession- 
nelles, à  l'École  de  médecine  par  exemple,  et  dont  le 
Init  est  d'apprendre  à  des  élèves  l'état  actuel  de  nos 
connaissances. 

INous  nous  adressons  à  des  auditeurs  déjà  préparés, 
nous  devons  les  mettre  au  courant  des  méthodes  expéri- 
mentales en  les  appliquant  nous-même  devant  eux.  Ce 
mode  d'enseignement,  bien  qu'il  ne  soit  pas  classique, 
est  néanmoins  d'une  utilité  incontestable.  En  effet, 
l'anatomie  générale  n'est  pas  et  probablement  même 
ne  sera  jamais  complètement  achevée.  Elle  ne  s'enri- 
chit d'une  vérité  nouvelle  qu'après  de  grands  efforts 
et  beaucoup  de  tâtonnements  qui  exigent  de  longues 
recherches  et  par  conséquent  des  travailleurs  nom- 
breux et  exercés. 

Nous  nous  proposons  ici  de  former  ces  travailleurs, 
et,  quand  bien  même  un  professeur  se  bornerait  à 
encourager  ceux  qui,  ayant  les  qualités  nécessaires,  se 
livrent  à  la  culture  de  la  science,  à  leur  donner  de 
bonnes  méthodes,  à  les  aider  dans  leurs  recherches, 
il  aurait  déjà  accompli  la  partie  la  plus  importante 
de  sa  tache,  la  considérât-il  seulement  au. point  de 
vue  patriotique.  Car  l'histoire  nous  apprend  que  dans 
un  pays  la  civilisation  est  toujours  en  rapport  avec  la 
prospérité  de  ses  établissements  scientifiques. 

Ces  quelques  mots  suffisent  pour  vous  montrer  quelle 


NATURE    DU    COURS.  3 

est  la  tradition  de  renseignement  des  sciences  expéri- 
mentales an  Collège  de  France.  Je  m'y  suis  rattaché  et 
je  l'ai  suivie  depuis  deux  ans  que  j'occupe  la  chaire 
d'anatomie  générale. 

Je  crois  devoir  indiquer  aux  personnes  qui  n'ont  pas 
encore  assisté  à  ce  cours  quelle  est  ma  manière  de  pro- 
céder en  face  d'une  question.  J'en  expose  d'abord  l'his- 
torique, en  m'attachant  surtout  aux  mémoires  les  plus 
récents;  j'en  faisensuite  la  critique  expérimentale,  c'est- 
à-dire  que  je  passe  au  creuset  de  l'expérience  les  faits 
indiqués  par  les  auteurs.  Cette  vérification  est  très 
fructueuse,  non-seulement  parce  qu'elle  nous  met 
complètement  au  courant  de  la  question  dont  nous 
nous  occupons,  mais  surtout  parce  que  souvent, 
grâce  aux  progrès  quotidiens  de  la  technique  histologi- 
que,  il  nous  est  possible  de  reconnaître  des  erreurs  ou 
des  lacunes  dans  les  meilleurs  travaux.  Nous  parvenons 
même  presque  toujours  à  déterminer  la  cause  de  ces 
erreurs,  ce  qui  nous  conduit  nécessairement  à  éviter 
d'en  commettre  d'analogues  dans  les  recherches  où,  nous 
proposant  de  découvrir  des  faits  nouveaux,  nous  ne 
sommes  plus  guidés  par  les  travaux  de  nos  devanciers. 
Enfin,  et  seulement  après  cet  inventaire  et  cette  critique 
minutieuse,  nous  nous  permettons  de  généraliser,  c'est- 
à-dire  de  grouper  d'une  façon  convenable  les  faits  posi- 
tifs que  nous  avons  récoltés,  de  les  rapprocher  d'autres 
faits  plus  ou  moins  éloignés  et  d'en  induire  leur  signi- 
fication. Chaque  leçon  est  immédiatement  suivie  d'une 
conférence  pratique  pour  l'examen  des  préparations  et 
la  démonstration  des  expériences.  C'est  mon  prépara- 


4  OBJET    DU    COURS. 

toui",  M.  Webcr,  qui  est  chargé  de  celte  partÎQ  de  iiioii 
enseignement,  et  il  apporte  ijeaucoup  de  zèle  et  d'intel- 
ligence dans  ses  fondions,  à  en  juger  par  les  résultats 
(|ui  ont  été  obtenus  les  années  précédentes. 

Jusqu'ici  je  n'ai  pas  suivi  d'autre  programme  que 
celui  qui  m'est  imposé  par  la  classification  naturelle  des 
tissus  et  des  systèmes  de  l'organisme.  Déjà,  en  1872, 
j'ai  fait,  dans  le  laboratoire  aujourd'hui  annexé  à  cette 
chaire  et  qui  relevait  de  l'École  pratique  des  hautes 
études,  une  série  de  conférences  sur  la  technique  de 
l'anatomie  générale.  Nous  avons  passé  en  revue  les 
différents  tissus  de  l'organisme  :  la  lymphe,  le  sang, 
les  épithéliums,  le  système  conjonclif  comprenant  les 
tissus  conjonclif,  cartilagineux  et  osseux,  le  système 
sanguin  et  le  système  lymphatique. 

En  1875-1876,  nous  avons  analysé  le  système  mus- 
culaire; en  1870-1877  nous  avons  commencé  l'élude 
du  système  nerveux. 

L'histologie  du  système  nerveux  fera  encore  l'objet 
de  nos  leçons  de  cette  année;  il  est  probable  même  que 
nous  n'épuiserons  pas  ce  sujet  et  que  nous  devrons  encore 
nous  en  occuper  l'année  prochaine.  Le  système  nerveux, 
en  efiet,  a  une  importance  considérable.  Il  a  un  rôle  pré- 
pondérant dans  l'organisme;  il  se  trouve  répandu  dans 
presque  tous  les  organes  et  y  revêt  les  formes  les  plus 
variées.  En  outre,  les  recherches  qui  le  concernent 
sont  des  plus  difficiles  et  exigent  l'emploi  des  procédés 
les  plus  divers.  On  conçoit  qu'une  telle  étude  demande 
beaucoup  de  temps  et  de  travail,  et  que  l'exposé  de  nos 
connaissances  sur  ce  sujet  exige  un  très  grand  déve- 


OBJET   DU    COURS.  5 

loppoment.  Aussi  importait-il  d'examiner  à  part  les  or- 
ganes centraux,  les  nerfs  proprement  dits  et  les  termi- 
naisons nerveuses,  et  même  de  diviser  ces  dernières  en 
terminaisons  motrices  et  terminaisons  sensitives. 

Nous  avons  déjà  cherché  quelle  est  la  signification 
physiologique  et  morphologique  du  système  nerveux, 
en  l'envisageant  dans  la  série  animale  et  en  le  consi- 
dérant à  un  point  de  vue  très  général.  C'est  ainsi  qu'en 
étudiant  l'amibe,  ou  la  cellule  lymphatique,  le  globule 
blanc  du  sang,  ses  équivalents  dans  un  organisme  com- 
plexe, nous  avons  constaté  que  leurs  mouvements,  dits 
mouvements  amiboïdes,  ne  se  produisent  pas  au  hasard. 
Les  prolongements  de  substance  qui  résultent  de  ces 
mouvements  se  montrent  surtout  dans  les  points  de  la 
cellule  qui  sont  soumis  à  une  irritation;  cette  cellule 
est  donc  sensible,  et  sa  sensibilité  excitée  agit  sur  sa 
masse,  qui  répond  à  Texcitation  par  un  mouvement. 

Une  cellule  amiboïde  est  donc  un  élément  à  la  fois 
nerveux  et  musculaire  ;  mais  la  sensibilité  et  la  molilité 
n'y  sont  pas  localisées,  elles  ne  reposent  pas  sur  une 
différenciation  organique,  suivant  l'expression  très 
précise  des  naturalistes. 

Cette  différenciation  commence  chez  des  êtres  un  peu 
plus  complexes,  chez  les  polypes  par  exemple.  Ainsi, 
trois  couches,  appelées  ectoderme,  mésoderme  et  endo- 
derme, constituent  le  corps  sacciforme  de  l'hydre  d'eau 
douce. 

Déjà  l'année  dernière  j'ai  eu  l'occasion  de  vous  expo- 
ser la  constitution  de  ces  couches  et  la  découverte  de 
Kleinenberg  à  leur  sujet.  De  grosses  cellules,  vous  le 


6  CONSIDÉRATIONS    GÉNÉRALES 

savez,  composent  la  couche  externe;  des  cellules  plus 
grosses  encore,  la  couche  interne;  la  couche  moyenne, 
le  mésoderme,  est  constituée  par  des  fibres  contractiles. 
Comme  le  montrent  des  mélhodes  de  dissociation  ap- 
propriées, ces  fibres  sont  des  prolongements  des  cel- 
lules de  fectoderme.  Dans  ce  cas,  un  élément  unique 
prend  part  à  la  formation  de  deux  couches  distinctes. 
Kleinenberg  a  désigné  sous  le  nom  de  cellule  neuro- 
musculaire cet  élément,  qui  mériterait  encore  l'épithète 
d'épithélial,  puis(|u'il  a  aussi  une  fonction  de  revête- 
ment. Quoi  qu'il  en  soit,  il  y  a  là  un  premier  pas  vers  la 
séparation  des  organes  nerveux  (ectoderme)  et  muscu- 
laires (mésoderme),  séparation  bien  incomplète  d'ail- 
leurs, puisque  l'élément  nerveux  est  seul  nucléé  et  tient 
sous  sa  dépendance  immédiate  l'élément  musculaire. 
.Nous  savons,  en  effet,  que  le  noyau  est  en  général  carac- 
téristique de  l'individualité  d'un  élément  anatomique. 

Il  convient  de  faire  remarquer  encore  que  la  cellule 
neuro-musculaire,  en  tant  qu'élément  nerveux,  est  à  la 
fois  motrice  et  sensitive,  et  qu'elle  excite  la  fibre  mus- 
culaire qui  en  dépend,  lorsque  sa  motricité  est  mise  en 
jeu  par  une  excitation  qui  a  éveillé  sa  sensibilité. 

\  un  degré  plus  élevé  dans  l'échelle  animale,  nous 
avons  trouvé  l'élément  musculaire  nucléé  et  relié  par 
une  tige,  le  nerf,  à  l'élément  nerveux  également 
nucléé. 

Remontant  encore  quelques  échelons,  la  compli- 
cation du  système  nerveux  s'est  montrée  plus  grande 
encore  :  une  cellule  épithéliale  est  reliée  par  un  nerf 
sensitif  à  une  cellule  nerveuse  sensitive.  celle-ci  com- 


SUR  LK   SYSTÈME   NERVEUX.  7 

mutiique  par  un  nerf  inttM'médiaire  avec  une  cellule 
motrice;  enfin  cette  dernière  est  rattachée  par  un  nerf 
moteur  à  l'élément  musculaire. 

Le  système  nerveux,  hâtons-nous  de  le  dire,  ne  se 
présente  pas  à  nous  avec  cette  simplicité  dans  la  nature; 
nous  le  concevons  ainsi,  dans  l'état  actuel  de  la  science, 
d'après  un  schéma  que  nous  avons  construit  pour  nous 
servir  de  guide  dans  nos  recherches,  mais  que  nous 
abandonnerons  dès  qu'il  se  trouvera  en  contradiction 
avec  un  seul  fait  positif. 

En  réalité,  les  choses  sont  beaucoup  plus  compliquées: 
les  nerfs  périphériques  sont  constitués  par  des  fibres 
motrices  et  des  fibres  semitives  que  nous  ne  pouvons 
distinguer  anatomiquement.  L'an  dernier,  nous  avons 
étudié  les  troncs  nerveux,  abstraction  faite  des  pro- 
priétés physiologiques  des  fibres  qu'ils  renferment  ; 
puis  nous  avons  abordé  les  terminaisons  nerveuses. 
Cet  ordre  était  logique  au  point  de  vue  de  la  technique, 
la  composition  des  centres  nerveux  étant  excessi- 
vement complexe  et  leur  étude  hérissée  de  difficultés. 
Sans  doute  nous  possédons  des  notions  importantes 
sur  leur  structure,  mais  celles-ci  sont  bien  incomplètes 
encore,  et  laissent  un  vaste  champ  ouvert  aux  inves- 
tigations. L'étude  des  terminaisons  est  un  peu 
moins  ardue;  et  les  connaissances  acquises  à  leur  sujet 
nous  guideront  plus  tard  dans  l'analyse  des  centres. 
Nous  aurons  donc  procédé, sinon  du  connu  à  l'inconnu, 
du  moins  du  simple  au  composé. 

Nous  avons  commencé  par  les  terminaisons  motrices^ 
plus  simples  que  les  sensitives.  D'ailleurs,  la  sensibilité 


8  CONSIDÉRATIONS    GÉNÉRALES 

des  animaux  soumis  à  rexpôrimentalion  se  traduisant 
par  des  mouvements,  il  était  nécessaire  d'examiner  les 
oroanes  de  la  motilité  avant  ceux  de  la  sensibilité. 

Nous  avons  admis  trois  sortes  de  nerfs  moteurs, 
caractérisés  par  la  nature  du  mouvement  qu'amène  leur 
excitation.  Des  nerfs  moteurs  électriques^  provoquant 
des  décharges  électriques  ;  des  nerfs  moteurs  musculaires^ 
provoquant  des  contractions  des  fibres  musculaires,  et 
des  nerfs  moteurs  glandulaires^  provoquant  des  sécrétions. 

Nous  n'avons  pas  encore  abordé  ces  derniers.  Nous 
avons  étudié  les  premiers  dans  l'organe  électrique  de  la 
torpille.  Dans  nos  recherches,  placés  au  point  de  vue  de 
Tanatomie  générale,  non  de  l'analomie  comparée,  nous 
avons  pu,  tout  en  nous  limitant  à  une  seule  espèce  de 
poissons  électriques,  faire  une  étude  complète  de  notre 
sujet.  Enfin,  nous  avons  examiné  la  terminaison  des 
nerfs  moteurs  dans  les  muscles  à  contraction  brusque  et 
volontaire. 

Il  nous  reste  h.  étudier  les  terminaisons  des  nerfs  dans 
les  muscles  de  la  vie  organique,  c'est-à-dire  dans  le 
cœur,  dans  l'œsophage  et  dans  les  muscles  lisses;  je 
vais  dès  maintenant  vous  présenter  quelques  considéra- 
tions générales  sur  les  muscles  de  la  vie  organique  dans 
leurs  rapports  avec  le  système  nerveux. 

Les  muscles  de  la  vie  organique  ont  un  caractère 
physiologique  essentiel,  ils  ne  sont  pas  soumis  directe- 
ment à  Taction  de  la  volonté;  dès  lors,  les  mouvements 
(jui  s'y  produisent  sont  nécessairement  réflexes. 

Nous  connaissons  le  schéma  par  lequel  on  représente 
le  mécanisme  des  mouvements  rétlexes  (fig.  1).  Soit  A 


FiG.   1. 


Schéma  des  iiiouvomciils  réik'xo 


SUR    LE    SYSTÈME    NERVEUX.  9 

une  cellule  des  centres  nerveux,  B  une  cellule  des  cen- 
tres ganglionnaires,  S  la  terminaison  nerveuse  sensi- 
tive,  M  la  fil)re  musculaire.  La  cellule  centrale;  A  per- 
çoit l'excitation  pro- 
duite en  S,   et   pro- 
voque  le  mouvement 
en  M.  Si  l'on  sectionne 
le   nerf  A  B,  l'exci- 
tation produite  en  S 
ne  pourra  plus  agir 
sur  le  centre  A;  mais, 
en  passant  par  le  cen- 
tre ganglionnaire  B, 
elle    pourra     encore 
i. mener   la  contraction  de  l'élément   musculaire  M. 

C'est  ainsi  que  l'excitation  d'un  point  du  corps  chez  un 
lapin  dont  on  a  sectionné  le  bulbe  fait  naître  des  mou- 
vements défensifs  dans  la  partie  atteinte,  et  môme  dans 
d'autres  parties  du  corps.  Dans  ce  cas,  le  centre  réflexe 
est  situé  dans  la  moelle  épinière. 

Les  centres  réflexes  varient  par  leur  siège,  par  eur 
nombre  et  par  leur  disposition.  Placés  à  des  dislances 
variables  des  organes  qu'ils  dominent,  ils  sont  quelquefois 
situés  dans  leur  profondeur  môme;  ces  organes,  môme 
isolés  du  corps,  conservent  encore  leur  activité  propre  ; 
ils  ont  des  mouvements  automatiques. 

Tandis  que  les  muscles  de  la  vie  animale,  du  moins 
chez  les  animaux  supérieurs,  possèdent  toujours  une 
contraction  brusque,  ceux  de  la  vie  organique  se  subdi- 
visent en  deux  catégories,  suivant  qu'ils  se  contractent 


10  CONSIDÉRATIONS    GÉNÉRALES 

l)riisqiieineiit  ou  avec  lenteur.  Nous  prendrons  le  cœur 
comme  exemple  pour  le  premier  cas,  l'intestin  pour  le 
second. 

On  pourrait  supposer  à  priori  que  cette  différence 
dans  le  mode  de  contraction  dépend  du  système  nerveux; 
mais  une  analyse  hislologique,  même  superficielle,  nous 
oblige  à  rejeter  cette  hypothèse.  On  constate  en  effet  que 
les  nerfs  ont  une  structure  identique  dans  les  deux  cas, 
tandis  que  les  muscles  sont  constamment  striés  dans  le 
.premier  (cœur),  constamment  lisses  dans  le  second 
(estomac,  intestin);  et  ce  rapport  constant  entre  la 
forme  de  la  fibre  musculaire  et  son  mode  de  contraction 
ne  s'observe  pas  seulement  dans  les  différents  organes 
d'un  môme  animal,  mais  aussi  dans  les  différents  ani- 
maux de  l'échelle  zoologique. 

Aii.si,  une  division  rationnelle  et  complète  du  système 
musculaire  nous  présentera  :  d'une  part,  des  muscles 
striés  de  la  vie  animale  et  des  muscles  striés  de  la  vie 
organique  ;  et,  d'autre  part,  des  muscles  lisses  de  la 
vie  animale,  qui  n'existent  que  chez  les  animaux 
inférieurs,  et  des  muscles  lisses  de  la  vie  organique. 

Le  mode,  rapide  ou  lent,  suivant  lequel  se  fait  la 
contraction,  ne  dépend  donc  point  du  système  nerveux; 
il  est  en  rapport  avec  la  constitution  de  l'élément 
musculaire. 

Quant  aux  deux  ordres  de  mouvements,  volontaires 
et  involontaires,  ils  sont  évidemment  sous  l'influence 
directe  du  système  nerveux  et  même  des  centres  gan- 
glionnaires (jui  lui  appartiennent.  xMais  il  se  pourrait 
que  les  rapports  de  la  fibre  motrice  et  de  la  fibre  muscu- 


SUR    LV.    SYSTÈME    NERVEUX.  11 

laire  fussent  différents  clans  les  muscles  de  la  vie  orga- 
nique et  dans  ceux  qui  sont  soumis  à  la  volonté.  Il  se 
pourr;iit  également  que,  la  terminaison  étant  la  même 
dans  les  deux  espèces  de  muscles,  la  différence  dépendît 
de  l'origine  de  la  fibre  motrice  dans  les  centres  ner- 
veux. 

Arrêtons-nous  là  dans  ces  considérations  générales; 
il- est  inutile  de  les  poursuivre  plus  loin.  Examinons 
d'abord  sommaireinent  quelques-uns  des  faits  qui  s'y 
rattachent,  nous  les  analyserons  ensuite,  et  peut-être 
alors  arriverons-nous  à  édifier  une  synthèse,  fondée  sur 
une  analyse  suffisante. 

Je  vais  vous  rendre  témoins  de  quelques-unes  des 
expériences  simples,  aujourd'hui  classiques,  relatives 
aux  phénomènes  réflexes  et  aux  mouvements  automa- 
tiques des  organes. 

Voici  d'abord  le  cœur  d'une  grenouille  complètement 
séparé  de  l'animal  ;  il  bat  d'une  manière  régulière.  Je  le 
place  sous  un  levier  destiné  à  amplifier  le  mouvement, 
de  telle  sorte  que  de  loin  vous  puissiez  apprécier  ce 
phénomène. 

Yoici  maintenant  l'estomac  du  môme  animal  :  à  un 
examen  superficiel  il  paraît  immobile  ;  mais,  après 
avoir  fermé  le  pylore  par  une  ligature  et  avoir  ajusté 
un  tube  de  verre  à  l'orifice  du  cardia,  je  le  remplis  d'une 
solution  d'eau  salée  à  7  pour  1000,  colorée  par  du 
rouge  d'aniline;  puis,  mettant  en  communication  l'ori- 
fice libre  du  tube  avec  un  tube  de  verre  effilé  maintenu 
dans  une  position  verticale,  je  plonge  l'organe  dans  un 
flacon  contenant  une  solution  de  sel  à  la  même  dose. 


1^2  MOUVEMENTS    AUTOMATIQUES. 

Los  inoiiulros  changements  de  capacité  de  l'estomac  se 
li'ouvoront  ainsi  indiqués  par  des  changements  de  niveau 
du  liquide  dans  le  tube  el'tilé.  Grâce  à  cette  disposition, 
vous  pouvez  constater  maintenant  que  l'estomac  bat 
comme  le  cœur  d'une  façou  rythmée;  seulement  ses 
battements  sont  moins  réguliers  et  beaucoup  moins 
rapides. 

Nous  allons  terminer  la  leçon  d'aujourd'hui  par  une 
dernière  expérience.  Voici  un  lapindont  je  sectionne  le 
bulbe;  j'ajuste  une  canule  à  sa  trachée,  et  je  le  soumets 
il  la  respiration  artificielle.  Ce  lapin  est  immobile,  il  est 
en  résolution  complète  ;  la  vie  animale  est  supprimée 
chez  lui;  cependant  les  muscles  et  les  nerfs  de  la  vie 
animale  n'ont  perdu  aucune  de  leurs  propriétés:  j'excite 
les  muscles,  ils  se  contractent;  j'excite  les  nerfs  qui 
s'y  rendent,  ils  se  contractent  encore.  Ces  nerfs  sont 
des  nerfs  mixtes,  et  leur  excitation  détermine  des  mou- 
vements non-seulement  dans  les  muscles  auxquels  se 
rendent  leurs  fibres  motrices,  mais  encore  dans  des 
groupes  de  muscles  plus  ou  moins  éloignés.  Ce  sont  là 
des  mouvements  réflexes,  car  ils  ne  dépendent  en  rien 
de  l'activité  cérébrale.  J.e  nœud  vital,  comme  aurait  dit 
Flourens, a  été  coupé;  cette  expression  d'ailleurs  n'est 
pas  absolument  juste,  puisque  chez  ce  lapin  la  vie 
organique  persiste  ;  il  conviendrait  mieux  de  dire  que 
l'on  a  coupé  le  nœud  animal,  en  prenant  cet  adjectif 
dans  le  sens  précis  que  lui  a  donné  Bichat. 

La* respiration  artificielle  est  néanmoins  nécessaire  au 
maintien  de  la  vie  organique.  La  section  du  bulbe  a 
amené  l'arrôtdes  mouvements  respiratoires;  l'hématose 


EXPÉRIENCES.  18 

ne  peut  doue  plus  se  produire,  le  sang  devient  noir,  et 
sans  la  respiration  artificielle  les  éléments  de  l'orga- 
nisme privés  d'oxygène  cesseraient  de  fonctionner  et 
mourraient  bientôt. 

Nous  ouvrons  la  cage  thoracique  et  nous  voyons  le 
cœur  battre  rythmiquement;  l'estomac  et  les  intestins 
mis  à  nu  à  leur  tour  montrent  les  mouvements  péristal- 
tiques  qui  leur  appartiennent.  Si  nous  excitons  mainte- 
nant différents  nerfs,  nous  constaterons  que,  sous  l'in- 
tluence  de  cette  excitation,  les  organes  auxquels  ils  se 
rendent  présentent  des  modifications  fonctionnelles. 
C'est  ainsi  que  l'excitation  du  sciatique,  par  exemple, 
détermine  dans  le  grand  adducteur,  qui  est  un  muscle 
blanc,  des  contractions  rapides  et  énergiques,  et  dans 
le  demi-tendineux,  qui  est  un  muscle  rouge,  des  con- 
tractions lentes  et  soutenues.  L'excitation  du  filet  cer- 
vical du  grand  sympathique  détermine  une  dilatation  de 
la  pupille;  celle  de  la  corde  du  tympan  la  sécrétion  de 
la  glande  sous-maxillaire,  etc. 

Nous  appliquons  maintenant  les  mors  de  la  pince 
électrique  sur  le  pneumogastrique  et  nous  faisons  passer 
dans  ce  nerf  un  courant  d'induction  à  interruptions  fré- 
quentes :  le  cœur  s'arrête  en  diastole.  C'est  là  la  remar- 
quable expérience  de  Weber,  la  première  expérience  oii 
il  fut  établi  que  l'excitation  d'un  nerf  qui  se  rend  à  un 
organe  peut,  au  lieu  d'activer  la  fonction  de  cet  organe, 
la  ralentir  ou  même  la  supprimer. 

Je  reprendrai  en  détail  les  diverses  expériences  dont 
je  viens  de  vous  rendre  témoins.  Nous  devons  mainte- 
nant  porter   toute  notre  attention   sur  le   cœur,  en 


14  COEUR    SANGUIN. 

l'envisageant  non  jias  comme  organe  central  de  la  cir- 
cnlation.  mais  conimo  un  muscle  qui  fonctionne  encore 
lorsqu'il  est  complètement  isolé. 

Ainsi  considéré,  le  cœur  peut  être  comparé  à  un  or- 
ganisme complet,  ^os  recherches  doivent  porter  d'abord 
sur  le  cœur  isolé  qui  bat.  Nous  devons  recueillir  tous 
les  éléments  qui  existent  aujourd'hui  dans  la  science  sur 
cette  intéressante  question  et,  si  cela  est  possible,  péné- 
trer plus  avant  dans  la  connaissance  de  ce  phénomène. 
•  Le  fait  fondamental,  relatif  au  nîécanisme  du  cœur, 
vous  en  avez  été  témoins  :  l'excitation  du  pneumogas- 
tri({ue  arrête  ses  battements.  Ce  phénomène  se  produit 
aussi  bien  lorsque  le  cœur  est  complètement  isolé  que 
lorsqu'il  est  encore  rattaché  à  l'organisme. 

L'action  du  pneumogastrique  pour  arrêter  le  cœur 
ne  s'exerce  pas  directement  sur  la  fibre  musculaire 
cardiaque,  mais  sur  un  appareil  qui  commande  le  mou- 
vement a  celte  fibre.  Bidder,  en  effet,  a  vu  que,  lorsque 
l'organe  est  arrêté  par  excitation  du  pneumogastrique, 
il  suffit  de  toucher  la  surface  du  ventricule  avec  la 
pointe  d'une  aiguille  pour  y  déterminer  un  battement. 

Du  reste,  le  cœur,  cet  organisme  complet,  peut  être 
décomposé  à  son  tour  en  une  série  d'organismes  plus 
petits,  qui  continuent  de  fonctionner  lorsqu'ils  ont  été 
entièrement  séparés  du  reste  de  l'organe.  C'est  ainsi 
qu'en  divisant  un  cœur  de  grenouille  isolé,  au  niveau 
du  sillon  auriculo-ventriculaire,  on  voit  les  oreillettes 
et  le  ventricule  continuer  leurs  battements;  seulement 
ces  battements  ne  sont  plus  synchrones  ;  le  ventricule 
bat  plus  lentement  que  les  oreillettes. 


EXPÉRIENCES.  45 

Gela  me  conduit  à  vous  parler  encore  de  quelques- 
unes  des  remarquables  expériences  de  Stannius  sur  le 
cœur  de  la  grenouille  complètement  isolé. 

Si  l'on  pratique  une  section  transversale  du  ventri- 
cule un  peu  au-dessous  du  sillon  auriculo-venlriculaire, 
la  pointe  du  cœur  isolée  reste  immobile,  tandis  que  la 
base  du  ventricule  et  les  oreillettes  continuent  leurs 
mouvements. 

Si  l'on  applique  une  ligature  au  niveau  du  sillon  qui 
sépare  le  sinus  veineux  des  oreillettes,  le  cœur  s'arrête. 
Quand  le  cœur  a  été  arrêté  par  cette  ligature,  si  l'on 
fait  la  section  de  l'organe  au  niveau  du  sillon  auriculo- 
ventriculaire,  les  battements  reprennent  pour  le  ventri- 
cule seul. 

De  tous  ces  faits  on  a  conclu  que  le  cœur  était  sous 
la  dépendance  de  deux  centres  nerveux  distincts,  un 
centre  excitateur  et  un  centre  frénateur,  le  premier 
situé  au  niveau  du  sillon  auriculo-ventriculaire,  le 
second  dans  les  oreillettes  et  le  sinus  veineux.  Nous 
verrons  par  la  suite  si  cette  explication  doit  être  con- 
servée. 


DEUXIÈME  LEÇON 

(G  ilJcembro   1877) 

Cœur  sanguin. 

Kii)re5  de  l'urkinjc.  —  Fibres  musculaires  du  myocarde.  —  Cloison  des 
oreillettes  de  la  grenouilie. 

Variétés  de  forme  des  cellules  musculaires  du  cœur  chez  les  différents  ver- 
tébrés. 

Messieurs, 

Les  faits  énoncés  dans  la  dernière  leçon  nous  ont  fait 
entrevoir  que  l'innervation  du  cœur  est  quelque  chose 
de  très  complexe.  Que  les  battements  du  cœur  soient 
aiTÔtés  par  l'excitation  du  pneumogastrique  ou  par  la 
ligature  du  sinus  veineux,  cela  seul,  étant  données  nos 
connaissances  actuelles  sur  la  physiologie  du  système 
nerveux,  suffit  à  nous  faire  préjuger  l'existence  de  cel- 
lules ganglionnaires  dans  la  profondeur  de  cet  organe. 

Ces  cellules  existent  en  effet.  Elles  ont  été  découvertes 
en  'J844,  par  Remak  (i),  dans  le  cœur  du  veau. 

On  les  a  depuis  étudiées  chez  un  très  grand  nombre 
d'animaux;  mais  c'est  chez  la  grenouille  qu'elles  sont  le 
mieux  connues.  Avant  d'examiner  ces  cellules,  leurs  rap- 
ports avec  les  nerfs  et  les:  ramifications  terminales  de  ces 

(I)  Remak,  Neurologische  Eiidulerunrjen  (Mïdler's  Archiv,  iSii,  p.  i63.) 


FIBRES    DE    PURKINJE.  17 

derniers,  il  importe  do  connaître  le  réseau  musculaire 
soumis  à  leur  influence.  Nous  allons  donc  étudier  d'une 
façon  rapide,  mais  complète,  la  constitution  des  fibres 
musculaires  du  cœur. 

Le  cœur  en  contient  de  trois  espèces.  L'endocarde  a 
des  libres  lisses  qui  lui  appartiennent  en  propre.  Au-des- 
sous.de  l'endocarde,  et  dans  l'épaisseur  du  tissu  cellu- 
laire qui  le  double,  se  trouvent,  chez  certains  animaux, 
les  fibres  dites  de  Purkinje.  Enfin  les  fibres  cardiaques 
constituent  la  masse  du  viscère.  Les  deux  dernières 
espèces  de  fibres  seules  nous  occuperont  ici. 

Nous  allons  commencer  par  les  fibres  de  Purkinje. 

L'auteur  dont  elles  portent  le  nom  les  a  découvertes  en 
4845  chez  le  mouton,  et  les  a  fait  connaître  dans  un 
travail  intitulé  :  Observations  microscopiques  sur  le  sijs- 
tème  /?(9/7'e?^^  (1).  Elles  se  révèlent  à  l'œil  nu,  au-des- 
sous de  l'endocarde,  sous  l'aspect  de  fibres  translucides, 
anastomosées  en  réseau . 

Les  observant  au  microscope,  Purkinje  les  crut 
formées  de  «  grains  »  juxtaposés  et  munis  de  noyaux; 
et  bien  que,  par  leur  aspect,  ces  «  grains  >;  lui  pa- 
russent comparables  à  des  cellules  ganglionnaires  ou 
nerveuses,  il  pensa,  les  voyant  plongés  dans  un  réticu- 
lum  de  fibres  striées,  qu'elles  constituaient  réellement 
un  appareil  musculaire. 

Depuis  lors,  beaucoup  d'auteurs  ont  traité  des  fibres 
de  Purkinje.  Yon  Hessling  (*2)  a  reconnu  qu'elles  se  con- 

(1)  Purkinje,  Mkroscopisch-neurolorjitiChe  Beobaclitungen  {Hrùlli')''s  Arcliiv 
f'ùr  Anatomie  uml  Plujsiolorjie,  1815,  p.  ^81). 

(2)  Von  Hessling,  Ilistolofjisclie  MitUteihuujen  {ZeitschriftJ'ùrwissenscliaft- 
Uclie  Zoologie,  185i,  p.  18'J). 

RANVIER.  —  Allât,  générale.  i    —  2 


IS  COEUR    SANGUIN. 

liiiiuiient  avec  les  fibres  cardiaques,  et  a  vu  des  transi- 
tions entre  ces  deux  sortes  d'éléments. 

K\i  1S(3"2,  Remak  (l),  dans  un  travail  relatif  à  la  si- 
gnificalion  delà  cellule,  traitant  incidemment  des  fibres 
de  Purkinje,  les  a  regardées  comme  des  cellules  globu- 
leuses, possédant  un  noyau  entouré  de  protoplasma, 
et  dont  la  périphérie,  striée,  a  subi  un  commencement 
de  diflérenciation  musculaire.  11  établissait,  comme  ca- 
ractère différentiel  entre  les  fibres  de  Purkinje  et  les 
fibres  cardiaques,  la  position  du  noyau,  qui  aurait 
occupé  le  centre  des  premières,  tandis  que  dans  les 
secondes  il  aurait  été  refoulé  à  la  périphérie  et  sérail 
situé  sous  le  sarcolemme.  C'est  là,  pour  un  si  habile 
observateur,  une  erreur  bien  singulière. 

Elle  nous  montre  une  fois  de  plus  que  môme  les  hom- 
mes de  génie  ont  parfois  leurs  moments  d'absence,  et 
que,  dans  les  sciences  d'observiition,  il  ne  faut  jamais  se 
fier  au  principe  d'autorité.  Nous  savons,  en  effet,  que  les 
fibres  cardiaques  n'ont  pas  de  sarcolemme,  et  que  leurs 
noyaux  sont  situés  au  milieu  de  la  substance  musculaire. 

En  ISG.i,  Aeby  (2)  considéra  les  fibres  de  Purkinje 
comme  des  libres  cardiaques  arrêtées  dans  leur  dévelop- 
pement. Sa  manière  de  voir  a  depuis  été  adoptée  par  la 
plupart  des  auteurs,  par  Kolliker  entre  autres. 

En  1868  cependant,  Lehnert  (.î)  a  combattu  cette 


(Ij  lîeraak,  Ueher  dié  embrijologische  Grundlage  der  Zellenlelire  {Archiues 
de  Heicherl  et  du  Dois-Heijmond,  18G-J,  p.  231;. 

(ij  Acby,  Ueher  die  Bedeulung  der  Purlùnjc'sclien  Fàden  iin  Uerzen  iZeil- 
schrift  fur  rat.  Med.,  l.  xvii,  1803,  p.  195). 

C-i)  Lelincrl,  Ueher  die  Purkinje  ficken  Fàden  {Arch.  far  micr.Anat.,  1868, 
p.  26.) 


FIBRES   DE   PURKINJE.  19 

manière  de  voir.  Pour  cet  auteur,  le  réseau  de  Pur- 
kinje  serait  formé  de  cellules  et  d'un  réticuluni  mus- 
culaire dans  lequel  elles  seraient  engagées,  mais  dont 
elles  seraient  morphologiquement  indépendantes. 

Comme  il  résulte  de  cet  aperçu  rapide,  on  n'est  pas 
encore  entièrement  fixé  sur  la  vraie  nature  de  l'élément 
dont  nous  entreprenons  l'étude.  Voyons  donc  par 
nous-mêmes  ce  qu'il  en  faut  penser. 

Le  réseau  de  Purkinje,  comme  l'a  dit  cet  observa- 
teur et  comme  nous  l'avons  vu  déjà,  tranche  chez  le 
mouton,  par  son  aspect  translucide,  sur  le  fond  opaque 
de  l'endocarde.  Cette  apparence  tient  à  ce  que  la  matière 
graisseuse,  abondamment  répandue  dans  le  tissu  cellu- 
laire sous-endocardique,  est  devenue  opaque  en  se  soli- 
difiant, tandis  que  la  fibre  musculaire,  ne  contenant  pas 
de  graisse,  est  restée  perméable  à  la  lumière.  Le  réseau 
de  Purkinje  existe  chez  le  mouton,  chez  le  bœuf,  chez 
le  cheval,  chez  le  porc,  et  chez  beaucoup  d'autres  ani- 
maux. Il  est  facile  de  l'examiner  sur  le  cœur  de  Tun 
quelconque  d'entre  eux. 

Il  suffit,  pour  cela,  d'ouvrir  le  ventricule,  de  limiter 
par  quatre  incisions  un  carré  de  sa  surface  interne  et 
d'arracher  avec  une  pince  le  lambeau  d'endocarde  ainsi 
isolé.  Les  fibres  de  Purkinje  y  restent  adhérentes. 

Ce  lambeau,  porté  sur  une  lame  de  verre,  arrosé  d'une 
goutte  d'eau  et  recouvert  d'une  lamelle,  fournira  déjà 
une  bonne  observation,  l'eau  n'altérant  pas  beaucoup 
les  fibres  de  Purkinje  au  premier  moment.  Il  est  néan- 
moins préférable  de  remplacer  l'eau  par  le  sérum  iodé. 
On  peut  employer  pour  colorer  ces  fibres  le  carmin, 


20  COEUR    SANGUIN. 

1(.'   picrocarminate  ilammoniaque  ou  Ihématoxyline. 

Pour  obteuir  des  préparations  persistantes,  on  fera 
ai-ir  Tacitle  osmiiiue,  en  exposant  le  lambeau  de  péri- 
carde à  des  vapeurs,  ou  en  leplon£?eant  dans  une  solution 
de  ce  réactif  a  1  pour  lUO,  ou  même  dans  une  solution 
plus  diluée.  Une  autre  métbode  également  bonne  con- 
siste à  faire  macérer  le  fragment  pendant  vingt-quatre 
heures  dans  de  l'alcool  au  tiers  (une  partie  d'alcool  à 
:»0  degrés  Cartier  pour  deux  parties  d'eau  distillée). 

Les  préparations  obtenues  par  l'un  ou  l'autre  de  ces 
procédés  sont  ensuite  colorées  au  picrocarminate  d'am- 
moniaque ou  à  rhématoxyline,  et  scellées  dans  la  glycé- 
rine ou  le  baume  du  Canada,  suivant  que  l'on  a  employé 
la  première  ou  la  deuxième  de  ces  matières  colorantes. 

Examinons  une  de  ces  préparations  au  microscope  à 
un  faible  grossissement,  50  diamètres  par  exemple,  ou 
même  simplement  avec  une  forte  loupe.  Les  mailles  du 
réseau  sont  trop  irrégulières  et  de  dimensions  trop  va- 
riées pour  pouvoir  être  décrites.  Il  en  est  de  même  des 
travées  qui  les  limitent.  Mais  nous  voyons  déjà  que 
celles-ci  se  composent  de  cellules  juxtaposées,  toutes  à 
peu  près  du  même  volume,  prenant,  par  compression 
récipro(jue,  la  forme  de  polyèdres  à  angles  et  à  arêtes 
arrondis. 

Les  travées  les  plus  fines  n'ont  qu'une  seule  rangée  de 
cellules;  mais  il  y  a  des  travées  de  deux,  de  trois  et  d'un 
plus  grand  nondjre  de  rangées.  Quand  une  cellule  est 
placée  au  bord  d'une  travée,  sa  partie  libre  est  arrondie, 
le  reste  de  sa  surface  est  polyédrique. 

Si  nous  poursuivons  l'observation  avec  un  plus  fort 


FIBRES   DE    PURKINJE.  21 

grossissement,  nous  distinguerons  clans  chaque  cellule 
deux  noyaux  voisins,  nucléoles,  placés  au  centre  d'une 
niasse  protoplasmique  granuleuse.  La  périphérie  de  I;i 
cellule  se  montre  nettement  striée,  mais  les  stries  n'af- 
fectent pas  toujours  la  même  direction,  et  dans  les 
grosses  travées  la  partie  striée  est  moins  considérable 
sur  le  bord  libre  des  cellules. 

Abordons  maintenant  la  discussion  des  opinions  émises 
par  les  différents  auteurs  sur  la  nature  de  ces  éléments. 

Lehnert,  nous  l'avons  déjà  dit,  soutenait  que,  dans 
une  travée,  les  cellules  sont  séparées  les  unes  des  autres 
par  un  réseau  musculaire  qui  en  est  indépendant. 

Pour  savoir  ce  qu'il  y  a  de  vrai  dans  cette  opinion, 
dissocions  ces  cellules  à  l'aide  de  la  potasse  à  40  pour 
iOO.  Je  vous  exposerai  tout  à  l'heure  le  mode  d'emploi 
de  ce  réactif.  Il  vous  suffit,  pour  le  moment,  de  con- 
stater que  chaque  cellule  ainsi  isolée  emporte  avec  elle 
sa  part  de  substance  striée,  et  que  par  conséquent 
cette  substance  fait  bien  partie  intégrante  de  l'élé- 
ment. 

Sur  les  cellules  isolées,  soit  par  la  potasse,  soit  par 
l'alcool  au  tiers,  nous  pouvons  faire  encore  quelques  ob- 
servations. Nous  avons  remarqué  dans  les  préparations 
d'ensemble  que  la  striation  était  peu  marquée  sur  le  bord 
libre  des  travées.  Nous  pouvons  constater  que  ce  n'était 
pas  là  une  vaine  apparence.  En  effet,  en  faisant  rouler 
les  cellules  dissociées,  devenues  rondes,  dans  le  liquide  de 
la  préparation,  nous  observons  que  la  substance  striée 
n'est  pas  uniformément  répandue  à  leur  surface,  mais 
qu'elle  est  plus  épaisse  en  certains  points,  d'où  souvent 


"25  COEUR    SANGUIN. 

elle  envoie  des  expansions  rayonnantes  vers  les  autres 
parties. 

Nous  voilà  renseiiînés  sur  la  constitution  propre  ilu 
réseau  de  Purkinje.  Tiichons  maintenant  de  découvrir 
(juels  sont  ses  rapports  avec  le  myocarde  proprement  dit. 

Vous  trouverez,  sur  les  préparations  du  réseau,  des 
travées  qui  se  continuent  directement  avec  des  fibres 
cardiaques,  les  cellules  des  travées  prenant  peu  à  peu 
l'aspect  des  fibres-cellules  du  cœur. 

Vous  verrez  aussi  (luelquefois,  de  la  face  latérale 
d'une  travée,  naître  des  fibres  de  Purkinje,  qui  plus  loin 
deviennent  des  fibres  cardiaques,  et,  plus  loin  encore, 
reviennent  se  perdre,  sous  leur  première  forme,  dans  le 
réseau  de  Puikinje. 

Aussi  je  partage  à  ce  sujet  l'opinion  de  Remak,  et  je 
crois  {|ue  les  libres  de  Purkinje  ne  sont  que  des  fibres 
cardiaques  arrêtées  dans  leur  développement.  J'estime 
même  que  le  seul  fait  de  la  continuation  de  ces  fibres 
avec  les  fibres  cardiaques  aurait  dû  suffire,  dès  1854, 
à  faire  reconnaître  que  ces  dernières  étaient  des  cellules 
soudées  bout  ù  bout;  opinion  qui,  d'ailleurs,  a  été  rapi- 
dement admise. 

Passons  à  l'étude  de  la  fibre  cardiaque. 

Les  anastomoses  des  fibres  cardiaques  avaient  été  re- 
marquées déjà  par  Leeuvenhoek;  plus  récemment  elles 
ont  été  observées  par  Kolliker  et  à  sa  suite  par  tous  les 
histologistes.  Xous  avons  vu  que  les  muscles  de  la  vie 
animale,  à  quelques  exceptions  près,  sont  constitués  de 
faisceaux  parallèles,  indépendants  les  uns  des  autres. 
Parmi  les  exceptions,  nous  devons  citer  les  faisceaux 


FIBRES    DU    MYOCARDE.  ^^3 

ramifiés  de  la  langue  et  ceux  de  quelques  muscles  des 
membres  du  lapin.  Mais  il  y  a  loin  de  ces  ramiticalions 
à  la  réticulation  complète  du  muscle  cardiaque.  Elle  est 
analogue  à  la  l'éticulation  des  fibres  de  Purkinje,  avec 
cette  différence  que  presque  toutes  celles-ci  s'étalent 
sur  un  seul  plan,  tandis  ({ue  les  fibres  cardiaques  s'a- 
nastomosent dans  tous  les  sens. 

Cette  réticulation,  sur  une  coupe  examinée  au  mi- 
croscope, est  assez  exactement  comparable  à  celle  que 
montre  à  l'œil  nu  la  surface  interne  des  oreillettes.  Chez 
beaucoup  d'animaux  l'intérieur  du  ventricule  présente 
aussi  le  môme  aspect  ;  mais  on  se  rend  mieux  compte 
de  cette  disposition  dans  l'oreillette,  dont  les  colonnes 
charnues  sont  plus  longues  et  plus  espacées. 

La  coupe  microscopique  doit  être  faite  sur  le  ventri- 
cule. Peu  importent  les  réactifs  employés,  peu  importe 
môme  l'habileté  de  l'opérateur.  Les  résultats  seront 
toujours  très  nets.  11  faut  seulement  avoir  soin  d'orienter 
la  coupe  dans  la  direction  générale  des  fibres.  On  voit 
alors  celles-ci  former  en  s'anastomosant  des  faisceaux 
secondaires  qui  s'anastomosent  à  leur  tour  et  produi- 
sent des  faisceaux  tertiaires. 

Dans  le  ventricule,  les  mailles  laissées  entre  les  fais- 
ceaux sont  très  étroites,  d'où  résulte  une  certaine  diffi- 
culté pour  l'étude.  Nous  ferons  de  bien  meilleures 
observations  sur  la  cloison  des  oreillettes  de  la  grenouille. 

Nous  savons  ({ue  le  cœur  delà  grenouille  n'a  qu'un 
seul  ventricule,  mais  qu'il  a  deux  oreillettes,  séparées 
l'une  de  l'autre  par  une  cloison  complète.  Il  est  difii- 
cile  d'isoler  cette  cloison  du  cœur  en  place  ou  simple- 


"21  COEUR    SANGULV. 

ment  détaché  tlti  l'aninial.  l^oiir  accomplir  aisément 
cette  opération,  il  faut  avoir  préalablement  distendu 
cet  organe,  et  l'avoir  fixé  dans  cette  forme. 

Ludwig  (1)  a,  le  premier,  employé  un  procédé  de  ce 
geijre.  Il  insuftlait  le  cœur  et  le  fixait  par  la  dessicca- 
tion. Pour  réussir  cette  opération,  il  faut  apposer  une 
ligature  sur  le  sinus  veineux,  intercepter  ainsi  la  com- 
munication avec  les  deux  veines  caves  supérieures  et 
avec  la  veine  cave  inférieure;  lier  ensuite  les  veines 
pulmonaires  et  l'une  des  deux  aortes,  l'autre  aorte  rece- 
vant la  canule  du  tube  insuftlateur.  On  laisse  sécher 
le  cœur  gonflé  comme  une  vessie;  puis,  à  l'aide  de 
pinces  et  de  fms  ciseaux,  on  ouvre  l'oreillette  gauche, 
et  Ton  détache  alors  aisément  la  cloison  mise  à  nu  et 
devenue  rigide.  Les  préparations  que  l'on  obtient  ainsi 
sont  suffisantes,  mais  à  condition  de  les  colorer  pour  en 
rendre  plus  distinctes  les  différentes  parties. 

Il  est  préférable  de  remplacer  l'air  par  un  liquide 
fixateur,  tel  ([ue  l'alcool  absolu,  l'acide  osmique  en  solu- 
tion au  centième,  ou  le  chlorure  d'or.  Nous  reparlerons 
de  ce  dernier  réactif  quand  nous  étudierons  les  nerfs; 
nous  n'avons  pas  à  nous  en  servir  pour  le  moment.  Si 
l'on  a  fait  usage  d'un  réacteur  fixateur,  c'est  dans  l'eau, 
non  dans  l'air  comme  précédemment,  qu'il  faut  déta- 
cher la  cloison.  Pour  le  reste,  on  opère  de  même. 

Examinons  une  préparation  ainsi  obtenue.  Elle  va  nous 
présenter  bien  des  faits  intéressants,  même  au  point  de 
vue  de  la  morphologie  générale.  La  cloison  des  oreil- 

(I;  Ludvvi^',  Veher  die  Uerznerven  des  Frosches  [Arch.  de  M'ùller,  J8i8, 
p.  l.W. 


FIBRES    DU    MYOCARDE.  25 

lettes  chez  la  grenouille  est  si  mince,  les  faisceaux  mus- 
culaires y  sont  si  délicats,  que  nous  pouvons  l'étudier  iï 
l'aide  des  plus  forts  grossissements.  Dans  cette  cloison, 


C-4 


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/ERMOP.CKCH.      \  .    . 

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A.KARMfJSKI. 


FiG.  2.  —  Hésoaii  musculaire  de  la  cloison  dos  oreillettes  dii  cœur  do  la  grenouille 
verte  {Piana  esculenla].  —  f,  faisceaux  musculaires  ;  a,  travées  musculaires  anasto- 
Hiotir[uos;  b,  libres  musculaires  se  terminant  par  une  extrémité  libre  dans  les  mailles 
du   réficulinii. 


nous  distinguons  d'abord  les  plus  gros  faisceaux  muscu- 
laires qui  sont  striés  et  qui  concourent  à  la  formation 
d'un  réseau.  Des  travées  de  ce  réseau,  on  voit  partir 


"20  COEUR    SANGUIN. 

des  fibres  divisées  et  subdivisées,  nettement  striées,  et 
rappelant  les  fibrilles  élémentaires  des  muscles  de  la  vie 
animale  (fig.  ^).  Ces  fibrilles  parcourent  un  trajet  plus 
ou  moins  lonsf,  quelquefois. elles  traversent  une  maille 
entière  du  réseau  et  vont  s'adjoindre  à  une  autre  tra- 
vée; d'autres  fois  elles  se  terminent  librement  par  une 
extrémité  mousse.  Sur  des  préparations  bien  faites,  on 
peut  les  reconnaître  comme  des  individualités  distinctes, 
même  dans  les  travées  dont  elles  font  partie,  les  voir 
s'adjoindre  à  un  fiiisceau  plus  gros,  le  quitter  pour  tra- 
verser une  maille  et  rejoindre  un  autre  faisceau,  et  l'on 
peut  se  rendre  compte  ainsi  du  lacis  complexe  que 
forme  leur  ensemble. 

En  d'autres  termes,  le  muscle  cardiaque  est  composé 
de  fibrilles,  mesurant  chacune  un  millième  de  milli- 
mètre environ,  groupées  en  faisceaux  de  variable  vo- 
lume, et  entre-croisées  en  quelques  points. 

Les  faisceaux  musculaires  présentent  des  noyaux  en 
leur  milieu  ou  près  de  leurs  bords;  à  leur  niveau,  les 
fibrilles  s'écartent,  et  l'on  aperçoit  entre  elles  et  le  noyau 
une  couche  de  protoplasma  granuleux. 

La  préparation  montre  aussi  d'autres  noyaux  qu'il 
nous  faut  signaler  :  ce  sont  ceux  des  deux  couches  en- 
dothéliales.  Elle  contient  en  outre  des  faisceaux  élégants, 
ondulés,  de  tissu  conjonctif;  faisceaux  que  Ton  ne  voit 
bien  que  dans  l'eau,  immédiatement  après  l'action  de 
l'alcool  ou  de  l'acide  osmique;  des  cellules  allongées,  ra- 
mifiées, à  gros  noyaux,  signalées  par  Léo  Gerlach  (i), 

(I)  Léo  Gerlach,  Ueher  die  Nerveiwndifjungen  in  der  Muskulalur  dea 
Froscldieizens  {Arch.  de  \'irclioif,  t.  LXVI,  p.  207). 


FIBRES    DU    MYOCARDE.  27 

et  appartenant  au  tissu  conjonctif,  ainsi  que  quelques 
rares  cellules  pignientaires;  enfin  des  nerfs,  des  cellules 
o-an2;lionnaires  et  des  ramifications  nerveuses  ternii- 
nales  que  nous  étudierons  plus  tard. 

Si  l'on  veut  décomposer  en  ses  éléments  anatomiques 
le  réseau  cardiaque,  et  étudier  la  constitution  de  l'élé- 
ment lui-mêm(;,  la  préparation  précédente  ne  suffit 
plus.  Il  faut  avoir  recours  à  la  méthode  de  Molescliott 
appliquée  à  cette  étude  en  1801  par  Weismann  (1), 
c'est-à-dire  à  l'emploi  de  la  potasse  à  40  pour  100.  Nous 
avons  appris  déjà  à  nous  en  servir,  quand  nous  avons 
traité  des  muscles  de  la  vie  animale. 

Nous  avons  vu  alors  que  cet  agent  isole  parfaitement 
les  faisceaux  primitifs  d'un  tendon  d'insertion  à  l'autre, 
établissant  ainsi  leur  individualité  morphologique, 
malgré  la  multiplicité  de  leurs  noyaux.  Jamais,  à  moins 
d'accidents,  ces  faisceaux  ne  se  montrent  divisés  dans  la 
préparation.  La  potasse  a  dissous  le  tissu  conjonctif,  le 
sarcolemme,  le  ciment  interposé  entre  le  faisceau  mus- 
culaire et  le  faisceau  tendineux  ;  mais  elle  a  parfaite- 
ment respecté  la  substance  musculaire. 

Quand  nous  avons  traité  parla  potasse  les  muscles 
lisses  de  l'estomac,  de  l'intestin,  de  l'utérus,  nous  avons 
de  même  décomposé  ces  muscles  en  leurs  éléments,  les 
fibres-cellules. 

Appliquons  la  même  méthode  au  muscle  cardiaque. 
Nous  savons  comment  on  procède  :  On  prend  un  petit 
morceau  du  muscle  à  étudier,  soit  quelques  millimètres 

(1)  Weismann,  Ucber  die  Muskulatuv  des  Iler^iens  beim  Menschen  und  in 
der  Thieireihe  (Arcliiv.  de  31  aller,  1861,  p.  i\). 


28  COEUR    SANGLIX. 

cubes;  on  le  laisse  macérer  pendant  un  quart  d'heure 
ou  une  demi-heure  dans  la  solution  de  potasse  ;  puis  on  le 
divise  en  petits  fragments  avec  les  aiguilles.  On  en  porte 
alors  sur  la  lame  de  verre  une  parcelle,  qu'il  suffit  d'a- 
giter légèrement  dans  une  goutte  de  la  solution  pour 
l'obtenir  complètement  dissociée.  On  recouvre  avec  la 
lamelle  et  l'on  examine. 


r^â 


FiG.  3.  —  Cellules  iimsciil.-iircs  du  (•luiir  isolûes  par  rrictioii  de  la  piiLissc  à  40  pour  100. 
—  a,  de  lu  jjroiioiillli;;  —  ù,  du  triton  cnHu;  —  c,  du  hkhiIoii  ;  —  d,  do  la  |mi;i1p. 


Une  pr(''paralion  faite  ainsi  nous  montrera,  chez  la 
grenouille  (fig.  3,^/),  des  cellules  fusiformes,  très  sembla- 
bles aux  fibres  lisses,  mais  présentant  à  différents  points 
de  leur  sui'face  des  crénclures,  indice  de  leur  soudure 


CELLULKS    DU    MYOCARDE.  ^9 

l'éciproque.  Leur  striatioii  transversale  est  tout  à  fait 
nette. 

Chez  le  triton  crôté,  la  figure  de  ces  éléments  est 
moins  régulière,  et  leurs  extrémités  présentent  des 
pointes  prolongées  et  ramifiées  :  la  soudure  des  cellules 
les  unes  avec  les  autres  est  ainsi  plus  intime. 

Chez  les  mammifères,  la  fibre  cardiaque  n'est  plus 
fusiforme  et  s'éloiQ:ne  davantaç^e  de  la  forme  de  la  fibre- 
cellule.  Elle  prend  l'aspect  d'un  bloc  cylindrique,  quel- 
(juefois  légèrement  aplati;  ses  bords  sont  réguliers,  mais 
ses  extrémités  sont  crénelées,  en  marches  d'escalier. 
Elle  est  régulièrement  striée.  Elle  contient  un  ou  deux 
noyaux. 

Se  fondant  sur  la  présence  assez  fréquente  de  deux 
noyaux  dans  l'intérieur  d'une  même  cellule ,  Kol- 
liker  a  soutenu  que  dans  le  réseau  cardiac[ue  il  y  a  une 
fusion  complète  des  cellules  et  non  une  simple  soudure 
de  ces  éléments.  Mais  nous  avons  vu  (fue  la  cellule  de 
Purkinje,  qui  correspond  à  la  fibre  musculaire  embryon- 
naire, possède  déjà  deux  noyaux  dans  son  intérieur, 
l)ien  que  son  individualité  cellulaire  soit  parfaitement 
établie.  La  division  cellulaire  qui  préside  à  la  multipli- 
cation des  cellules  commence  toujours,  comme  on  le 
sait,  par  le  noyau  ;  l'existence  de  deux  noyaux  dans  une 
même  cellule  du  réseau  myocardique  s'explique  parfai- 
tement par  une  division  cellulaire  commencée,  et  arrêtée 
subitement  après  la  division  du  noyau. 

Chez  les  o'iseaux,  la  cellule  du  myocarde  a  une  forme 
semblable  à  celle  qu'elle  présente  chez  les  mammi- 
fères. 


30  COEUR    SANGUIN. 

Ainsi,  il  existe  des  différences  sensibles  dans  la  forme 
de  la  cellnle  cardiaque,  chez  les  batraciens  d'une  part, 
cliez  les  mammifères  et  les  oiseaux  d'autre  part.  Ces 
différences  ont  été  depuis  longtemps  constatées.  Peut- 
^Ire  môme  a-t-on  exagéré  leur  importance,  ainsi  que 
l'a  fait  Langertians  (1)  par  exemple. 

Pour  nous  éclairer  à  ce  sujet,  prenons  des  animaux 
intermédiaires  aux  oiseaux  et  aux  batraciens;  examinons 
le  cœur  des  cbéloniens. 

•  La  dissociation  des  fibres  cardiaques  est  très  facile 
chez  ces  animaux.  Nous  l'obtiendrons  aisément,  même 
par  le  procédé  de  l'alcool  au  tiers,  ce  qui  nous  permettra 
de  colorer  les  éléments  au  picrocarminate  d'ammo- 
niaque ou  à  l'héinatoxyline,  et  nous  aurons  une  prépa- 
ration persistante,  en  la  scellant  dans  la  glycérine  ou  le 
baume  du  Canada,  suivant  que  nous  aurons  employé  la 
première  ou  la  deuxième  de  ces  matières  colorantes. 

Les  fibres  ainsi  préparées  (fig.  li)  nous  présentent  le 
plus  bel  intermédiaire  que  nous  puissions  imaginer  entre 
celles  des  batraciens  et  celles  des  oiseaux.  Leur  dispo- 
sition générale  est  fusiforme;  mais  les  créneaux  de  leurs 
extrémités  se  présentent  sous  la  forme  de  prolongements 
quelquefois  très  considérables.  La  striation  transversale 
y  est  nette. Le  noyau  est  ovalaire,  unique  habituellement 
et  muni  d'un  seul  nucléole. 

Comme  nous  l'avons  déjà  observé  dans  la  cloison 
interauriculaire  de  la  grenouille,  chaque  fibre-cellule 
est  composée  d'un  paquet  de  fibrilles,  ne  se  touchant 

(1)  Langcrhans,  Zur  Ilislohgie  des  Uenens  {Virchow's  Archir,  t.  LVHI, 
1873,  p.  (ibj. 


CELLULES    DU    MYOCARDE.  31 

pas  les  unes  les  autres,  et  chacune  régulièrement  striée. 
Autour  du  noyau  et  entre  les  fibrilles  il  existe  encore 
une  quantité  notable  de  protoplasma,  reste  de  la  sub- 
stance primitive  de  la  cellule. 

Nous  pouvons,  d'ailleurs,  distinguer  deux  espèces  de 
cellules  du  myocarde.  Les  unes  (A,  %.  4),  régulièrement 


tT 


A.KABMAN5KI  , 

FiG.   '/.  —  Ccllulos'nmsculaires  du  cœur  do  la  tortue,  isolées  après  macéralion 
dans  l'alcool  au  tiers.  —  -f,  prolongement  librillairo. 


allongées,  à  fibrilles  parallèles,  sont  des  cellules  de  la 
continuité  des  travées.  Les  autres  (B,  fig.  4),  de  forme 
bien  moins  régulière,  souvent  cordiformes,  se  trouvent 
aux  points  de  bifurcation  du  réseau.  Celles-ci  ne  possè- 


ô"!  COEUR    SANGUIN. 

(lent  égalenit'iit  (\[\\i\\  seul  noyau,  et  leurs  fibrilles  ont 
lies  directions  très  diverses.  Voici  un  dessin  représen- 
tant ces  deux  variétés  de  cellules.  Vous  pourrez  voir, 
après  la  leçon,  la  préparation  qui  a  fourni  ces  figures, 
préparation  faite  d'après  le  procédé  que  je  vous  ai 
indiqué,  et  conservée  depuis  plusieurs  mois. 

En  résumé,  l'élément  musculaiie  du  cœur  de  la  tortue 
(Cistiido  eiiropœa  L.)  contient  en  grande  abondance  du 
protoplasma  non  différencié  encore  en  substance  mus- 
culaire, et  ses  fii)rilles  prennent  les  directions  les  plus 
variables.  Ce  sont  là  deux  faits  de  la  plus  haute  impor- 
tance au  point  de  vue  de  l'anatomie  et  de  la  physiologie 
générales. 

Le  premier  de  ces  faits  doit  être  mis  en  rapport  avec 
l'activité  considérable  du  cœur.  Lorsque  nous  nous 
sommes  occupés  des  conditions  du  travail  musculaire, 
nous  avons  reconnu  que  l'élément  contractile  strié  ne 
jjeut  remplir  sa  fonction  que  grâce  à  un  échange  rapide 
de  ses  matériaux,  et  que  cet  échange  se  fait  par  l'inter- 
médiaire du  protoplasma  interfd^rillaire.  La  grande 
([uanlité  de  ce  protoplasma  que  nous  trouvons  dans  un 
muscle  aussi  continuellement  aclif  que  le  muscle  car- 
diaque vient  ajouter  un  argument  déplus  à  notre  opi- 
nion. 

Le  second  fait  a  surtout  une  valeur  morphologique. 
Nous  vous  avons  fait  remarquer  (jue,  dans  la  cloison 
intcrauriculairc  de  la  grenouille,  les  fibrilles  musculaires 
quittent  les  travées,  cheniinent  isolées  à  des  distances 
considérables,  puis  s'adjoignent  à  d'autres  faisceaux. 
Klles  se  comportent,  en  un  mot,  comme  si  elles  étaient 


ClîLLULES    DU    MYOCARDE.  o8 

complètement  indépendantes  des  cellnles.  La  direction 
variée  des  fibrilles  conslitutives  d'une  cellule  musculaire 
de  la  tortue  est  un  fait  du  môme  ordre.  Ces  deux  obser- 
vations qui  se  complèlent  nous  montrent  que  les  cellules 
musculaires  ne  commandent  pas  le  plan  général  de 
l'organe;  leurs  fibrilles  constitutives  prennent  des  direc- 
tions variées,  s'écartent  même  des  autres  pour  former 
leurs  réseaux  complexes;  en  un  mot,  les  cellules  ainsi 
(jueles  fibrilles  sont  subordonnées  à  la  direction  forma- 
trice qui  préside  à  la  constitution  du  cœur.  Et  ce  n'est 
là  qu'un  cas  particulier  d'une  loi  tout  à  fait  générale. 


K.VNVIER.  —  Allât,  gciiéra'c. 


TROISIÈME  LEÇON 

(11  (lécciiibro  1877) 


SI  inclure  inlime  de  la  cellule  musculaire  du  cœur.  Les  fibrilles  qui  la  con- 
sliUient  sont  séparées  par  du  proloplasma.  —  Importance  de  cette  dis- 
position pour  le  fonctionnement  du  cœur. 

La  strialion  de  la  fibre  musculaire  cardiaque  est  identique  à  celle  de  la 
fibre  des  muscles  de  la  vie  animale. 

Rapport  des  (janglions  nerveux  du  cœur  arec  la  contraction.  —  I/appareil 
nerveux  déterniine-t-il  le  rjtlime  des  battements?  Opinion  de  Luciani. 

Étude  expérimentale  des  battements  du  cœur  cbez  la  grenouille.  —  Descrip- 
tion du  cardiograplie  employé  dans  ces  expériences.  —  La  pointe  du  ven- 
tricule, isolée,  bat  rytbmiquement  sous  l'influence  d'une  excitation  élec- 
trique constante.  Le  rytbnie  est  donc  la  propriété  de  la  fibre  musculaire 
cardiaque. 


Messieurs, 

En  étuiliant  la  cellule  du  myocarde,  isolée  par  le 
procédé  de  l'alcool  au  tiers,  nous  avons  vu  qu'elle  se 
présente  sous  deux  aspects  bien  différents,  et  qu'on 
peut  en  distinguer  deux  variétés  :  une  première,  à  fibrilles 
parallèles,  constituant  la  continuité  des  travées,  et  une 
deuxième,  dont  les  fibrilles  sont  groupées  en  faisceaux 
à  directions  différentes  et  qui  se  trouve  aux  points 
d'anastomose  de  deux  ou  plusieurs  travées.  Dans  une 
cellule  de  la  dernière  variété,  dont  nous  avons  fait 
circuler  le  dessin  parmi  vous,  et  que  vous  avez   pu 


STRUCTURE    DE    LA    FIBRE   MUSCULAIRE.  85 

observer  en  nature  à  la  fin  de  la  leçon,  les  fibrilles  so 
croisaient  même  à  angle  droit  (fig.  4,  B). 

C'est  là  un  fait  très  intéressant.  Il  nous  montre  que 
la  forme  de  l'organe  ne  dépend  pas  des  cellules  qui 
le  constituent,  mais,  au  contraire,  que  la  cellule  em- 
bryonnaire se  plie  aux  besoins  de  l'organe  qu'elle 
édifie,  et  que  sa  forme  est  soumise  à  la  forme  de  ce 
dernier. 

Nous  avons  constaté  un  autre  fait  important  sur  les 
mêmes  préparations  :  c'est  que  les  fibrilles  ne  sont  pas 
contiguës  les  unes  aux  autres,  mais  qu*elles  sont  séparées 
entre  elles  par  du  protoplasma.  Nous  avons  vu  la  masse 
protoplasmique  de  la  cellule,  reconnaissable  à  sa  fine 
et  vague  granulation,  former  autour  du  noyau  un  amas 
cylindrique  ou  longuement  ovoïde,  et  pénétrer  entre  les 
fibrilles  disposées  autour  de  cet  amas. 

C'est  là  une  structure  analogue  à  celle  que  présente 
la  fibre  musculaire  de  la  vie  animale  à  un  certain  stade 
de  son  développement.  Celle-ci,  en  effel,  est  alors  com- 
posée d'un  cylindre  protoplasmique  contenant  les 
noyaux,  et  d'une  coucbe  périphérique  de  substance 
striée,  entourant,  comme  un  manchon,  le  protoplasma 
central.  Nous  sommes  donc  autorisés  à  considérer  la 
fibre  cardiaque  comme  n'étant,  au  point  de  vue  de  la 
morphologie  générale,  qu'une  fibre  do  la  vie  animale 
qui  aurait  subi  une  moindre  différenciation,  dont  le  dé- 
veloppement serait  moins  complet. 

Mais,  pour  bien  apprendre  à  connaître  ia  substance 
slriée  de  la  fibre  cardiaque,  il  ne  suffit  pas  de  l'étudier 
en  place  dans  la  cloison  interauriculaire,  ou  simplement 


36  COEUR    SANGUIN. 

isolée,  comme  nous  l'avons  fait  jusqirici.  11  faut  avoir 
recours  à  des  coupes  transversales. 

Dans  ce  but,  on  peut  durcir  un  fracçment  de  mnscle 
cardiaque  par  l'alcool,  par  l'acide  chromicpie,  par  le 
bichromate  d'ammoniatpie,  en  ayant  soin  de  compléter 
le  durcissement  par  la  gomme  et  l'alcool.  Mais  le  dur- 
cissement par  la  dessiccation  nous  donnera  des  résultats 
bien  suffisants.  Vous  avez  pu  examiner,  à  la  fin  de  la 
dernière  leçon,  une  préparation  obtenue  par  ce  pro- 
cédé. Vous  avez  vu,  en  considérant  dans  un  faisceau  la 
section  d'une  seule  cellule,  ([ue  celle-ci  présente  un 
noyau  central,  j)arfois  plus  ou  moins  rapproché  de  son 
bord,  et,  sur  son  pourtour,  une  couronne  de  champs 
brillants,  analogues  aux  champs  de  Cohnheim ,  et 
noyés  dans  une  masse  protoplasmique  moins  réfrin- 
gente. 

Pour  observer  ces  détails  dans  les  muscles  delà  vie 
animale,  il  nous  avait  fallu  employer  une  méthode  très 
délicate,  la  congélation,  laquelle  altère  si  peu  les  tissus, 
que  ceux-ci  récupèrent  leurs  propriétés  physiologiques 
quand  ils  sont  dégelés  progressivement.  Pour  le  cœur, 
au  contraire,  le  procédé  brutal  de  la  dessiccation  se 
montre  sufiisanl.  On  peut  môme  examiner  les  coupes 
directement  dans  Teau;  il  est  cependant  préférable  de 
les  colorer  au  picrocarminate  d'ammoniaque  et  de  les 
conserver  dans  la  glycérine  picrocarminée.  Cette  facilité 
pour  l'étude  tient  à  la  quantité  relativement  considé- 
rable de  protoplasma  qui  se  masse  autour  du  noyau,  se 
répand  entre  les  fibrilles  et  limite  extérieurement  la  cel- 
lule. Celle-ci,  en  effet,  n'a  pas  de.sarcolemme;  du  moins, 


STRUCTUIΠ  DE    LA    FlBRli    MUSCULAIUK.  i37 

iiuciiii  procédé  n'a  pu  nous  faire  apercevoir  autour 
d'elle  une  membrane  enveloppante. 

Une  telle  abondance  de  protoplasma  dans  l'élément 
musculaire  du  cœur  a  certainement  sa  raison  d'être. 
Le  cœur  fonctionne  d'une  façon  continue  durant  toute 
l'existence,  ne  prenant  entre  chaque  contraction  qu'un 
instant  de  repos  durant  la  diastole.  De  tous  les  muscles 
de  l'organisme,  c'est  assurément,  et  de  beaucoup,  celui 
qui  accomplit  le  travail  le  plus  considérable.  11  a  donc 
besoin  d'une  nutrition  très  active;  et,  comme,  ainsi  que 
avons  été  conduit  à  l'admettre  dans  nos  leçons  d'il  y 
a  deux  ans,  c'est  au  protoplasma  qu'est  dévolue  la 
fonction  d'établir  les  échanges  nécessaires  entre  les 
parties  actives  de  l'élément  et  la  lymphe  dans  laquelle 
baigne  celui-ci,  cette  substance  devait  se  trouver  ici 
en  quantité  plus  grande  que  partout  ailleurs. 

Passons  à  la  partie  contractile  de  la  cellule.  Les 
fibrilles,  ou  du  moins  ce  que  nous  avons  désigné  sous  ce 
nom  en  faisant  l'étude  de  la  cloison  interauriculaire, 
ne  sont  pas  de  simples  fibrilles,  mais  bien  l'équivalent 
des  cylindres  primitifs  de  Leydig;  et  elles  sont  consti- 
tuées elles-mêmes  par  un  ensemble  de  fibrilles  d'une 
extrême  minceur. 

Vous  pouvez  en  juger  par  une  préparation  que  je 
place  ici  sous  vos  yeux,  et  qui  a  été  obtenue  de  la  façon 
suivante  :  Un  fragment  de  myocarde  de  la  grenouille 
est  mis  à  macérer  pendant  vingt-quatre  heures  dans 
de  l'alcool  au  tiers;  puis  on  en  prend  une  parcelle  que 
l'on  porte  sur  une  lame  de  verre  sèche  et  que  l'on 
dissocie  avec  les  aiguilles.  Pendant  la  dissociation,  les 


SS  COEUR   SANGUIN. 

libres  et  iibrilles  que  l'on  sépare  sèchent  à  demi  et 
atlhèrent  par  là  même  à  la  lame  de  verre.  Puis  on  laisse 
tomber  sur  ces  fibres  (et  avant  que  la  dessiccation  soit 
complète)  quelques  gouttes  d'une  solution  d'iiémaloxy- 
line  préparée  par  le  procédé  de  Boehmer  (1). 

Après  quelques  minutes,  on  s'assure,  à  l'aide  d'un 
faible  grossissement,  que  les  éléments  sont  suffisamment 
colorés.  On  lave  alors  à  l'eau  distillée;  les  fibres  restent 
adhérentes  à  la  lame  de  verre,  tandis  que  le  surplus  de 
Ihémaloxyline  est  entraîné  par  le  lavage.  Enfin  on 
déshydrate  la  préparation  au  moyen  de  l'alcool  fort  et 
de  l'alcool  absolu,  on  l'éclaircit  en  y  laissant  tomber 
une  goutte  d'essence  de  girofle  ou  de  térébenthine, 
et  on  l'inclut  dans  le  baume  du  Canada  ou  dans  la  résine 
Danimar. 

Sur  une  semblable  préparation,  on  aperçoit  dissociées 
et  parfaitement  isolées  des  fibrilles  bien  plus  fines  que 
les  cyhndres  primitifs  que  nous  avions  vus  jusqu'à 
présent  dans  la  cellule  du  myocarde.  On  constate  aussi 
que  le  faisceau  primitif  a  exactement  la  même  consti- 
tution dans  le  cœur  et  dans  les  muscles  de  la  vie 
animale  :  disque  épais,  espace  clair,  disque  mince, 
espace  clair,  tous  ces  détails  de  structure  que  nous  avons 
appris  à  connaître  dans  les  derniers,  se  montrent  ici 
avec  la  plus  grande  évidence.  C'est  là,  du  reste,  un  fait 
que  Laugerhans  a  constaté  dans  un  travail  que  nous 


(I)  Ce  procédé  consiste  à  verser  dans  une  solution  d'alun  à  "2  pour  100  une 
certaine  f)uantitéde  teinture  alcoolique  d'hcmatoxylinc,  de  manière  à  obtenir 
un  mélange  d'un  beau  violet.  J'ajouterai  f|ue  ce  Uipiide,  pour  posséder  tout 
on  pouvoir  colorant,  doit  avoir  été  préparé  depuis  plusieurs  jours. 


STRUCTURK    DE    LX    FIBRE    MUSCULAIRE.  39 

avons  déjà  eu  occasion  de  citer.  La  ressemblance  est 
plus  complète  encore.  En  effet,  lorsque  la  cellule  car- 
diaque, au  moment  où  elle  a  été  fixée  dans  sa  forme, 
s'est  trouvée  fortement  tendue,  le  disque  épais  se  montre 
séparé  en  deux  moitiés  par  une  strie  transversale  inco- 
lore, comme  cela  s'ol)serve  sur  les  muscles  striés  volon- 
taires. Il  n'y  a  donc  aucune  différence  au  point  de  vue 
de  la  structure  élémentaire  entre  Ifi  fibrille  du  muscle 
cardiaque  et  celle  des  muscles  striés  ordinaires. 

(]ette  analogie  de  structure  ne  vous  surprendra  pas, 
si  vous  vous  rappelez  ce  que  je  vous  ai  exposé  il  y  a 
deux  ans,  au  sujet  du  rapport  de  la  strialion  musculaire 
avec  le  mode  de  contraction  brusque.  Je  vous  ai  montré 
à  cette  époque  que  la  division  de  la  substance  contractile 
en  un  grand  nombre  de  parties  très  petites  est  essentiel- 
lement favorable  aux  échanges  qui  doivent  se  passer 
dans  l'intérieur  du  muscle,  et  devient,  par  conséquent, 
une  condition  indispensable  à  la  rapidité  de  la  contraction. 

Nous  avons  vu  qu'au  point  de  vue  de  la  morphologie 
générale  la  fibi'e  cardiaque  est  semblable  à  une  fibre 
musculaire  de  la  vie  animale  à  un  certain  stade  de  son 
développement ,  et  qu'au  point  de  vue  phis  spécial  de 
la  striation  musculaire  elle  lui  est  identique.  L'analogie 
entre  ces  deux  sortes  d'éléments  s'arréte-t-elle  là?  Ou 
se  poursuit-elle  encore  jusque  dans  leurs  propriétés 
physiologiques,  c'est-à-dire  dans  leur  mode  de  contrac- 
tion ?  C'est  ce  que  nous  allons  examiner  maintenant. 

Quand  la  pointe  du  cœur  a  été  isolée  du  reste  de 
l'organe,  elle  ne  se  contracte  pas  spontanément;  mais 


40  COEUR   SANGUIN. 

elle  répond  par  une  contraction  à  chaque  excitation 
mécanique  ou  électrique.  On  a  déduit  de  ce  fait  que  les 
battements  spontanés  du  cœur  ne  sont  pas  une  propriété 
de  l'élément  musculaire,  mais  sont  dus  à  l'influence 
des  cellules  ganglionnaires  des  oreillettes  et  de  la  base 
des  ventricules.  Jusque-là,  le  raisonnement  est  juste 
et  la  conclusion  légitime. 

Mais  on  est  allé  plus  loin,  et  l'on  a  supposé  que  les 
ganglions  cardiaques  déterminent,  non-seulement  l'acti- 
vité du  myocarde,  mais  encore  le  rythme  de  ses  pulsa- 
tions. Cette  opinion  est  aujourd'hui  classique.  On  la 
retrouve  dans  un  travail  récemment  publié  dans  les 
comptes  rendus  du  laboratoire  de  Ludwig;  Luciani  (1), 
l'auteur  de  ce  mémoire,  après  avoir  fait  une  ligature  sur 
l'oreillette,  avait  vu  se  modifier  le  rythme  des  pulsations: 
celles-ci  étaient  devenues  irrégulières,  se  produisant 
par  groupes  que  séparaient  entre  eux  de  longues  diastoles. 

Si  la  ligature,  qui  supprime  l'action  sur  le  cœur  d'un 
certain  nombre  de  cellules  ganglionnaires,  supprime 
aussi  un  certain  nombre  de  pulsations  (celles  qui  man- 
quent entre  les  groupes),  ce  serait,  d'après  Luciani, 
parce  que  chaque  cellule  ganglionnaire  envoie  à  son 
tour  l'excitation  nécessaire  à  une  contraction.  Les  pul- 
sations groupées  persistantes  correspondraient  aux  cel- 
lules restées  en  communication  avec  le  cœur;  et  dans 
les  intervalles  entre  ces  groupes,  les  pulsations  ne  se 
produiraient  pas,  parce  que  les  cellules  qui  les  comman- 
dent à  l'état  physiologique  auraient  été  séparées  par  la 

(I)    Luciani,    Eine    periodische  Function    des    isûitrten    Froschherzens 
(Sitzungsber.  der  sikhs.  Oesellsch.,  187;jj. 


CARI)I()GRArill£.  41 

ligature.  Le  cœur  ainsi  Irailé  serait  comparable  à  une 
l)OÎte  à  musique  dont  plusieurs  dents  seraient  cassées  et 
dont  l'air  serait  par  conséquent  interrompu. 

Mon  intention  n'est  pas  de  donner  une  analyse  com- 
plète du  travail  de  Luciani;  j'aurai  à  en  reparler  plus 
tard.  Je  veux  simplement  constater  qu'aujourd'hui, 
même  chez  Ludwig,  dans  ce  laboratoire  classique, 
dont  les  travaux  font  autorité,  non-seulement  en  Alle- 
magne mais  dans  le  monde  entier,  on  admet  que  le 
rythme  du  cœur  n'est  pas  une  propriété  de  la  fibre 
musculaire,  mais  se  trouve  sous  la  dépendance  du  sys- 
tème nerveux. 

Tel  n'est  pas  mon  avis;  et  je  m'appuie  sur  des  expé- 
riences qui  seront  répétées  devant  vous  à  la  fin  de  la 
leçon  et  que  je  vais  vous  exposer  tout  de  suite.  Mais  il 
nous  faut  pour  les  faire  un  cardiographe.  C'est  un 
instrument  (fig.  5)  que  nous  construirons  nous-mêmes, 
et  voici  comment. 

On  commence  par  couper  un  fragment  de  roseau  de 
r^  centiniètres  environ  de  hauteur,  et  ta  l'une  de  ses 
extrémités  on  pratique  deux  encoches  assez  larges  en 
face  Tune  de  l'autre.  Perpendiculairement  au  plan 
de  ces  deux  encoches,  on  pratique  à  environ  5  mil- 
limètres de  l'extrémité  du  roseau  deux  petits  trous  se 
faisant  face,  en  se  servant  pour  cela  d'une  aiguille  ou 
d'une  épingle  rougie  au  feu.  Ainsi  préparé,  ce  cylindre, 
qui  servira  de  support  au  levier  de  notre  cardiographe, 
est  fixé  avec  de  la  cire  à  cacheter  à  l'une  des  extrémités 
d'une  lame  de  verre  porte-objet,  de  telle  sorte  que  les 
deux  encoches  que  nous  avons  pratiquées  à  sa  partie  su- 


1  P-" 

i  I 


CARDIOGRAPHE.  43 

périeure  soient  clans  la  direction  du  grand  diamètre  de 
ia  iame  de  verre. 

Prenant  ensuite  une  paille  d'environ  ^  décimètres 
de  long,  nous  la  traversons  près  d'une  de  ses  extrémités 
par  une  épingle  rougie  au  feu,  de  manière  à  y  percer 
deux  trous  suivant  son  diamètre.  La  paille  étant  placée 
■dans  l'encoche  faite  au  cylindre  de  roseau,  nous  pas- 
sons à  travers  les  trous  pratiqués  dans  ce  dernier  et  k 
travers  ceux  que  nous  avons  faits  à  la  paille  une  épingle 
qui  rattache  le  levier  ù  son  support.  Celui-ci  peut  dès 
lors  s'abaisser  ou  s'élever  en  s'engageant  dans  les  enco- 
ches. Pour  lui  donner  plus  de  fixité,  on  soude  l'épingle 
à  la  paille  au  moyen  d'une  goutte  de  cire  h  cacheter. 
Puis,  la  tète  et  la  pointe  de  l'épingle  étant  coupées  au 
ras  du  roseau,  on  appli(pie  sur  ce  dernier  à  chaque 
extrémité  de  l'épingle  une  goutte  de  cire  à  cacheter,  et, 
tandis  qu'elle  est  encore  chaude,  on  fait  manœuvrer  le 
levier.  De  cette  façon,  on  lui  conserve  sa  liberté  tout  en 
limitant  son  jeu  latéral.  11  est  fixé  de  telle  sorte  qu'il  ne 
peut  plus  présenter  de  mouvements  que  dans  le  sens 
vertical. 

Le  levier  et  son  support  étant  ainsi  obtenus,  on  fixe 
sur  le  levier,  à  2  centimètres  environ  eti  avant  de  son 
axe,  et  toujours  au  moyen  de  la  cire  à  cacheter,  une 
tige  verticale  faite  d'un  fragment  de  roseau  et  dont  la 
longueur  doit  être  un  peu  moindre  que  la  distance  qui 
sépare  l'axe  du  levier  de  la  lame  de  verre.  Puis,  prenant 
un  autre  fragment  de  roseau,  d'une  longueur  de  i  cen- 
timètre et  demi  environ,  et  d'une  largeur  de  5  milli- 
mètres, on  applique  sur  son  côté  lisse  et  suivant  sa  Ion- 


44  COEUR    SANGUIN. 

giieur  une  anse  de  fil  de  platine  que  l'on  y  fixe  en  la  fai- 
sant passer  par  de  petits  trous  praticpiés  dans  le  roseau 
et  que  l'on  termine  à  une  extrémité  par  une  boucle. 

Celte  lame  de  roseau  ainsi  préparée  est  ajustée  à  l'ex- 
trémité de  la  lige  verticale  appendue  à  la  paille,  de  telle 
façon  que  son  coté  lisse,  muni  des  deux  fils  de  platine 
parallèles,  vienne  s'appliquer  transversalement  sur  la 
lame  de  verre. 

Le  levier  se  trouve  alors  dans  une  position  horizon- 
tale, ce  roseau  en  forme  de  T  fixé  à  sa  partie  antérieure 
appuyant  sur  la  lame  de  verre. 

Pour  compléter  l'appareil,  on  entoure  cette  dernière, 
au  point  où  vient  s'appliquer  la  tige  appendue  au  levier, 
d'un  fil  de  platine  disposé  transversalement  et  se  ter- 
minant sur  le  côté  de  la  lame  par  une  boucle. 

Le  cœur  de  grenouille,  placé  sur  la  lame  de  verre 
au  niveau  de  la  tige  du  levier,  soulèvera  ce  dernier 
pendant  la  systole  et  le  laissera  retomber  pendant  la 
diastole.  Les  fils  de  platine  l'empocheront  de  glisser 
et,  grâce  aux  boucles  dont  ils  sont  munis,  pourront  être 
reliés  aux  rhéophores  d'un  appareil  d'induction.  Il 
sera  facile  d'exciter  ainsi  à  volonté  le  cœur  au  moyen 
de  courants  électriques. 

La  lame  de  verre  du  cardiographe  est  saisie  entre  les 
mors  d'une  pince  fixée  sur  un  support  à  tige  verticale, 
et  jjeut  ainsi  être  placée  dans  les  positions  variées  néces- 
saires pour  obtenir  des  tracés. 

Ce  cardiographe  offre  plusieurs  avantages.  La  paille 
est  rigide  et  ne  présente  pas  de  vibrations  qui  altére- 
raient le  tracé.  En  outre,  elle  est  légère  et  ne  nécessite 


TUACË    DES    BATTEMENTS    NORMAUX.  45 

pas  un  pfi'and  travail  du  cœur.  On  peut,  du  reste,  dimi- 
nuer encore  ce  travail  en  mettant  au  petit  boni  du 
levier  une  boule  de  cire  qui  fait  contre-poids.  De  plus, 
les  surfaces  du  verre  et  du  roseau  sont  lisses,  dételle 
façon  que  le  cœur  ne  s'y  accroche  pas  et  n'en  est  pas 
irrité.  Enfin  on  peut  facilement  plonger  tout  l'appareil 
dans  l'eau  pour  le  nettoyer. 

Avec  ce  cardiographe,  il  ne  nous  faut  plus  qu'un  appa- 
reil d'induction  à  charriot,  afin  de  pouvoir,  suivant  les 
besoins  de  l'expérience,  modifier  l'intensité  (k\  courant; 
et  un  cylindre  enregistreur  de  Marey,  monté  sur  le 
régulateur  de  Foucault.  Ces  instruments  se  trouvent 
dans  tous  les  laboratoires. 

Maintenant  que  nous  sommes  parfaitement  outillés, 
prenons  un  cœur  de  grenouille  verte  [Rana  escu- 
lenta  L.),  et  plaçons-le  d'abord  tout  entier  sous  le  levier 
du  cardiographe. 

Cet  organe  s'arrête  d'ordinaire  quelques  instants, 
comme  paralysé  par  l'opération.  L'arrêt  dure  quelque- 
fois une  minute,  généralement  moins.  La  courbe  tracée 
sur  le  cylindre  enregistreur  est  alors  une  ligne  droite; 


FiG.  (i.  —  Tracii  du  ccciir  de  lu  grenouille;  verto. 

mais  bientôt  le  myocarde  reprend  son  activité,  et  l'on 
obtient  la  courbe  représentée  figure  6,  oîi  l'on  retrouve, 
dans  un  ordre  constant,  systole  auriculaire,  systole  ven- 
triculaire,  diastole,  etc. 


40  COEUR    SANGUIN. 

Nous  pouvons  reniarquei'  sur  cette  courbe  que  l'am- 
plitude  des  oscillations  diminue  à  mesure  que  le  cœur 
se  fatigue. 

Remplaçons  maintenant  le  cœur  entier  par  la  pointe 
isolée  d'un  cœur  extirpé  à  une  nouvelle  grenouille. 
Nous  observons  d'abord  que  cette  pointe  reste  indé- 
finiment immobile,  et  (jue  la  courbe  tracée  est  une 
ligne  droite.  Mais  excitons-la  à  laide  d'un  courant 
faible,  en  ])laçant,  par  exemple,  la  bobine  induite  à 
:20'centimètres  en  dehors  de  la  bobine  inductrice  :  le 
muscle  ne  se  contracte  pas  encore,  pas  plus  à  la  rupture 
(ju  a  la  clôture  du  courant. 

Augmentons  progressivement  l'intensité  du  courant. 
A  un  certain  moment,  la  rupture  déterminera  une  pul- 
sation ;  et  l'amplitude  de  celle-ci,  mais  non  sa  durée, 
se  montrera  bien  plus  considérable  que  dans  les  batte- 
ments spontanés  du  cœur  entier.  Cela  tient  au  long 
repos  qui  a  précédé  celte  contraction,  et  pondant  le- 
(piel  le  muscle  a  réparé  ses  pertes.  C'est  pour  la  même 
raison  que  dans  les  battements  spontanés  du  cœur  l'am- 
plitude des  premières  pulsations  est  plus  grande. 

Prenons  un  courant  juste  suffisant  pour  provoquer 
une  pulsation  à  la  rupture,  et  réglons  le  trembleur  de 
iaçon  à  obtenir  des  interruptions  très  fréquentes.  Nous 
allons  être  témoin  d'un  phénomène  très  extraordi- 
naire en  apparence  :  la  pointe  du  cœur  bat  régulière- 
ment (fig.  7j,  comme  si  elle  n'avait  pas  été  isolée  du 
reste  de  l'organe. 

Le  nombre  de  ces  pulsations  n'est  nullement  en  rap- 
port avec  le  nombre  des  interruptions.  Ce  dernier  est 


BATTEMENTS    RYTHMÉS    DE    LA   POINTE.  M 

beaucoup  plus  grand;   il  vous  est  déjà  facile  de  l'ap- 
précier d'après  le  bruit  produit  par  le  trembleur. 


l.'ii;.  7.  _  Puiiilc  du  conir  delà  greiiouille  vci'lo  cxcid'c  iiar  une  niptiiro  iscdéc  on  li.  — 
Exciléc  à  partir  de  T  par  im  courant  d'induction  juste  sufiisant  à  iaterrnpliou*  fn'- 
qiionlcs,  elle  bat  rytlimiqucnicnt. 


La  première  pulsation  a  la  même  amplitude  que  dans 
le  cas  précédent;  mais  l'amplitude  des  suivantes  dimi- 
nue progressivement,  et  la  diastole  angmente  de  durée. 
C'est  encore  là  nn  résultat  de  la  fatigue  de  l'organe. 

La  conclusion  inévitable  de  cette  observation,  c'est 
quele  rythme  ne  dépend  pas  des  cellules  ganglionnaires, 
comme  on  l'admettait  généralement.  L'opinion  clas- 
sique était  inexacte  (I). 

Poursuivons  nos  expériences.  Augmentons  l'inten- 
sité du  courant  :  plaçons,  par  exemple,  de  telle  sorte 
la  bobine  induite  qu'elle  recouvre  de  l  à  2  centimètres 


(I)  Le  baltcment  rythmique  de  la  pointe  du. cœur  excitée  par  un  courant 
électrique  a  été  observé  d'abord  par  Eckhard,  qui  a  fait  ses  expériences  à 
raide  d'un  courant  constant.  Elles  ont  été  confirmés  par  Hcidenhain  qui 
s'est  servi  d'un  courant  d'induction  à  interruptions  fréquentes  (voy.  Hei- 
denliain,  Erorlermigen  ùb'er  die  liewerjuiigefi  des  Froschherzens  {Arch.  de 
Muller,  1858,  p.  490et  i9l). 

Ces  expériences,  que  nous  ne  connaissions  pas  lors  de  nos  premières 
recherches  en  1875,  ne  paraissent  pas  avoir  attiré  beaucoup  l'attention  des 
physiologistes,  puisque, en  1875,  Luciani,  élève  de  Ludwig,  attribue  encore, 
comme  nous  l'avons  vu,  le  rythme  des  battements  à  Eaction  des  cellules 
ganglionnaires.  De  même,  Bowditch,  qui  a  également  travaillé  chez  Ludwig, 
ne  lient  aucun  compte  des  expériences  d'Eckhard  dans  son  mémoire  sur  les 
elîets  d'excitations  électriques  appliquées  au  cœur.  Il  semble  les  ignorer 
entièrement. 


i8  COEUR    SANGUIN. 

la  bol)iiie  inductrice  ;  faisons  les  interruptions  à  la  main. 
Nous  observons  alors  que  la  clôture  comme  la  rupture 
(lu  courant  provoque  une  contraction;  souvent  même 
la  secousse  est  plus  grande  à  la  clôture  qu'à  la  rupture, 
contrairement  à  ce  qui  a  lieu  dans  les  muscles  de  la  vie 
animale.  Ce  cas  se  présente  surtout  quand  les  interrup- 
tions sont  rapprochées,  et  s'explique  par  la  fatigue  du 
muscle  cardiaque. 

Le  courant  que  nous  employons  suffirait  amplement 
à  tétaniser  un  muscle  de  la  vie  animale,  et  cependant  le 
cœur  ne  répond  à  son  excitation  que  par  des  secousses 
isolées.  Mais  si  nous  augmentons  encore  l'intensité  du 
courant,  le  cœur  aussi  entre  en  tétanos,  et  la  courbe 
enregistrée  (tîg.  <S)  est  alors  très  analogue  à  la  courbe 


FiG.  8.  —  Poiiilc  ilii  cujur  cxi-ilc'e  par  une  (iùlnro  du  cminiiU  ou  C,  |iai-  uno  rupliii'c 
eu  H,  et  entrant  en  tétanos  sous  l'iullucnce  d'intciTuplious  IVéïiuiMiles  du  uiènic  courant 
à  partir  de  T. 


que  présentent  en  pareil  cas  les  muscles  rouges.  Elle 
ne  lui  est  pas  identique  cependant,  et  nous  aurons  plus 
loin  de  plus  amples  explications  à  vous  donner  à  ce 
sujet. 

Ces  expériences  sent  très  délicates.  On  ne  peut  déter- 
miner d'avance  d'une  façon  absolue  l'intensité  du  cou- 
rant k  employer.  11  y  a  en  effet  des  différences  notables 
d'une  grenouille  à  une  autre,  pour  la  sensibilité  du  cœur 
à  Texcitation  électrique,  différences  tenant  à  la  saison, 


RYTHME    DE    LA    POINTE.  49 

aux  condilions  d'existence,  à  l'espèce  et  même  à  l'indi- 
vidu (fig.  9). 


r\    ■  f\      ,^ 


U\^ 


^v./\7A^/\ 


T    /      W 


Fie.  9.  —  A,  ballcmcnls  iionuaux  du  cceiir  oiitier  il'iim?  g-i-oiioiiilli^  verle.  —  B,  poinlc 
du  iiR-iiie  cœiii',  cxciluo  par  uiio  riipluro  isolée  d'un  courant  juslo  suftisant  et  doniiant  une 
secousse  U;  excitée  à  partir  de  T  par  des  interruptions  fréquentes  du  même  courant, 
elle  donne  des  battements  rytliniés.  — C,  la  même  pointe  du  cœur  excitée  par  la  clô- 
ture d'un  courant  fort  i,  par  la  rupture  de  ce  courant  r;  excitée  à  partir  de  T  par  des 
interruptions  fréipiontos  du  luênie  courant,  clic  entre  en  tétanos. 


Pour  réussir,  il  faut  rapprocher  g-raducllement  les 
bobines,  en  faisant  les  interruptions  à  la  main  jusqn'à 
ce  que  la  rupture  du  courant  provoque  la  première 
systole.  On  n'a  plus  alors  qu'à  remplacer  les  interrup- 
tions à  la  main  par  des  interruptions  fréquentes  du  trem- 
bleur,  pour  obtenir  les  battements  de  la  pointe  du 
ventricule. 

Si  l'on  veut  obtenir  une  pulsation  à  la  clôture  comme 
à  la  rupture,  ou  observer  le  tétanos,  il  suffit  d'employer 
un  courant  très  fort. 

Remplaçons  maintenant  sous  le  levier  du  cardio- 
graphe la  pointe  du  cœur  par  un  muscle  de  la  vie  ani- 
male, le  gastrocnémien  d'une  grenouille  par  exemple, 
et  comparons  les  propriétés  physiologiques  de  ces  deux 
ordres  de  muscles. 


RANViER.  —  An;U.  généfale. 


I.  —  -i 


90  COELil    SAN  G  LIN. 

Le  gastrociiéniien  reste  immobile  et  le  levier  inscrit 
une  ligne  droite. 

Employons  un  courant  très  faible,  tel  qu'il  n'aurait 
aucune  action  sur  la  pointe  du  cœur,  et  faisons  des  inter- 
ruptions isolées;  il  se  produit  une  petite  contraction  à  la 
t^jture,  k  rupture  provoque  une  contraction  plus  forte. 

Nous  pouvons  constater  dt^à  une  différence  considé- 
TAble  entre  le  muscle  cardiaque  et  le  muscle  de  la  vie 
aaimale.  Le  premier  est  moins  sensible,  et  cela  dans 
oàiC  proportion  telle,  qu'une  pareille  différence  de  quan- 
tité équivaut  presque  à  une  différence  de  qualité.  Des 
mesures  précises  seraient  inutiles  ici,  tant  la  chose  est 
évidente. 

En  éloignant  encore  les  bobines  nous  arrivons,  pour 
l'intensité  du  courant,  à  un  point  limite  tel,  que  la 
rupture  amène  encore  une  légère  secousse,  mais  qu'il 
ne  s'en  produit  pas  à  la  clôture. 

Là,  paraît  s'arrêter  l'analogie  entre  les  deux  ordres  de 
muscles;  en  effet,  si,  avec  un  courant  juste  suffisant 


FiG.  10. —  Muscle  gasti'ocaéaiieii  delà  grenouille,  excité  par  [une  clùlure  du  couraut  C, 
uiic  rupture  du  courant  R.  —  Des  interruptions  fre'qucntcs  du  même  courant  de  T 
eu  X  le  mettent  en  tétanos  (tétanos  do  fusion). 


pour  déterminer  une  contraction  à  la  rupture  et  pas  à  la 
clôture,  nous  faisons  des  interruptions  fréquentes  avec 
le  trembleur,  les  secousses  niusculaires  se  fondent  entre 


RYTHME.  51 

elles,    et  nous   observons   le  phénomène   décrit  par 
Helmholtz  sous  le  nom  de  tétanos  électrique  (fig.  10). 

La  rapidité  des  interruptions  nécessaires  pour  ame- 
ner le  tétanos  varie  suivant  l'animal,  suivant  le  muscle, 
suivant  l'étal  de  fatigue  ou  de  refroidissement  de  ce 
muscle.  Il  faut  surtout  tenir  compte  du  refroidissement 
quand  on  opère  sur  des  animaux  à  sang  chaud.  Quoi 
qu'il  en  soit,  nous  ne  donnerons  pas  ici  des  chiffres 
précis,  parce  qu'ils  ne  sont  pas  nécessaires  pour  atteindre 
le  but  que  nous  poursuivons. 

Dans  les  mêmes  conditions,  c'est-à-dire  avec  un  cou- 
rant juste  suffisant  pour  produire,  par  une  interruption 
isolée,  une  contraction,  le  cœur  aurait  effectué  des  bat- 
tements rythmés.  Ce  serait  là  une  bien  grande  diffé- 
rence si  elle  était  réelle;  mais  elle  n'est  qu'apparente. 

Il  y  a  deux  ans,  je  disais  qu'il  n'est  pas  possible  d'ad- 
mettre en  principe  que  les  propriétés  physiologiques  du 
muscle  cardiaque  diffèrent  de  celles  des  muscles  de  la 
vie  animale  dont  la  structure  essentielle  est  la  même,  et 
je  soutenais  que,  si  le  rythme  est  un  attribut  de  l'un,  il 
doit  se  retrouver  chez  les  autres. 

Il  y  a  longtemps  que  Brown-Séquard,  observant  le 
phénomène  connu  de  la  palpitation  des  chairs  chez  les 
animaux  que  l'on  vient  de  sacrifier,  phénomène  dû  à 
des  contractions  fibrillaires,  en  avait  conclu  que  le 
rythme  est  un  attribut  de  la  contraction  musculaire. 
C'était  une  idée  juste;  mais  elle  était  basée  sur  une 
observation  insuffisante  et  non  sur  un  ensemble  de  faits  ; 
c'était  encore  une  idée  schématique.  Aussi  les  physio- 
logistes n'ont-ils  pas  suivi  Brown-Séquard  dans  cette 


52  COEUR    SANGUIN. 

voie,  el  jamiiis,  que  je  sache,  cette  idée  n'a  été  sou- 
(emie  depuis.  Mon  opinion,  au  contraire,  était  basée 
sur  une  connaissance  plus  exacte  de  la  structure  de  la 
libre  musculaire  du  cœur  et  des  muscles  de  la  vie  ani- 
male. Je  n'avais  pas  encore,  il  est  vrai,  déterminé  les 
conditions  nécessaires  à  la  manifeslation  de  cette  pro- 
priété dans  les  muscles  de  celte  dernière  catégorie; 
mais  cette  sanction  expérimentale  existe  et  je  vous  en 
ferai  part  dans  la  prochaine  leçon. 


QUATRIEME  LEÇON 

(  13  décembre   1877  ) 

Cœur  sanguin. 

Le  rythme  appartient  non-seulement  au  muscle  cardiaque,  mais  à  tous 
les  muscles  Expériences  sur  le  gastrocnémien  de  la  grenouille.  —  Expé- 
riences de  Bowdilch  sur  les  contractions  du  ventricule.  Description  som- 
maire de  son  procédé.  Phénomène  de  l'escalier.  Phénomène  de  l'excitation 
suffisante  sans  eft'et.  —  Répétition  des  expériences  de  Bowditch  au  moyen 
du  cardiographe.  Observation  du  tétanos  du  cœur.  —  Tonicité  du  cœur 
comparée  à  la  tonicité  du  muscle  rouge.  —  Considérations  médicales  sur 
la  tonicité  du  cœur. 

Démonstration  du  rythme  des  muscles  de  la  vie  animale  au  moyen  des  exci- 
tations régulières  à  longs  intervalles.  Applications  médicales  de  la  notion 
du  rythme. 

Messieurs, 

Nous  avons  comparé,  dans  la  dernière  leçon,  au  point 
de  vue  de  la  forme  de  la  contraction  musculaire,  la 
pointe  du  cœur  et  les  muscles  de  la  vie  animale.  Comme 
la  striation  est  la  même  dans  ces  deux  sortes  de  muscles, 
nous  avions  été  depuis  longtemps  amenés  à  penser  que 
leurs  propriétés  physiologiques  essentielles  devaient  être 
les  mêmes;  en  d'autres  termes,  puisque  la  pointe  du 
cœur,  isolée  de  ses  ganglions  nerveux,  manifestait  dans 
certains  cas  son  activité  par  des  pulsations  rythmées, 
les  muscles  de  la  vie  animale  devaient  en  faire  autant. 
Il  s'agissait  seulement  de  trouver  les  conditions  favo- 


54  COEUR   SANGUIN. 

rables  à  la  prodiiclion  du  phénomène.  Or  nous  avions 
récemment  déterminé  ces  conditions;  et  nous  avions 
obtenu,  des  muscles  de  la  vie  animale,  des  contrac- 
tions rythmées  comme  celles  du  cœur,  quoique  moins 
régulières. 

Nous  vous  avons  promis  de  renouveler  l'expérience 
devant  vous  :  vous  en  serez  témoins  aujourd'hui,  mais 
il  est  bon  de  vous  rappeler  auparavant  ce  que  vous 
avez  eu  déjà  occasion  d'observer,  à  savoir,  que  la  pointe 
du  cœur  est  beaucoup  moins  sensible  à  l'excitation  élec- 
trique que  les  muscles  de  la  vie  animale.  Il  est  donc 
nécessaire  d'employer  pour  ces  derniers  des  courants 
plus  faibles.  Dans  l'expérience  que  M.  Weber  a  faite 
devant"  vous  sur  la  pointe  du  cœur  isolée,  on  déter- 
minait d'abord  l'excitant  minimum  nécessaire  pour  ob- 
tenir une  contraction  sous  l'intluence  de  la  rupture  du 
courant;  on  arrivait  à  ce  résultat  en  approchant  succes- 
sivement dans  l'appareil  d'induction  à  chariot  la  bobine 
induite  de  la  bobine  inductrice,  et  en  produisant  des  in- 
terruptions à  la  main.  La  première  contraction  obtenue, 
on  laissait  les  bobines  en  place  et  l'on  faisait  jouer  ie 
trembleur  de  façon  à  obtenir  des  interruptions  fré- 
quentes et  régulières.  C'est  alors  que  l'on  observait  le 
battement  rythmique. 

Pour  les  muscles  de  la  vie  animale,  nous  emploierons 
le  môme  dispositif  :  môme  myographe,  môme  appareil 
inducteur,  môme  appareil  enregistreur.  Nous  obtien- 
drons l'excitation  minimum  comme  dans  le  cas  précé- 
dent. Si  alors  nous  remplacions  tout  de  suite  les  interrup- 
tions ù  la  main  par  des  interruptions  très  fréquentes, 


RYTHME.  55 

comme  nous  faisions  pour  la  pointe  du  cœur,  le  muscle 
serait  létauisé.  Le  courant  minimum  est  encore  trop 
tort  ici.  Mais  si  nous  reculons  d'une  petite  quantité  la 
bobine  induite,  nous  observerons,  dès  que  le  trembleur 
sera  mis  en  jeu,  non  pas  une  série  de  contractions  cor- 
respondant chacune  à  une  rupture  du  courant,  qui  du 
reste  ne  serait  pas  suffisante  })Our  la  produire,  mais 
une  série  de  secousses  irrégulières,  tout  à  fait  indé- 
pendantes des  interruptions  du  courant  (fig.  li).  C'est 


FlG.   11.  — Cou I rat- lions    l'ylhmiiiucs  du  iiuisclo  g'Mstrocne'mioii   do   l,i  grcnoiiilli',    sous 
riiilliii'iirc  d'inlcrriipliiiiis  1res  fréqiu'iitL's  d'un  courant  d'indnclion  juste  sufllsant. 


bien  là  un  rythme,  comparable  à  celui  de  la  pointe  du 
cœur,  quoiqu'il  soit  moins  régulier. 

Mais  on  pourrait  nous  faire  quelques  objections  que 
nous  allons  prévenir.  On  pourrait  prétendre  que  le  cou- 
rant excitateur  a  une  action  irrégulière,  et  que  le  muscle 
signale  et  inscrit,  comme  un  instrument  passif,  cette 
irrégularité  de  l'intensité  du  courant  et  de  ses  interrup- 
tions. 

Au  lieu  de  répondre  à  cet  argument  par  un  raison- 
nement théorique,  nous  aurons  sinq^lement  recours  à 
des  instruments  plus  parfaits. 

Nous  avions  fait  usage  de  la  pile  de  Grenet;  nu 
trembleur  produisait  les  interruptions. 

Nous  allons  remplacer  la   pile  de  Grenet  par  la  pile 


56  COEUR   SANGUIN. 

thermo-électrique  de  Claniond.  Dans  cette  pile,  le  cou- 
rant est  exactement  en  rapport  avec  la  différence  de 
température  des  soudures  internes  et  externes.  L'instru- 
ment étant  chauffé  au  gnz,  et  l'arrivée  de  celui-ci  étant 
réglée  par  le  régulateur  Giroux,  cette  différence  ne 
subit  que  des  variations  insignifiantes.  Les  irrégularités 
du  courant  sont  donc  négligeables;  elles  n'ont,  dans  tous 
les  cas,  aucun  rapport  avec  celles  du  tracé. 

Quant  au  trembleur,  nous  avions  d'abord  pensé  le 
remplacer  par  l'interrupteur  de  M.Gaiffe,  qui  fonctionne 
à  laide  d'un  mouvement  d'horlogerie.  Mais  ayant 
entendu  faire  l'éloge  de  l'interrupteur  de  M.  Trouvé, 
nous  nous  sommes  rendu  chez  lui,  et  il  a  bien  voulu 
nous  confier  cet  instrument  pour  quelques  heures. 
Or,  avec  ces  appareils  perfectionnés,  nous  avons 
obtenu  les  mômes  résultats  que  précédemment.  Nous 
sommes  donc  en  droit  d'affirmer  que  les  muscles 
des  membres  sont  rythmés,  puisqu'ils  ne  répondent 
pas  chaque  fois  par  une  contraction  égale  à  une  égale 
excitation. 

Cela  étant  établi,  avant  de  compléter  ces  premières 
notions  sur  le  rythme  musculaire  en  général,  il  importe 
de  revenir  au  cœur  afin  d'étudier  plus  minutieusement 
le  détail  de  la  contraction  du  myocarde.  Vous  avez 
constaté  que  la  contraction  systolique  se  fait  brusque- 
ment et  que  la  décontraction  est  plus  lente,  qu'un  cou- 
rant tétanisant  d'une  intensité  juste  suffisante  donne 
lieu  à  des  contractions  rythmées  ({ui  présentent  le 
même  caractère.  Pour  produire  le  tétanos  du  muscle 
cardiaque,  un  courant  d'une  grande  intensité  est  néces- 


RYTHME.  57 

saire.  Nous  aurons  à  déterminer  par  la  suite  si  ce  tétanos 
correspond  à  la  fusion  d'une  série  de  systoles  (tétanos 
de  fusion  des  secousses) ,  ou  s'il  résulte  simplement  de  la 
mise  en  jeu  de  la  tonicité  du  cœur.  Mais  n'anticipons 
pas  sur  des  expériences  ultérieures  qui  établiront  la 
nature  encore  indéterminée  de  ce  tétanos.  Je  dois 
vous  parler  d'abord  des  expériences  de  mon  ami 
Bowditch  (1),  de  Boston,  qui  est  un  de  mes  anciens 
élèves.  Ces  expériences  ont  été  faites  dans  le  laboratoire 
de  Ludwig,  en  1871  ;  elles  présentent  le  plus  grand 
intérêt,  et,  bien  que  j'aie  déjà  eu  l'occasion  de  vous  en 
parler,  j'y  reviendrai  encore  aujourd'hui  pour  les  per- 
sonnes qui  ne  les  connaissent  pas  encore. 

M.  Bowditch  a  fait  usage  dans  ses  expériences  d'un 
appareil  très  compliqué  que  je  ne  vous  décrirai  pas.  Je 
me  contenterai  de  vous  donner  une  idée  de  sa  disposi- 
tion par  ce  schéma  que  j'ai  fait  dessiner  au  tableau 
(fig.  12.) 

A  est  un  vase  de  Mariotte;  le  liquide  qui  le  remplit,  et 
qui  se  trouve  maintenu  constamment  à  la  même  pres- 
sion, est  du  sérum  de  sang  de  lapin. 

T  est  un  tube  en  T  dont  une  branche  horizontale 
communique  avec  le  vase  de  Mariotte,  l'autre  avec  un 
manomètre  à  mercure  M;  à  la  branche  verticale  est  fixé 
un  cœur  de  grenouille,  disposé  de  telle  sorte  que  la 
cavité  du  ventricule  communique  librement  avec  l'inté- 
rieur du  tube.  La  ligature  est  placée  sur  le  ventricule 


(1)  Bowditch,  Ueber  die  E'njenlhkmUchkeiten  der  Reizbarkeit,  ivelcbe  die 
Muskelfasern  des  Herzens  zeigen  (Arbeiten  des  phijsiol.  Laborat.  zu  Leipzig 
(Ludwigj,  1871,  p.  138j. 


58  COEUR    SANGUIN. 

munie,  entre  son  tiers  supéiienr  <'l  ses  deux  tiers  infé- 
rieurs. Les  conlraelions  du  cœur  que  doit  noter  l'ap- 
pareil seront  ainsi  soustraites  à  l'influence  des  ganglions 
nerveux. 


I''ic.  12.  —  Scliéiiiii  de  riquiareil  do  Bowilileli,  desliiié  à  éliulicr  le  r^ihuic  du  cœur. 

Le  manomètre  M,  ou  tube  en  U,  est  à  moitié  plein  de 
mercure.  11  communique,  par  une  de  ses  branches,  avec 
le  tube  en  T,  et  par  lui  avec  l'intérieur  du  ventricule  et 
le  vase  de  Mariotte,  recevant  ainsi,  à  la  surface  libre  du 
mercure,  la  pression  du  sérum  qui  remplit  toute  cette 
partie  de  l'appareil.  A  la  surface  du  mercure,  dans 


J 


liXPÉRILNCES   DE   BOWDITCII.  59 

l'autre  branche,  nage  un  flotteur  F.  Celui-ci  supporte 
un  levier  coudé  P,  qui  le  suit  clans  tous  ses  mouvements 
d'ascension  ou  de  descente,  et  inscrit  ceux-ci  sur  un 
cylindre  enregistreur  E.  . 

Un  robinet  R,  par  un  mécanisme  très  ingénieux  que 
nous  n'avons  pas  à  décrire  ici,  interrompt  la  communi- 
cation entre  le  vase  de  Mariotteetle  ventricule  pendant 
la  systole  el  la  rétablit  à  la  diastole. 

De  cette  façon,  quand  il  est  en  repos,  le  cœur  sup- 
porte constamment  la  même  pression  ;  et  quand  il  se 
contracte,  tout  son  effort  porte  sur  le  tlotteur. 

A  chaque  contraction  cardiaque  le  flotteur  monte, 
et  l'extrémité  du  levier  trace  une  ligne  verticale  sur  le 
cylindre.  Celui-ci  étant  déplacé  après  chaque  systole, 
il  s'y  marque  ainsi  une  série  de  lignes  verticales. 

Or,  voici  le  fait  qu'a  observé  M.  Bowditch  :  En  sou- 
mettant le  cœur  à  des  excitations  électriques  régulière- 
ment espacées,  la  première  excitation  donnant  une  ligne 
droite  d'une  certaine  hauteur,  la  seconde  en.  donne  une 


Fr;.   13.  —  Pliéiiuiiièiif  de  l'escalier. 


plus  élevée,  et  la  troisième  une  plus  élevée  encore.  Cet 
accroissement  successif  des  premières  contractions  a  reçu 
de  M.  Bowditch  le  nom  de  phénomène  de  Pescalier 
(ïreppe)(fig.  13). 

En  rapprochant  graduellement  les  bobines  de  l'appa- 
reil inducteur,  on    détermine    le    courant  ,  minimum 


00  COEUR    SANGUIN. 

dont  la  rupture  amène  une  contraction  ;  on  fait  alors 
lies  interruptions  régulières  toutes  les  cinq  secondes, 
par  exemple. 

On  remarque  qu'après  avoir  répondu,  par  exemple, 
à  une  première  interruption,  le  ventricule  ne- répond  pas 
à  une  seconde  interruption,  puis  répond  de  nouveau  soit 
à  la  troisième,  soit  à  la  quatrième,  soit  à  la  cinquième  ; 
en  un  mot,  les  interruptions  se  succédant  toujours  régu- 
lièrement, on  voit  parfois  manquer  une,  deux  ou  plu- 
sieurs systoles,  sans  raison  apparente;  il  y  a  eu  dans  ce 
cas,  suivant  l'expression  de  M.  Bowditch,  une  excitation 
suffisante  sans  effet  (fig.  14).  On  remarcjue,  en  outi'e, 


FiG.  14.  —  Excilalion  suflisaiile  sans  c-flbt. 

que  l'amplitude  de  la  systole  n'est  pas  en  rapport  avec 
l'intensité  du  courant  :  dès  qu'elle  se  produit,  elle  atteint 
sa  hauteur  maximum;  seulement  si  l'on  augmente  l'in- 
tensité du  courant,  toutes  les  excitations  seront  suivies 
(l'effet. 

En  résumé ,  les  deux  faits  importants  observés  par 
M.  Bowditch  sont  le  phénomène  de  T escalier  et  celui  de 
X excitation  suffisante  non  suivie  cF effet.  Pour  expliquer 
l'amplitude  croissante  des  contractions  que  dessine  l'es- 
calier, il  suppose  que  la  première  secousse  doit  sur- 
monter certaines  résistances  qui  ne  se  produiront  pas  à 
la  secousse  suivante;  en  un  mot,  le  cœur  serait  comme 
un  mécanisme  rouillé  qui  jouerait  plus  aisément  après 


RYTHME.  61 

un  certain  nombre  de  contractions.  On  pourrait,  pour 
expliquer  cet  accroissement  d'amplitude,  faire  d'autres 
hypothèses,  et  supposer,  par  exemple,  que  le  muscle  est 
capable  d'accumuler  de  l'excitation.  A  la  seconde  rup- 
ture du  courant,  le  cœur  donnerait  une  secousse  plus 
forte,  parce  que  cette  excitation  viendrait  s'ajouter  à  ce 
qui  serait  resté  de  la  première,  et  ainsi  de  suite.  Cepen- 
dant il  faut  noter,  en  faveur  de  l'interprétation  de 
Bowditch,  que  le  phénomène  de  l'escalier  ne  se  produit 
qu'au  début  de  chaque  série  d'excitations. 

Quant  à  l'excitation  suifisante  non  suivie  d'effet , 
M.  Bowditch  ne  cherche  pas  à  en  donner  l'explication. 
Elle  est  facile  pour  nous,aujourd'hui  que  nous  savons  que 
la  pointe  du  cœur  est  rythmée  comme  l'organe  tout 
entier.  Du  fait  même  que  le  muscle  est  rythmé ,  il  suit 
qu'il  n'est  pas  toujours  prêt  cà  répondre  de  la  même  façon 
à  l'excitant,  et  une  interruption  ne  l'atteignant  pas  au 
moment  favorable  n'est  pas  suivie  d'une  contraction. 

Je  dois  ajouter  qu'un  appareil  aussi  compliqué  que 
celui  dont  Bowditch  faisait  usage  n'est  pas  nécessaire. 
Celte  complication  est  même  nuisible,  car  elle  a  empê- 
ché cet  observateur  de  constater  un  f^iit  d'une  impor- 
tance au  moins  aussi  grande  que  ceux  qu'il  a  décrits,  le 
battement  rythmique  de  la  pointe  du  cœur  isolée. 

Pour  répéter  les  expériences  de  M.  Bowditch,  il  nous 
suffira  du  petit  cardiographe  à  lame  de  verre  que  nous 
avons  décrit  ;  et  comme  le  mouvement  du  cylindre 
enregistreur  avec  régulateur  Foucault  est  trop  rapide 
(sa  moindre  vitesse  est  d'un  tour  par  minute),  nous 
avons  demandé  à  M.  Bréguet  de  nous  construire  un 


62  COEUR    SANGUIN. 

nouvel  apparoil  fonctionnaiil  à  l'aide  d'un  mouvenienl 
d'iiorlogei'ie  et  mettant  une  demi-heure  à  exécuter  un 
seul  tour. 

Nous  nous  servons  de  la  [)ile  thermo-électrique;  et 
nous  obtenons  des  interruptions  résçulières  avec  un  in- 
terrupteur à  mercure  et  alcool,  mis  en  mouvement  par 
l'appareil  de  Foucault. 

Une  remarcpie  sur  la  façon  dont  on  doit  réséquer  la 
pointe  (hi  cœur  ne  sera  pas  superflue  ici. 

Il  faut  abandonner  l'usage  des  ciseaux,  qui  détermi- 
nent toujours  une  contusion  plus  ou  moins  grande  de 
l'organe.  On  place  le  cœur  sur  un  bouchon  de  liège,  et 
l'on  tranche  d'un  seul  coup,  avec  un  rasoir  bien  affilé, 
sa  pointe,  à  la  limite  de  ses  deux  tiers  inférieurs  et  de 
son  tiers  supérieur. 

Nous  pouvons  maintenant  commencer  nos  expé- 
riences, La  pointe  du  cœur  étant  placée  sous  le  levier  du 
myographe,  et  les  interruptions  se  faisant  toutes  les  six 
secondes,  à  chaque  contraction  le  levier  tracera  une 
ligne  verticale,  droite  ou  à  peu  près  droite,  sur  le  cylin- 
dre enregistreur. 


Tic.  15.  —  Poiiile  du  cœur,  oxcilre  toutes  les  six  secoiuics  de  a  en  b  \kw  iim  couniiil 
juste  suflisaut.  Tantôt  l'cxcilalioii  n'est  pas  suivie  d'cQcl,  tantôt  elle  produit  une  eoii- 
Irartion,  en  s,  s',  s",  l'tc. —  A  p:irlii'  de  b,  le  courant,  un  peu  plus  Intense,  est  infail- 
lible et  produit  à  chaque  rupture  une  contraction.  Ces  contractions  présentent  le  piié- 
noinène  de  l'escalier. 

Nous  observerons  ainsi  le  phénomène  de  l'escalier  et 
celui  de  l'excitation  suffisante  sans  effet  (fig.  15).  Nous 


r.YTlIMK.  6,S 

constaterons  aussi  ([iic  l'aniplitiule  des  pulsations  est  in- 
dépendante de  l'intensit*».  du  courant.  Mais,  si  nous  em- 
ployons un  courant  très  tort,  la  décontiaction  du  cœur,  qui 
se  fait  lentement,  n'a  pas  le  temps  de  se  com])léter  avant 
le  dé'but  de  la  contraclioii  suivante.  Alors  nous  voyons 
peu  à  peu  et  progressivement  s'élever  snr  le  cylindre  en- 
registreur le  point  de  départ  des  systoles,  tandis  que 
celles-ci  diminuiml  d'amplitude.  Si  l'expérience  dui'c 
assez  longlenqis,  la  décontraction  ne  se  fait  plus  du  tout, 
et  l'amplitude  des  pulsations  se  réduit  à  zéro  (Og.  16). 


FiG.  I(i.  —  Poiiiti:  (lu  cœur  cxi-iloo  luulos  les  six  si.'conjcs  |i;ii'  ini  coiimul  furl.  La  d('- 
coiiti'action  n'ayant  nas  le  temps  île  s'opérer  entre  deux  excitations,  le  cœur  rcûte 
contracté  en  ton  (tétanos  de  tonicité). 


Nous  obtenons  ainsi  un  tétanos  dont  la  durée  se  pro- 
longe longtemps  encore  après  la  cessation  de  la  cause 
excitante. 

Sur  un  muscle  de  la  vie  animale,  une^excitation  pro- 
duit une  secousse  musculaire  analogue  à  la  systole  car- 
diaque. Plusieurs  excitations  rapprochées  produisent  un 
tétanos  électrique  qui  disparaît  presque  aussitôt  que 
cesse  l'excitation.  C'est  là  le  tétanos  de  fusion  des 
secousses  décrit  par  Helmholtz.  11  diffère  du  tétanos 
que  nous  venons  d'observei'  sur  la  pointe  du  cœur, 
et  (jue  nous  observons  môme  sur  des  muscles  de 
la  vie  animale,  si,  au  lieu  d'expérimenter  sur  le  gas- 
trocnémien  de  la  orenouille  ou  sur  un   muscle  blanc 


64  COEUR    SANGUIN. 

quelconque,  nous  opérons  sur  un  muscle  rouge,  le  demi- 
tendineux  du  lapin  par  exemple  (fig.  17). 


^j.---^-^^ 


Fig.  17.  —  Muscle  rouge  ((ierui-leudiucux  ilu  lapin)  excité  toutes  les  six  secondes  par  1:; 
rupture  d'un  courant  d'induction.  La  deeontraetion  n'ayant  pas  le  temps  do  s'effec- 
tuer, le  muscle  reste  contracté  on  ton. 

Les  muscles  rouges,  comme  je  l'ai  démontré  dans 
mon  cours  d'il  y  a  deux  ans,  ont  un  mode  de  contraction 
très  différent  de  celui  des  muscles  blancs.  La  contrac- 
tion n'y  est  pas  brusque;  au  lieu  de  se  traduire  par  une 
ligne  d'ascension  verticale,  elle  est  représentée  par  une 
ligne  courbe,  plus  ou  moins  oblique,  suivant  l'intensité 
du  courant. 

Lorsque  l'on  excite  comparativement  un  muscle  blanc 
et  un  muscle  rouge  par  un  courant  à  interruptions  ré- 
glées de  façon  que  le  muscle  blanc  donne  sur  la  ligne  du 
tétanos  un  crochet  correspondant  à  chaque  interrup- 
tion, le  muscle  rouge  reste  contracté  dans  l'intervalle 
des  interruptions  et  trace  une  ligne  régulière  sur 
le  cylindre.  Cette  différence  s'explique  par  la  toni- 
cité du  muscle  rouge,  qui  rend  sa  décontraction  beau- 
coup plus  lente  et  maintient  son  raccourcissement  entre 
deux  excitations.  Je  n'insiste  pas  sur  ces  faits  que  j'ai 
étudiés  minutieusement  avec  vous  il  y  a  deux  ans. 

Je  ne  vous  ai  rappelé  cette  tonicité  des  muscles  rouges 
que  pour  la  mettre  en  parallèle  avec  la  tonicité  du  cœur, 
et  vous  indiquer  ainsi  une  analogie  de  plus  entre  ce 
muscle  et  ceux  de  la  vie  animale. 


RYTHME.  65 

11  convient  d'indiquer  ici  quelques  applications  médi- 
cales des  notions  que  nous  venons  d'acquérir. 

Les  contractures,  les  convulsions  toniques,  j'en  suis 
convaincu,  sont  des  formes  du  tétanos  de  la  tonicité.  Il 
serait  fucde.  à  l'aide  d'un  appareil  enregistreur,  de  véri- 
fier si  cette  hypothèse  doit  être  acceptée  ou  rejetée;  et 
une  pareille  recherche  ne  serait  pas,  je  crois,  sans 
utilité. 

Quand,  dans  une  autopsie,  on  trouve  le  cœur  con- 
tracté, ou  suppose  que  le  sujet  est  mort  pendant  une  sys- 
tole, et  que  le  cœur  s'est  arrêté  juste  à  ce  moment, 
conmie  foudroyé.  Je  n'en  crois  rien.  Il  me  paraît  plus 
probable  que  le  cœur,  susceptible  au  plus  haut  degré  de 
subir  le  tétanos  de  la  tonicité,  a  peu  à  peu  dépassé  la 
limite  d'excitation  lui  permettant  des  pulsations  isolées; 
qu'il  n'a  pu  alors  se  décontracter,  et  que  l'arrêt  de  la 
circulation  en  résultant  a  occasionné  la  mort  du  ma- 
lade. Au  point  de  vue  thérapeutique,  il  importe  donc  de 
rechercher  quelles  substances  peuvent  agir  sur  la  toni- 
cité du  cœur.  Si  le  mol  de  tonicité  du  cœur.est  bien  sou- 
vent employé  en  médecine,  la  chose  n'en  paraît  pas 
mieux  connue.  Sauf  dans  un  travail  écrit  sur  un  tout 
autre  sujet,  le  travail  deLuciani  «  Sur  une  fonction  pé- 
riodique du  cœur  de  grenouille  isolé»  (voy.  p.  40;,  je  n'ai 
jamais  trouvé  qu'il  fût  question  de  recherches  expéri- 
mentales sur  la  tonicité  du  cœur  ou  des  autres  muscles. 

Après  cette  excursion  dans  le  domaine  de  la  patholo- 
gie, revenons  à  la  comparaison  du  muscle  cardiaque  et 
des  muscles  de  la  vie  animale.  H  nous  reste  à  apporter 
une  preuve  convaincante  que  les  contractions  que  nous 

RA.NViEi!.  —  Anat.  générale.  l.  —  5 


60  COEUR    SANGUIN. 

avons  observées  dans  les  muscles  de  la  vie  animale  sous 
l'influence  d'interruptions  fréquentes  d'un  courant  in- 
duit sont  bien  des  mouvements  rythmés.  Il  nous  suf- 
fira pour  cela  d'établir  que,  dans  notre  expérience,  cha- 
que battement  n'était  pas  le  résultat  d'une  excitation 
spéciale,  et  nous  y  arriverons  en  démontrant  qu'une 
même  excitation,  tantôt  provoque  une  contraction, 
tantôt  reste  sans  effet. 

Sous  le  levier  du  cardiographe,  à  la  place  de  la  pointe 
du  cœur,  mettons  un  gastrocnémien  de  grenouille.  Les 
interruptions  sont,  comme  précédemment,  régulières  et 
distantes  de  six  secondes,  et  le  courant  employé  est  le 
courant  minimum,  déterminé  de  môme.  La  première 
secousse  (fig.  18,  A)  se  traduit  par  une  ligne  droite  d'une 


FiG.  d8.  —  Muscle  gaslrocnûiiiicn  de  la  grenouille  excité  toutes  les  six  sccoïKics  par 
des  ruptures  d'un  courant  juste  suffisant  A,  cl  d'un  courant  un  peu  plus  fort  B.  La 
hauteur  ine'galc  des  secousses  musculaires  provoquées  par  un  cxcitiint  de  même  in- 
tensité indique  que  le  muscle  est  rythmé. 


certaine  hauteur;  la  deuxième  et  la  troisième  par  des 
lignes  moindres;  la  quatrième  et  la  cinquième  pourront 
donner  des  lignes  égales  à  la  première;  la  sixième  don- 
nera une  ligne  de  très  petite  hauteur  ;  la  dixième  n'aura 
pas  d'effet  du  tout,  etc.  En  somme,  nous  observe- 
rons un  rythme  analogue  à  celui  de  la  i)ointe  du  cœur, 


RYTHME.  67 

et  nous  présentant  comme  lui  le  phénomène  de  {'excita- 
tion suffisante  sans  effet, 

\] autorythmie  de  la  fibre  musculaire  de  la  vie  animale 
est  donc  démontrée,  comme  celle  de  la  fibre  cardiaque. 
Seulement,  nous  n'avons  pas  ici  le  phénomène  de 
r escalier  au  début  ;  et,  tandis  que  les  systoles  du  cœur 
sont  toujours  à  peu  près  égales  entre  elles,  les  battements 
rythmés  des  muscles  de  la  vie  animale  ont  une  amplitude 
inégale. 

11  y  a  lieu  de  faire  encore  ici  une  application  médicale 
de  nos  expériences.  Le  tremblement  nerveux  n'est  que 
le  phénomène  présenté  par  un  muscle  rythmé,  sous  l'in- 
fluence de  l'excitation  minimum.  En  effet,  dans  la  plu- 
part des  tremblements  pathologiques  qui  affectent  le 
membre  supérieur,  par  exemple,  la  main  est  immobile 
pendant  le  repos;  elle  ne  tremble  qu'au  moment  d'un 
léger  effort. 

Nous  terminerons  en  essayant  une  hypothèse  sur  la  si- 
gnification biologique  du  rythme  musculaire.  Si  l'on  m'ac- 
corde (et  j'espère  n'être  contredit  par  aucun  physiologiste) 
que  l'action  intérieure  qui  fait  que  nous  ne  réagissons  pas 
sous  l'influence  d'une  excitation  extérieure  dépend  de 
la  volonté,  il  faut  conclure  de  nos  expériences  que  le  mus- 
cle a  bien  une  sorte  de  volonté.  En  effet,  nous  l'avons  vu, 
dans  certaines  conditions,  ne  pas  répondre  aux  excita- 
tions isolées,  mais  se  contracter  rythmiquement,  suivant 
une  cadence  qui  n'était  nullement  en  rapport  avec  la 
série  régulière  des  excitations. 


CINQUIEME  LEÇON 

(18  iloceiiibn-"  ]S7") 
Cœur  sanguin. 


La  fibre  musculaire  du  cœur  ne  piéseutc  pas  d'oncli-s  musculaires  pendant 
la  contraction. 

Ëtude  de  l'appareil  tjanrjUonnaire  du  cœur.  -^  Forme  générale  du  cœur  de 
la  grenouille.  —  Difîérence  de  cette  forme  ciiez  la  grenouille  verte  et  cliez 
la  grenouille  rousse.  —  Conformation  intérieure  du  cœur,  étudiée  après 
injection  d'un  mélange  fixateur  d'alcool  et  d'acide  osmique.  —  Cloison 
des  oreillettes.  —  Sa  forme.  Trajet  des  nerfs  qu'elle  contient.  Forme  de  sa 
pointe  libre.  —  Son  attache  aux  parois  du  ventricule.  —  Collerette 
fibreuse  et  plateau  musculaire  constituant  l'appareil  valvulaire  du  ventri- 
cule. —  Valvule  liéliçoïde  du  bulbe  aortique.  —  .\bsencc  de  vaisseaux 
sanguins  et  lymphatiques  dans  lo  cœur  de  la  grenouille. 


Messieurs, 

Dans  la  dernière  leçon,  nous  avons  comparé,  an  point 
de  vue  des  propriétés  physiologiques,  le  myocarde  et  les 
muscles  de  la  vie  animale.  Nous  avons  spécialement 
insisté  sur  la  haute  tonicité  du  muscle  cardiaque.  N'ou- 
blions pas  cependant  que,  sous  ce  rapport,  le  muscle 
rouge  du  lapin  et  les  muscles  de  la  langue  de  la  gre- 
nouille se  rapprochent  beaucoup  de  ce  dernier,  dont 
s'éloignent  au  contraire  considérablement  les  muscles 
blancs  du  lapin  et  les  muscles  de  la  grenouille  en  gé- 
néral. 


RYTHMH.  69 

Avant  de  quitter  ce  sujet,  je  vous  exposerai  le  résul- 
tat de  deux  nouvelles  expériences. 

Voici  la  première  :  Le  gastrocnémien  d'une  grenouille 
est  isolé  et  placé  sur  une  lame  de  verre.  Immédiatement 
on  peut  constater  qu'il  présente  des  mouvements  fibril- 
laires,  c'est-à-dire  des  contractions  rythmées.  En  le  frap- 
pant à  petits  coups,  on  communique  à  cet  organe  une 
irritation  mécanique  d'une  certaine  durée.  Les  batte- 
ments rythmés  sont  ainsi  plus  considérables  qu'ils  ne 
l'étaient  sous  l'influence  de  l'opération  seule,  et  l'exci- 
tation est  assez  durable  pour  qu'on  puisse  porter  le 
muscle  sur  le  myographeet  inscrire  sur  le  cylindre  enre- 
gistreur le  tracé  de  ses  mouvements  (fig.  i9).  Les  puisa- 


FiG.  iO.  —  Muscle  gaslrooiu'mieii  ilo  la  grcnoiiilK',  cxcilé  rriJcimiqnomeiil  à  plusieurs 
reprises,  cl  doiiiiaiit  à  la  suite  de  cliaque  excitation  un  groupe  de  contractions  ryth- 
mées. (Ce  trace  a  été  obtenu  au  moyen  d'un  appareil  qui  sera  décrit  à  [U'opos  de 
l'excitation  mécanique  du  cœur.) 


lions  sont  surtout  accusées  vers  son  extrémité  infé- 
rieure, au  point  où  son  aponévrose  se  resserre  pour 
former  le  tendon  d'Achille,  et  le  ti'acé  qu'elles  don- 
nent est  parfaitement  net,  quoique  leur  anq^litude  soit 
toujours  assez  faible. 

Ainsi  se  trouve  péremptoirement  réfutée  une  objec- 
tion qui  tenait  encore,  à  savoir  que  l'irrégularité  des  bat- 
tements des  muscles  de  la  vie  animale  pouvait  bien  être 
sous  la  dépendance  de  la  variabilité  de  l'excitant.  Dans 


70  COKUR   SANGUIN 

cette  expérience,  en  effet,  l'action  irritante  est  dégagée, 
et,  sous  son  effet  persistant,  le  muscle  subit  des  contrac- 
tions rythmées. 

Passons  à  la  deuxième  expérience  :  Nous  excitons 
comme  tout  à  l'heure,  mécaniquement,  en  la  frappant 
légèrement  à  sa  surface,  la  pointe  du  cœur  isolée  du 
reste  de  l'organe.  L'irritation  du  point  directement 
atteint  se  répand  sur  tout  le  muscle,  et  celui-ci,  placé 
sous  le  levier  du  myographe,  y  répond  en  produisant  sur 
le  cylindre  enregistreur  une  courbe  de  tonicité.  Donc, 
il  n'y  a  plus  à  en  douter,  le  tétanos  de  tonicité,  résultat 
d'une  excitation,  est  nettement  distinct  du  tétanos  de 
Helmholtz,  qui  provient  d'une  série  d'excitations  suffi- 
samment rapprochées. 

Nous  allons  maintenant  rechercher  quelles  sont  les 
modifications  intimes  que  subit  le  tissu  de  la  fibre  mus- 
culaire pendant  le  tétanos  de  tonicité. 

Il  y  a  deux  ans,  pour  étudier  comparativement  les 
muscles  à  l'état  de  contraction  et  de  relâchement,  nous 
avons  fixé  les  faisceaux  primitifs  dans  ces  deux  états  par 
l'injection  interstitielle  d'une  solution  d'acide  osmique  à 
1  pour  iOO.  Nous  avons  pu  déterminer  ainsi  le  caractère 
histologique  de  la  contraction;  en  d'autres  termes,  nous 
avons  appris  quelles  sont  les  parties  de  la  fibre  muscu- 
laire qui  diminuent  ou  augmentent  de  longueur  dans  cet 
acte  physiologique. 

Kn  injectant  le  réactif  dans  des  muscles  non  tendus  et 
soumis  à  une  série  de  secousses  électriques,  nous  avons 
saisi  au  passage  les  ondes  de  contraction  que  nous 
avions  d'ailleurs  observées  déjà  sur  la  fibre  vivante. 


DE    LA   GRENOUILLE.  71 

mais  que  nous  avons  pu  de  la  sorte  étudier  à  loisir.  Et 
nous  avons  constaté  de  plus  que,  toutes  choses  égales 
d'ailleurs,  ces  ondes  ne  se  produisent  pas  sur  les  mus- 
cles à  l'état  d'extension. 

Nous  devions  entreprendre  les  mêmes  recherches  sur 
les  muscles  susceptibles  de  contractions  toniques.  Aussi, 
depuis  huit  jours,  avons-nous  fait  une  série  de  prépara- 
tions, tant  sur  les  muscles  du  cœur  que  sur  les  muscles 
rouges  du  lapin,  tendus  et  tétanisés.  Or,  jamais  aucune 
d'elles  ne  nous  a  montré  d'ondes  de  contraction.  Les 
très  petites  différences  de  structure  que  nous  avons  pu 
constater  entre  ces  muscles  ainsi  excités  et  les  mêmes 
muscles  à  l'état  de  repos,  mais  également  tendus,  étaient 
variables  avec  le  point  de  la  préparation  où  portait 
notre  examen  et  n'avaient  aucune  importance.  La  con- 
traction ne  dépend  donc  pas  de  l'agencement  différent 
des  différentes  parties  de  la  fibre  musculaire,  mais  bien 
du  rapprochement  réciproque  des  disques  minces  dans 
toute  l'étendue  du  faisceau. 

Mais  il  est  temps  d'aborder  l'étude  directe  de  l'inner- 
vation du  cœur. 

En  faisant  des  expériences  sur  la  pointe  du  cœur  sé- 
parée du  reste  de  l'organe,  j'ai  eu  pour  but  de  déter- 
miner quelles  sont  les  propriétés  physiologiques  du 
muscle  cardiaque,  en  dehors  de  toute  influence  de  ses 
centres  ganglionnaires.  J'ai  fait  cette  étude  physiologique 
après  avoir  examiné  la  structure  de  la  fibre  musculaire 
du  cœur.  De  même,  nous  allons  maintenant  étudier 
l'appareil  ganglionnaire  isolé.  Nous  rechercherons  plus 


7''2        COEUR  SANGUIN  DE  LA  GRENOUILLE. 

\ài\\   quels  sont    les  phénomènes  qui  sont  dus  à  son 
iutluence  dans  l'activité  cardiaque. 

C'est  encore  la  grenouille  qui  fournira  à  nos  observa- 
tions. C'est  en  effet  cet  animal  que  la  plupart  des  histo- 
physiologistes  ont  pris  pour  objet  de  leurs  recherches  sur 
le  cœur. 

Mais  l'étude  très  délicate  que  nous  allons  entreprendre 
me  paraît  exiger,  comme  préliminaii'e  indispensable, 
une  description  anatomique  complète  du  cœur  de  la  gre- 
nouille. C'est  par  cela  que  je  vais  commencer.  Je  n'ou- 
blierai pas  d'ailleurs  que  je  dois  toujours  me  tenir  placé 
au  point  de  vue  spécial  de  l'innervation  de  l'organe,  et 
je  ne  me  permettrai  que  de  courtes  digressions  en  dehors 
de  ce  sujet. 

La  grenouille  verte  {Rana  esculenia  L.)  a  le  plus 
souvent  servi  à  ces  recherches  et  c'est  cette  espèce  que 
nous  choisirons  également. 

L'animal  est  immobilisé  par  la  destruction  de  la 
moelle,  ou  solidement  fixé  sur  le  dos  à  une  plaque  de 
liège.  Après  avoir  incisé  la  peau  sur  la  ligne  médiane  et 
l'avoir  rabattue  à  droite  et  à  gauche,  on  enlève  le  ster- 
num avec  des  ciseaux,  en  ayant  soin  de  ménager  le 
péricarde.  Le  cœur  apparaît  alors,  et  l'on  peut  constater 
l'existence  d'une  certaine  quantité  de  liquide  entre 
l'organe  et  le  feuillet  pariétal  de  la  séreuse.  On  saisit 
avec  les  pinces  un  pli  du  péricarde  que  l'on  tianche 
d'un  coup  de  ciseaux.  Le  cœur  se  montre  à  nu  et  l'on 
constate  que  le  péricarde  s'étend  aussi  sur  les  artères 
jusqu'à  une  certaine  distance  du  cœur,  se  repliant  sur 
elles  comme  le  péritoine  sur  les  intestins. 


FORME    GÉNÉRALE.  73 

Lorsque  le  péricarde  est  ouvert,  les  différentes  parties 
dont  se  compose  le  cœur  se  montrent  nettement.  On 
aperçoit  le  ventricule,  les  oreillettes,  le  bulbe  aorlique 
qui  se  divise  pour  former  les  deux  aortes.  Ces  deux  ar- 
tères sont  réunies  l'une  à  l'autre  par  un  feuillet  péri- 
cardique  constituant  la  cloison  interaortique  ou  inter- 
artérielle. C'est  un  détail  que  l'on  peut  vérifier  en  in- 
troduisant un  stylet  courbe  au-dessous  de  l'un  des  deux 
vaisseaux  et  ramenant  sa  pointe  entre  les  deux,  et  qu'il 
nous  est  utile  de  connaître,  car  nous  aurons  queliiue- 
fois  des  ligatures  à  faire  sur  une  seule  aorte.  Il  est  tou- 
jours facile  do  lier  ensemble  les  deux  vaisseaux. 

Les  battements  du  cœur  nous  empêchant  de  voir  la 
véritable  forme  des  oreillettes,  il  est  indispensable,  pour 
une  bonne  observation,  d'injecter  cet  organe.  On  peut 
employer  à  cet  usage  la  gélatine,  même  non  colorée. 

Voici  la  méthode  employée  par  Ludwig  dès  1848 
[loc.  cit.),  et  qui  est  à  recommander.  Une  des  aortes  est 
liée,  dans  la  seconde  on  introduit  une  canule  dans 
la  direction  du  cœur  et  l'on  y  pousse  une  injection 
épaisse  de  gélatine  sur  le  point  de  se  prendre  par  le 
refroidissement.  On  a  préparé  celle-ci  en  laissant  gou- 
tter la  gélatine  dans  l'eau  et  la  faisant  fondre  au  bain- 
marie  sans  nouvelle  addition  de  liquide. 

Le  refroidissement  survenu,  on  peut  détacher  le  cœur 
et  l'examiner  dans  tous  les  sens.  On  voit  nettement  dans 
leur  vraie  forme  le  ventricule,  le  bulbe  artériel  naissant; 
en  avant  et  à  droite  de  celui-ci,  les  deux  oreillettes  dis- 
tendues et  séparées  par  le  sillon  interauriculaire;  entîn, 
le  sinus  veineux  communiquant  avec  l'oreillette  droite. 


74  COEUR    SANGUIN    DE    LA    GRENOUILLE. 

Nous  allons  ébaucher  une  description  rapide  de  ces 
différentes  parties. 

Notons  d'abord  que  le  ventricule  a  un  aspect  bien  dif- 
férent chez  la  grenouille  verte  [Rium  esculenta  L.)  de 
celui  qu'il  présente  chez  la  rousse  (Bana  fusca  Roesel.). 
Chez  la  première,  il  est  franchement  cordiforme,  coni- 
que, légèrement  aplati  d'arrière  en  avant;  sa  section 
transversale  n'est  pas  circulaire,  mais  ellipsoïde.  Chez 
l'autre,  au  contraire,  il  est  bien  plus  allongé,  presque 
cylindrique,  et  sa  pointe  est  plus  obtuse.  La  différence 
est  si  sensible  que,  étant  donnés  les  cœurs  de  ces  deux 
grenouilles,  il  est  très  aisé  de  rapporter  chacun  d'eux 
à  l'espèce  qui  l'a  fourni. 

Dans  ce  qui  suivra,  notre  description  ne  s'appliquera 
qu'à  la  grenouille  verte. 

Le  sillon  est  très  accusé  entre  les  deux  oreillettes,  et 
les  délimite  très  nettement.  L'oreillette  gauche  ou  pul- 
monaire est  bien  moins  considérable  que  la  droite,  dont 
elle  est  séparée  en  avant  par  le  bulbe  aortique,  en  arrière 
par  le  sinus  veineux.  Ce  sinus  est  formé  par  le  confluent 
de  la  veine  cave  inférieure  et  des  deux  veines  caves 
supérieures  ou  jugulaires.  Quant  aux  veines  pulmo- 
naires, elles  se  rendent  directement  à  l'oreillette  gauche. 
L'oreillette  droite  possède  une  auricule  d'une  capacité 
relativement  grande.  On  conçoit  l'utilité  de  cette  dis- 
position, quand  on  songe  que  l'oreillette  droite  reçoit 
la  principale  masse  du  sang,  tandis  que  la  gauche  ne 
reçoit  que  la  partie  de  ce  fluide  qui  revient  des  pou- 
mons. Le  sillon  interauriculaire  est  presque  vertical,  très 
légèrement  oblique  d'arrière  en  avant  et  de  gauche  à 


CONFORMATION    INTÉRIEURE.  75 

droite.  Nous  supposons  dans  cette  description  le  cœur 
de  la  grenouille  placé  verticalement  comme  celui  de 
l'homme. 

Voyons  maintenant  la  conformation  intérieure  de 
l'organe  ;  c'est  un  point  sur  lequel  les  auteurs  ne  nous 
donnent  que  des  renseignements  très  insuffisants.  Il 
nous  faut  pour  cet  examen  des  seringues  à  injection,  des 
canules  susceptibles  d'entrer  dans  l'aorte,  des  fils  à 
ligature,  des  réactifs  divers,  tels  que  :  alcool,  solution 
d'acide  osmique  au  centième,  solution  de  chlorure  de 
sodium  à 6  pour  i 000, quelques  instruments  à  dissection, 
des  pinces  courbes,  des  pinces  fines,  enfin  des  ciseaux 
d'oculiste.  Une  première  précaution  à  prendre  est  de 
chasser  complètement  les  globules  sanguins  de  l'inté- 
rieur de  l'organe.  Cela  est  très  important.  Nous 
verrons  plus  tard  que  des  erreurs  ont  été  commises 
pour  avoir  négligé  cette  précaution.  Dans  ce  but,  après 
avoir  dénudé  une  des  aortes,  nous  l'inciserons  avec  des 
ciseaux  fins  à  une  certaine  distance  du  bulbe;  puis, 
agrandissant  l'incision  par  une  fente  longitudinale,  nous 
y  introduirons  une  canule,  et  nous  ferons  dans  le  cœur 
une  injection  d'eau  salée  à  6  pour  iOOO;  12  à  15  cen- 
timètres cubes  de  ce  liquide  suffiront  à  faire  le  lavage. 
Après  cette  opération,  le  cœur  continue  à  battre,  parce 
que  l'eau  salée  à  ce  degré  de  dilution  n'exerce  aucune 
action  fâcheuse  sur  ses  éléments  :  c'est  la  solution  phy- 
siologique. Injecté  avec  ce  liquide,  le  cœur  vivrait 
encore  pendant  plusieurs  jours  s'il  était  conservé  à  une 
basse  température. 
Pour  chasser  les  derniers  globules  retenus  dans  les 


7G  COKUR    SANGUIN    DE    LA    GRENOUILLE. 

inailles  du  réseau  musculaire,  il  faut,  avant  (V achever 
rinjection,  lier  toutes  les  veines,  pour  empêcher  le  sang 
de  revenir  par  la  périphérie  dans  le  cœur.  Le  liquide 
injecté  sort  par  1  aorte  laissée  libre  et  achève  le  lavage. 

Gela  fait,  on  injecte  par  la  même  canule  un  mélange 
à  parties  égales  d'alcool  à  36  degrés  Cartier  et  d'une  solu- 
tion d'acide  osmique  à  1  pour  J  00.  Dès  que  ce  mélange 
a  remplacé  l'eau  salée,  on  applique  une  ligature  sur  la 
seconde  aorte,  et  Ton  continue  Tinjection  jusqu'à  ce  que 
le  cœur  soit  parfaitement  distendu. 

H  faut  prendre  quelques  précautions  pour  faire  le 
mélange  d'alcool  et  d'acide  osmique.  On  aspire  d'abord 
lacide  osmique  avec  la  seringue,  puis  une  égale  partie 
d'alcool;  ensuite  on  élève  encore  un  peu  le  pislon,  de 
façon  à  appeler  une  certaine  quantité  d'air  dans  la 
seringue.  Celui-ci  traverse  les  deux  liquides  et  les  mé- 
lange. On  redresse  alors  la  seringue,  on  l'amorce  et  l'on 
pratique  l'injection.  Les  détails  de  ce  manuel  opératoire 
ne  sont  pas  inutiles,  car,  si  le  mélange  éîait  fait  d'avance, 
il  suffirait  de  quelques  minutes  pour  que  Tacide  osmique 
fût  réduit  par  l'alcool,  qui  se  comporte,  en  présence  de 
ce  réactif,  comme  la  plupart  des  substances  organiques. 

Quand  le  cœur  est  bien  gonflé,  les  oreillettes  bien 
développées  (il  faut  agir  avec  ménagements  pour  ne  pas 
crever  ces  organes  dont  la  paroi  est  très  mince),  on  lie  à 
son  tour  l'aorte  par  laquelle  on  a  fait  l'injection  et  l'on 
retire  la  canule;  on  détache  le  cœur  et  on  le  transporte 
dans  la  solution  d'eau  salée.  C'est  dans  ce  milieu  liquide 
(jue  doit  se  poursuivre  l'opération.  Suivant  le  conseil  de 
Ludwig,  on  commence  par  ouvrir  l'oreillette  gauche. 


CLOISON    DES    OUEILLIÎTTES.  77 

On  a  (l'abord  fixé  le  cœur  au  fond  de  la  cuvette  à  dis- 
section, sur  un  fond  blanc,  une  placjuette  de  moelle  de 
sureau  par  exemple,  que  Ton  a  fait  adhérer  au  vase 
avec  de  la  cire  à  cacheter. 

11  est  bon  d'opérer  à  la  loupe,  lors  même  que  l'on  au- 
i-ait  une  vue  excellente.  Les  parties  que  nous  avons  à 
observer  sont  facilement  visibles  à  Tœil  nu;  mais  la 
loupe  a  l'avantage  de  donner  du  relief  aux  objets, 
parce  que  leurs  différents  plans  ne  sont  pas  à  la  fois  au 
point,  et  qu'il  est  dès  lors  beaucoup  plus  facile  de  les 
distinguer  les  uns  des  autres. 

On  saisit  avec  la  pince  un  pli  de  l'oreillette  que  l'on 
tranche  avec  les  ciseaux.  On  met  la  loupe  au  point  sur 
la  cloison  et,  en  épargnant  celle-ci,  on  détache  le  reste 
de  la  paroi  auriculaire.  La  cloison  apparaît  alors,  non 
pas  comme  une  membrane  plane  tendue  entre  les 
deux  oreillettes,  mais  comme  une  surface  gauche.  Sur 
une  section  transversale  passant  par  la  partie  moyenne 
des  oreillettes,  elle  se  dessinerait  comme  une  S,  dont  la 
concavité  antérieure  serait  tournée  à  droite,  la  posté- 
rieure à  gauche.  Les  dimensions  de  l'oreillette  gauche 
se  trouvent  ainsi  bien  moindres  que  celles  de  la  droite, 
comme  on  devait  s'y  attendre. 

Cette  cloison  est  du  reste  très  irrégulière  et  porte 
sur  ses  deux  faces  différents  replis  musculaires.  Un  de 
ceux-ci  [m,  fig.  ^21)  est  surtout  apparent  sur  sa  face 
droite,  et  s'étend  vers  la  paroi  de  l'oreillette,  en  avant  de 
l'orifice,  du  sinus  qui  a  la  forme  d'une  fenêtre  losangique. 
Pendant  la  systole,  le  repli  de  la  cloison  vient  s'appli- 
quer contre  l'orifice  et  le  ferme  comme  une  valvule.  Il 


78  COEUR    SANGUIN    DE    LA    GRENOUILLE. 

ne  \c  couvre  pas  en  entier,  cependant;  mais  rocclusion 
est  coniplélée  par  un  repli  membraneux  semi-lunaire 
qui  garnit  le  bord  inférieur  du  sinus. 

La  loupe  nous  montre  sur  la  cloison  la  réticulation 
musculaire  que  nous  avons  étudiée  déjà,  et  deux  fila- 
ments noirs,  qui  ne  sont  autres  que  les  deux  branches 
cardiaques  du  pneumogastrique,  dont  les  fibres  à 
myéline  ont  été  noircies  par  l'acide  osmique.  Ces  nerfs 
entrent  dans  la  cloison,  après  avoir  suivi  les  deux  veines 
caves  supérieures  et  la  paroi  du  sinus  veineux. 

Telles  sont  les  proportions  de  notre  mélange  d'alcool 
et  d'acide  osmique  que  le  tissu  musculaire  n'est  pas  trop 
coloré  et  ne  vient  pas  masquer  les  filets  nerveux;  mais 
qu'au  contraire  ceux-ci  se  dessinent  avec  la  plus  grande 
netteté. 

Si  nous  observons  la  cloison  à  plat  (fig.  20),  nous 
voyons  le  rameau  postérieur  suivre  un  trajet  rectiligne 
ou  légèrement  courbe  pour  se  perdre  sur  la  partie  posté- 
rieure et  médiane  de  l'orifice  ventriculaire.  Quant  au 
rameau  antérieur,  il  se  dirige  horizontalement  d'arrière 
en  avant  jusqu'au  voisinage  du  bulbe  aortique;  là,  il 
s'infléchit  brusquement  à  angle  droit,  cet  angle  étant 
ouvert  en  bas  et  en  arrière,  et  vient  se  terminer  sur  la 
ligne  médiane  de  la  paroi  du  ventricule,  au  niveau  de 
sa  base.  Nous  ne  pouvons  suivre  ces  deux  nerfs  au  delà 
des  points  que  nous  venons  d'indiquer,  et  il  nous  est  im- 
possible, sur  cette  seule  préparation,  de  dire  s'ils  se 
terminent  à  ce  niveau,  ou  s'ils  se  poursuivent  au  delà 
par  des  fibres  dépourvues  de  myéline. 

Le  nerf  postérieur  est  plus  épais,   l'antérieur  plus 


NERFS    CARDIAQUES.  79 

grêle  et  plus  long.  Chacun  d'eux  envoie  des  branches, 
dont  le  nombre  nous  a  paru  variable,  à  la  cloison,  aux 
oreillettes,  peut-être  au  bulbe  aortique.  Fait  qui  paraît 
surprenant  au  premier  abord,  ces  nerfs  semblent  grossir 


e.yeffMOlicnM  se 


d 


A.lshî-MMti.^i 


FiG.  20.  —  Cloison  des  oreilloltes  lUi  cœur  de  la  grenouille  verte,  vue  du  côté  gauche.  Le 
cœur  a  été  fixé  par  injection  d'un  mélange  d'alcool  et  d'acide  osniique,  la  paroi  de 
l'oreillette  gauche  a  él(f  enlevée.  — n,  nerf  postérieur;  n' ,  nerf  antérieur  ;  l,  portion 
horizontale  de  ce  nerf;  h,  ganglion  auriculo-ventriculaire  postéridur;  6',  ganglion 
auriculo-ventriculaire  antérieur;  m,  repli  musculaire  faisant  "faillie  daas  l'oreil- 
lette  droite   et  vu   par  transparence.  (Dessin  fait  à   la   loupe  et  fortement   grossi.) 


en  se  rapprochant  de  leur  terminaison.  Mais  ce  phé- 
nomène s'explique  aisément,  comme  nous  le  verrons 
quand  l'examen  microscopique  viendra  compléter  cet 
aperçu. 

Esquissons  rapidement  l'historique  de  la  question.  En 
1848,  Ludwig  (1)  a  décrit  et  figuré  les  deux  nerfs  car- 


(I)  Ludwig,  Veher  die  Ilerznerven  des  Frosches  (Mïtller's  Archiv,  1818, 
p.  139). 


SO  r.OliUR    SANGUIN    DE    I.V    GRUNOUlLLli. 

iliaques  dans  la  cloison;  ils  auraient,  d'après  lui,  un 
trajet  parallèle  et  s'enverraient  un  rameau  d'anastomose, 
(^e  serait  là  un  point  de  structure  important  pour  la 
physiologie  du  C(rur,  car  il  fournirait  une  explication  de 
la  synergie  de  ses  différentes  parties. 

En  185*2,  Bidder  (1)  accepte  le  fait  avancé  par  Lud- 
wig,  mais,  tandis  que  dans  la  figure  donnée  par  Ludwig, 
les  deux  nerfs  sont  assez  éloignés  l'un  de  l'autre,  et  le 
rameau  anustoinolique  d'une  longueur  notable;  dans 
celle  de  Bidder,  les  deux  nerfs  se  touchent  presque  à  leur 
point  d'anastomose  et  échangent,  par  un  entre-croise- 
ment oblique,  une  partie  de  leurs  fibres,  de  la  même 
manière  que  cela  se  produit  dans  un  chiasma. 

Cette  anastomose  n'existe  pas.  L'erreur  de  ces  deux 
auteurs  doit  être  attribuée  aux  moyens  imparfaits  dont 
on  disposait  à  l'époque  où  ils  ont  fait  leurs  travaux.  Ils 
ont  pris  la  partie  horizontale  du  nerf  cardiaque  anté- 
rieur pour  un  rameau  d'anastomose. 

Signalons  en  passant  une  autre  erreur  de  Bidder. 
Dans  le  même  dessin,  il  représente  le  réticulum  mus- 
culaire de  la  cloison,  et,  entre  les  fibres  musculaires, 
il  figure  un  épilhélium.  Or,  ainsi  ({u'il  est  facile  de  s'en 
convaincre  en  examinant  son  dessin,  ce  qu'il  a  pris  pour 
un  épilhélium  ne  peut  être  autre  chose  que  les  globules 
rouges  du  sang  restés  dans  les  dépressions  de  la  cloison. 

Depuis  lors,  Bidder  a  publié  un  nouveau  mémoire  (2) 


(1)  Bidder,  Ueber  functionnel  verscliiedene  und  raumlich  f/elrennle  Ner- 
vencenlra  im  Froscliherien(Mïcller's  Arck.,  1852,  p.  16:5). 

(2j  Bidder,  Zur  ndheren  Kennlitlss  des  Froschlier/em  und  seiner  Nerven 
{Archives  de  Reiclierl  et  du  Uois-lieijmond,  ISCG,  p.  Ij. 


NIilU'S    CARDIAQUES.  81 

dans  lequel  il  revient  snr  ses  premières  indications,  et 
reconnaît  cette  fois  l'absence  totale  d'anastomose  des 
nerfs  dans  la  cloison.  Il  fait  en  même  temps  une  étude 
plus  complète  du  cœur  de  la  grenouille.  Il  a  suivi  avec 
exactitude  le  trajet  des  nerfs  cardiaques,  non-seule- 
ment sur  la  cloison,  mais  aussi  dans  le  sinus  veineux, 
depuis  le  point  où  ils  y  pénètrent,  c'est-à-dire  depuis 
Tembouchure  des  veines  caves  supérieures.  Oubliant 
({ue  lui-môme  il  avait  partagé  l'erreur  de  I.udwig,  il 
nous  dit  qu'  «  on  »  avait  ù  tort  placé  leur  anastomose 
dans  la  cloison,  tandis  qu'elle  se  trouve  sur  le  sinus  vei- 
neux. D'après  la  description  qu'il  en  fait  et  d'après  la 
tigure  qu'il  en  donne,  cette  anastomose  serait  excessi- 
vement compliquée.  Ce  serait  un  vrai  chiasma,  conte- 
nant même  des  fibres  récurrentes. 

Pour  m'éclairer  sur  ce  point,  j'ai  injecté  des  cœurs  de 
grenouilles  (/?.  esculenta)  avec  le  mélange  d'alcool  et 
d'acide  osmique  que  vous  connaissez,  et  j'ai  pris  la 
précaution  de  lier  les  trois  veines  caves  séparément. 
J'ai  vérifié  ainsi  l'existence  d'une  anastomose  {ci,  fig.  ^1  ) 
entre  les  deux  rameaux  nerveux,  mais  d'une  ana- 
stomose bien  différente  de  celle  que  Bidder  décrit.  Mon 
intention  n'est  pas  de  révoquer  en  doute  l'observation 
de  cet  auteur.  La  différence  des  résultats  que  lui  et  moi 
avons  obtenus  peut,  en  effet,  tenir  à  ce  que  nous  n'avons 
pas  opéré  tous  deux  sur  la  môme  espèce  de  batracien. 
Dans  les  campagnes  de  Dorpat,  oh  travaillait  Bidder,  on 
rencontre  trois  espèces  du  genre  Grenouille  :  Raaa 
esculenta,  Raiia  fusca,  Rana  oxijrrhina.  Bidder  ne 
s'est  pas  servi  de  Rana  fasca,  je  puis  l'afiimier  d'après 


Anat.  ffénérale. 


82  COEUR   SANGUIN    DE    LA    GRENOUILLE. 

la  forme  conique  et  allongée  du  cœur  qu'il  a  figuré  ; 
mais  rien  ne  prouve  qu'il  ait  pris,  comme  moi,  pour 

objet  de  ses  recherches 
lîana  csculenta,  moins 
commune  dans  les  pays 
septentrionaux  que  ses 
deux  congénères. 

Quoi  qu'il  en  soit,  je 
n'ai  pu  \'oir  qu'une  seule 
branche  anastomotique 
dans  le  sinus  veineux.  Sa 
forme  et  sa  disposition 
m'ont  paru  variables  chez 
les  différents  sujets  que 
j'ai  examinés,  mais  elle 
est  toujours  petite  et  ne 
contient  qu'un  petit  nom- 
bre de  fibres. 

Après  cette  digression 
sur  l'anastomose  des  nerfs 
cardiaques,  revenons  à  l'a- 
natomie  microscopique  du  cœur.  Dans  la  préparation 
dont  je  vous  ai  entretenus,  nous  voyons  la  cloison 
pénétrer  dans  l'intérieur  du  ventricule,  mais  sa  limite 
inférieure  nous  reste  cachée.  L'ouverture  de  la  paroi 
de  l'oreillette  droite  ne  nous  montre  rien  de  plus  sur  ce 
point. 

Pour  nous  édifier  à  ce  sujet,  ouvrons  le  ventricule 
suivant  un  plan  longitudinal  perpendiculaire  à  la  cloi- 
son, écartons  les  deux  lèvres  de  f  ouverture  et  examinons 


FiG  "âl.  —  Les  deux  nerfs  cardiaques  sur 
la  cloison.  —  n,  nerf  postérieur;  n' , 
nerf  antérieur  ;  rt,  anastomose  des  deux 
nerfs  cardiaques  au  niveau  du  sinus; 
B  B,  terminaison  des  nerfs  à  myéline  au 
niveau  des  ganglions  de  Biddcr;  ?», 
pli  ou  pilier  de  la  cloison  faisant  sail- 
lie dans  l'oreillette  droite  et  situé  en 
avant  de  l'orifice  du  sinus  veineux. 


VENTRICULE.  83 

à  la  loupe.  Nous  voyons  la  cloison  pénétrer  dansl'inté-. 
rieur  du  ventricule  sous  la  forme  d'une  membrane  libre 
et  cbiffonnée  quand  elle  n'est  pas  tendue.  Si  on  la  tend 
en  écartant  les  deux  moitiés  du  ventricule,  elle  se  déve- 
loppe, et  sa  terminaison  apparaît  comme  une  pointe  ' 
mousse. 

Nous  avons  vu  que  l'oreillette  gauche  est  plus  petite 
que  la  droite;  aussi  la  cloison  ne  passe-t-elle  pas  par 
un  diamètre  de  l'orifice  auriculo-ventriculaire,  mais 
bien  par  une  corde  plus  rapprochée  du  côté  gauche 
que  du  côté  droit. 

C'est  par  le  côté  gauche  que  tout  à  l'heure  nous  ob- 
servions le  ventricule.  Si  nous  l'examinons  maintenant 
du  côté  droit,  nous  pourrons  écarter  davantage  les  deux 
lèvres  du  ventricule,  et  nous  apercevrons  des  détails 
intéressants  de  la  structure  de  cet  organe  (fig.  22). 

Aux  points  où  le  bord  inférieur  de  la  cloison  vient, 
antérieurement  et  postérieurement,  se  souder  à  l'ori- 
fice auriculo-ventriculaire,  et  se  continuer  avec  l'endo- 
carde, l'union  ne  se  fait  pas  simplement;  la  cloison 
vient  se  fixer  en  avant  et  en  arrière  sur  un  repli  mem- 
braneux triangulaire  c  en  forme  de  collerette  réguliè- 
rement plissée.  L'angle  supérieur  de  cette  collerette 
adhère  à  l'anneau  fibreux  qui  sépare  les  oreillettes  du 
ventricule;  son  bord  inférieur,  étalé  et  comme  gaufré 
par  des  plis  nombreux,  fiotte  librement,  Au-dessous  de 
la  collerette,  le  ventricule  présente,  vers  le  premier 
tiers  de  sa  hauteur,  une  sorte  de  plateau  oblongy;.  Des 
fibres  rayonnées  viennent  unir  le  bord  libre  de  la  col- 
lerette au  bord  supérieur  du  plateau.   Du  bord  infé- 


84  COEUR    SANGUIN    DE    LA.    GRENOUILLE. 

iieiir  de  celui-ci  parlent,  en  divergeant  d'abord,  puis  en 
convergeant  vers  la  pointe,  des  lames  musculaires  ana- 
stomosées enlre  elles  qui  sont  les  piliers  du  cœur. 


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J^ .ni    c 


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Fie.  22.  —  Cœur  de  la  grcnouillo  vorto  fixû  p:ii'  l'injection  d'un  mclangro  d'alcool  et 
d  acide  osmiiine.  —  Ventricule  fendu  latcraleincnl  et  cliiisou  des  oreilletlos  présentée 
|i.ii-  sa  face  latrTalo  droite.  Le  reste  de  la  paroi  des  deux  oreillettes  a  été  complète- 
ment enlevé. —  D,  cloison  des  oreillettes.  —  v,  ventricule;  n,  nerf  cardiaque  anté- 
rieur; n',  nerf  cardiaque  postérieur;  a,  entrée  des  deux  nerfs  dans  la  cloison; 
s,  br.inclic  anastomotique  des  deux  ni>rfs  cardiaques  au  niveau  du  la  base  du  ven- 
tricule. —  c,  collerette;  p,  plateau  ;  rf,  pointe  de  la  collerette. 


Les  collerettes  agissent  comme  les  valvules  mitrale 
ou  tricuspide.  Pendant  la  systole  du  ventricule,  elles  se 
rapprochent  l'une  de  l'autre,  arrivent  en  contact  et 
empochent  le  sang  de  refluer  dans  l'oreillette;  elles 
s'écartent  pendant  la  systole  des  oreillettes,  et  laissent 
libre  l'orifice  auriculo-ventriculaire. 


BULBE   AORTIQUE.  85 

L'aorte,  chez  les  mamiuifères,  trouve,  dans  les 
valvules  sigmoïdes,  l'appareil  d'occlusion  qui  est  néces- 
saire pendant  la  diastole  ventriculaire.  Chez  les  gre- 
nouilles, le  bulbe  aortique  est  très  volumineux.  Cette 
grande  capacité  n'était  pas  indispensable  pour  dimi- 
nuer la  tension  artérielle,  car  le  cœur  est  relative- 
ment peu  énergique  chez  ces  animaux,  et  les  vais- 
seaux sont  très  dilatables.  Nous  allons  trouver  la  raison 
d'être  d'un  bulbe  si  vaste  dans  la  structure  de  son  ap- 
pareil valvulaire.  L'incision  latérale  que  nous  avons 
faite  tombe  juste,  sur  le  côté  droit,  à  côté  de  l'orifice 
du  bulbe  aortique,  celui-ci  étant  tout  entier  sur  la  face 
antérieure  des  ventricules.  En  examinant  cet  orifice  nous 
apercevons,  dans  son  intérieur,  une  membrane  flottante 
héliçoïde,  allongée,  adhérant  par  un  de  ses  bords  à  la 
paroi  du  bulbe.  Dans  la  systole,  cette  soupape  est  pro- 
jetée dans  le  bulbe  où  elle  se  développe  à  son  aise, 
laissant  un  libre  cours  au  liquide  sanguin;  dans  la  dias- 
tole, elle  s'applique  sur  l'orifice  qu'elle  ferme  comme 
une  soupape  à  volets. 

Le  cœur  de  la  grenouille  ne  présente  point  de  vais- 
seaux sanguins  ou  lymphatiques.  Il  est  composé  de  tra- 
vées musculaires  formant,  par  leur  ensemble,  un  réticu- 
lum  caverneux,  comme  une  sorte  d'épongé.  On  conçoit 
que  ces  travées,  baignant  directement  dans  le  sang, 
n'aient  pas  besoin  de  vaisseaux  sanguins.  Une  telle 
absence  de  vaisseaux,  possible  chez  la  grenouille, 
ne  le  serait  peut-être  pas  chez  les  animaux  à  coîur 
double,  dont  chaque  ventricule  est  séparément  affecté 
au  sang  artériel  et  au  sang  veineux. 


SIXIÈME  LEÇON 

(-20  (Iccenibiv  1877) 
Cœur  sun&iiin. 


Conformation  intérieure  du  cœur  delà  grenouille.  Description  de  la  collerette. 

Cloiwn  des  oreiUelles.  —  Son  endolhélium.  —  Faisceaux  conjonctifs  qui  se 
terminent  au  niveau  de  sa  pointe.  Importance  de  ce  fait  au  point  de  vue 
de  l'anatomie  générale.  —  Transformation  de  l'endothélium  au  niveau  de 
la  pointe  de  la  cloison.  —  Caractère  épilhélial  que  prend  le  revêtement 
endothélial  sur  la  collerette  et  sur  certaines  parties  des  travées  tendineuses 
qui  la  relient  au  plateau.  —  Discussion  sur  la  classification  des  épitlié- 
liums  et  des  endothéliums. 

Nerfs  de  la  cloison  des  oreilleltes.  —  Leur  communication  par  une  branche 
circulaire  au  niveau  du  sillon  auriculo-ventriculaire.  —  Les  filets  nerveux 
font  saillie  dans  l'oreillette  gauclie.  Raison  physiologique  de  cette  dispo- 
sition. —  Cellules  ganglionnaires  situées  sur  le  trajet  des  nerfs  de  la 
cloison. 

Cellttles  ganglionnaires  en  général.  —  Description  de  la  cellule  ganglion- 
naire des  ganglions  spinaux  de  la  raie,  prise  comme  type  de  cellule  hipo- 
lairc.  —  Cellules  dites  unipolaires  des  ganglions  spinaux  de  la  grenouille. 
—  La  découverte  des  tubes  nerveux  en  T  montre  qu'en  réalité  ces  cellules 
à  un  seul  pôle  sont  bipolaires  ou  même  multipolaires.  —  Fibre  spirale  dé- 
couverte par  licalc  dans  les  ganglions  du  sympathique  de  la  grenouille. 


Messieurs, 

Résumons  notre  dernière  leçon. 

Nous  avons  vu  que  deux  troncs  nerveux  cheminent 
isolément  dans  la  cloison  interauriculaire  :  le  posté- 
rieur se  rendant  directement  à  la  partie  postérieure  et 
médiane  du  bord  supérieur  du  ventricule;  l'antérieur 


CONFORMATION    INTÉRIEURE.  87 

se  dirigeant  d'abord  par  un  trajet  horizontal  vers  le 
bulbe  artériel,  et  là  s'intlécbissant  à  angle  droit  pour 
gagner  la  paroi  antérieure  du  ventricule. 

Nous  avons  appris  à  connaître  la  terminaison  libre, 
en  pointe,  de  la  cloison  interauriculaire  dans  la  cavité 
du  ventricule;  les  deux  collerettes  servant  de  soupapes 
à  l'orifice  auriculo-ventriculaire;  les  fibres  rayonnées 
rattachant  les  collerettes  au  plateau  musculaire;  enfin 
les  lames  ventriculaires  se  dirigeant  de  ce  plateau  vers 
la  pointe  du  cœur;  enfin  nous  avons  étudié  la  valvule 
héliçoïde  placée  à  l'orifice  du  bulbe  artériel. 

Je  vais  revenir  en  peu  de  mots  sur  quelques-unes 
des  dispositions  anatomiques  que  je  vous  ai  signalées, 
pour  les  faire  mieux  comprendre. 

La  cloison  des  oreillettes  s'insère  au  niveau  de  l'ori- 
fice auriculo-ventriculaire  sur  les  collerettes  elles-mêmes, 
et  pénètre  dans  le  ventricule  par  un  prolongement  qui 
se  termine  en  pointe  effilée.  Les  deux  feuillets  de  l'endo- 
carde qui,  par  leur  adossement,  constituent  cette  cloi- 
son et  entre  lesquels  sont  logés  les  muscles 'et  les  nerfs, 
se  continuent  l'un  avec  l'autre  sur  son  bord  libre. 
Au  niveau  de  chaque  collerette,  les  feuillets  endocar- 
diques  se  séparent  et  s'étalent  pour  en  recouvrir  la  sur- 
face. Ce  sont  eux  qui  constituent  lagaufrure  de  la  face 
interne  de  la  collerette  et  le  repli  transparent  qu'elle 
présente  sur  son  bord.  En  effet,  examinée  à  une  forte 
loupe,  la  collerette  présente  deux  parties  :  une  superfi- 
cielle, translucide,  extérieurement  limitée  par  un  bord 
testonné;  l'autre  plus  profonde  et  opaque.  On  peut,  sous 
la  loupe,  soulever  la  collerette  avec  une  aiguille,  et  l'on 


88  COEUR    SANGUIN    DE    L\    GRENOUILLE. 

s'aperçoit  alors  que  les  fibres  rayonuées,  qui  s'insèrent 
sur  son  bord  inférieur  et  un  peu  sur  sa  face  externe, 
rempôchent  de  se  relever  vers  les  oreillettes  au  delà 
d'une  certaine  limite. 

Il  nous  faut  étudier  maintenant  avec  (juelques  détails 
la  structure  de  ces  diverses  parties. 

Comme  nous  le  disions  tout  à  l'heure,  la  cloison  inter- 
auriculaire est  formée  par  deux  feuillets  séreux  adossés 
l'un  à  l'autre,  entre  lesquels  se  trouvent  les  fibres  mus- 
culaires et  les  rameaux  nerveux.  Chacun  d'eux  possède 
sa  couche  endolhéliale,  que  nous  pouvons  mettre  en  évi- 
dence au  moyen  du  nitrate  d'argent,  en  opérant  comme 
il  suit  :  Après  avoir  fait  passer  dans  le  cœur  un  courant 
d'eau  distillée,  on  aspire  dans  la  seringue  1*2  à  15  cen- 
timètres cubes  d'une  solution  de  râlrate  d'argent  à 
1  pour  300,  et  l'on  injecte  à  son  tour  ce  réactif.  Puis 
on  laisse  sécher  l'organe  après  l'avoir  gonflé  d'air,  ou 
bien  on  le  fixe  en  le  remplissant  d'alcool  -ou  même 
d'acide  osmique  en  solution  à  1  pour  100,  car  j'ai 
observé  que  l'acide  osmique  ne  porte  aucun  tort  à 
l'imprégnation.  On  constate  alors,  par  l'examen  mi- 
croscopique, que  l'endothélium  de  la  cloison  ne  diffère 
en  rien  de  l'endothélium  endocaidique  en. général.  On  y 
observe  aussi  les  faisceaux  connectifs,  les  celhiles  de 
Léo  Gerlach  qui  ne  sont  autres  que  des  cellules  du  tissu 
conjonclif,  les  muscles  que  nous  connaissons  déjà,  les 
nerfs  que  nous  étudierons  plus  tard. 

Mais  la  pointe  de  la  cloison  n'est  pas  tout  à  fait 
semblable  au  reste  de  la  membrane.  Quand  la  cloison 


CLOISON    DES    OREILLETTES.       "  89 

a  été  proprement  détachée  el  bien  étalée  sur  la  lame 
de  verre,  cette  partie  paraît  très  allongée,  quelquefois 
bifurquée.  Elle  est  dépourvue  de  muscles  et  de  nerfs. 
Elle  présente  des  faisceaux  de  tissu  conjonctif,  ondu- 
leux,  élégants,  beaucoup  plus  grêles  en  ce  point  que 
dans  les  autres  parties  de  la  cloison.  Ces  faisceaux  se 
terminent  au  voisinage  immédiat  du  bord  libre  de 
la  cloison.  C'est  là  un  fait  très  intéressant.  On  suppose 
bien,  en  effet,  que  les  faisceaux  conjonctifsont  un  com- 
mencement et  une  fin;  mais  on  ne  voit  pas  habituelle- 
ment leur  terminaison.  Dans  le  tissu  cellulaire  sous- 
cutané,  il  est  impossible  de  l'apercevoir.  Nous  avons 
vu,  il  est  vrai,  les  faisceaux  tendineux  se  perdre  dans 
la  substance  du  cartilage  (exemple,  le  point  de  soudure 
du  tendon  d'Achille  avec  le  calcanéum);  mais  ce  n'est 
pas  là  une  terminaison  véritable,  car  on  pourrait 
admettre,  à  la  rigueur,  qu'il  y  a  en  ce  point  fusion 
de  la  substance  conjonctive  avec  la  substance  cartilagi- 
neuse. A  la  pointe  de  la  cloison,  au  contraire,  les  fais- 
ceaux conjonctifs  se  terminent  bien  nettement,  et  je 
ne  connais,  en  vérité,  aucun  objet  plus  propre  à  l'étude 
de  leur  terminaison. 

Un  autre  fait  particulièrement  intéressant  nous  est 
fourni  par  l'endothélium.  Celui-ci,  partout  ailleurs  ré- 
gulièrement aplati,  est  composé,  à  l'extrémité  pointue 
de  la  cloison,  de  cellules  globuleuses  (fig.  23).  Ces  cel- 
lules sont  grandes  et  claires,  leur  noyau  est  refoulé  à  la 
périphérie  :  ce  sont  là  des  cellules  endothéliales  vascu- 
laires  qui  sont  devenues  vésiculeuses  et  qui  sont  alors 
comparables  aux  cellules  de  la   corde  dorsale,  ou  aux 


90  COEUR    SANGUIN  DE    l.\    GRENOUILLE. 

cellules  du  nodule  sésamoïde  du  tendon  d'Achille  de  la 
grenouille. 


Fie.  23.  —  Cellules  cylindriques  basses  de  reiKlulliélium  qui  lovèl  la  coUcretle 
(lu  veuli'icule  île  la  grenouille. 

Un  autre  point  mérite  de  fixer  notre  attention.  Les  col- 
lerettes ne  sont  pas  revelues  de  grandes  cellules  endothé- 
liales  plates,  mais  de  petites  cellules  cylindriques  basses 
presque  entièrement  remplies  par  leur  noyau,  et  dispo- 
sées sur  une  seule  couche  (fig.  24). 


Fie.  24.  —  Cellules  vésiculcuscs  de  rondothélium  qui  rovèt  l;i  noiutu  de  l:i  eloisou 
des  oreillettes  de  lii  grenouille. 

Quelles  conclusions  pouvons-nous  tirer  de  ces  deux 
faits  relativement  à  la  signification  et  à  la  définition  des 
endothéliums?  Il  y  a  longtemps  que  His  a  cherché,  dans 
leur  origine  embryologique,  la  raison  d'être  des  diffé- 
rentes formes  présentées  par  les  cellules  de  revêtement. 
D'après  lui,  les  épithéliums  plats  des  séreuses,  ou  endo- 


CLOISON    DES    OREILLETTES.  91 

Ihéliunis,  se  formeraient  dans  le  feuillet  moyen  du  blasto- 
derme, tandis  que  l'épiderme  extérieur  proviendrait  du 
feuillet  externe,  et  que  du  feuillet  interne  naîtrait  l'épi- 
thélium  des  muqueuses.  Pour  ma  part  je  n'ai  jamais 
adopté  ces  idées,  et,  classant  les  épithéliums  d'après 
leurs  caractères  objectifs,  j'ai  réservé  le  nom  d'endothé- 
liums  pour  tous  les  épithéliums  formés  d'une  seule 
couché  de  cellules  aplaties,  quelle  que  fût  leur  origine. 
La  théorie  de  His  avait  déjà  reçu  quelques  atteintes  pai' 
la  découverte  d'îlots  de  cellules  à  cils  vibratiles  dans  le 
péritoine  de  la  grenouille;  mais  on  pouvait  objecter  que 
ces  points  du  péritoine  étaienten  rapport,  par  l'oviducte, 
avecl'épithéliumde  la  muqueuse  génitale  et  même  avec 
l'épiderme  extérieur,  et  admettre  qu'il  y  avait  là  une 
sorte  de  greffe,  ou  même  une  modification  de  l'épithé- 
lium  par  influence  de  l'épithélium  voisin.  Pareille  objec- 
tion ne  saurait  atteindre  le  fait  que  nous  venons  d'ob- 
server :  l'existence  d'un  épithélium  cylindrique  dans  le 
système  vasculaire,  loin  de  toute  communication  avec  les 
épithéliums  provenant  des  feuillets  interne  ou'  externe  du 
blastoderme,  montre  bien  que  la  forme  des  épithéliums 
n'est  pas  absolument  en  rapport  avec  leur  origine 
embryologique. 

La  partie  translucide  de  la  collerette  est  formée  par 
des  fibres  conjonctives  raides,  séparées  les  unes  des 
autres  par  une  certaine  quantité  de  plasma.  La  partie 
profonde  et  opaque  est  constituée  par  des  fibres  plus 
grosses  et  plus  serrées  qui  semblent  provenir,  au  moins 
en  majeure  partie,  des  fibres  rayonnées. 

Celles-ci  peuvent  facilement  être  isolées,  colorées  au 


92  COEUR    SANGIUN    DE    LA    GRENOUILLE. 

picro-carminale  d'ammoniaque,  et  montées  en  pré- 
parations persistantes.  Vous  pourrez  examiner  une  de 
ces  préparations  à  la  fin  de  la  leçon,  et  vous  vous  con- 
vaincrez que  ces  fibres  sont  de  véritables  tendons,  com- 
parables aux  cordages  tendineux  du  cœur  des  mammi- 
fères et  de  l'homme.  Vous  observerez  en  outre  qu'elles 
sont  revêtues  d'un  épithélium  cylindricpie  bas,  qui  n'est 
pas  uniformément  répandu  sur  toute  leur  surl^ice,  mais 
se  montre  de  préférence  sur  toutes  les  portions  saillantes 
qui,  pendant  la  systole  ventriculaire,  viennent  se  mettre 
en  conlact  avec  des  parties  correspondantes  d'autres 
fibres  rayonnées.  Au  fond  des  dépressions  l'épithélium 
recouvre  franchement  le  caractère  endothélial. 

Les  fibres  rayonnées  prennent  naissance  sous  l'endo- 
carde du  plateau  lisse  {p,  fig.  22),  et  pénètrent  dans  la 
collerette  après  s'être  divisées  et  subdivisées  en  plusieurs 
branches.  Elles  sont  composées,  sous  leur  endothélium, 
de  fibres  raides,  à  caractère  tendineux,  entre  lesquelles 
on  peut  voir  des  cellules  conjonctives. 

L'épithélium  des  lames  ventriculaires  a  partout  l'as- 
pect endothélial.  Nous  connaissons  la  structure  des 
faisceaux  musculaires  qui  les  composent. 

Passons  maintenant  aux  nerfs.  Nous  avons  vu  qu'ils 
sont  anastomosés  l'un  avec  l'autre,  non  pas  dans  la 
cloison  des  oreillettes,  mais  au  niveau  du  sinus  veineux. 
Leur  synergie  est  assurée  encore  par  une  autre  anasto- 
mose. En  examinant  attentivement  un  cœur  de  grenouille 
fixé  par  l'injection  d'un  mélange  d'alcool  et  d'acide 
osniique  et  préparé  comme  je  l'ai  dit  dans  la  dernière 


NKRFS    CARDIAQUES.  93 

leçon  (voy.  page  H^i),  on  voit,  immédiatement  au-dessus 
de  la  collerette,  un  filet  noir  (ç,  fig.  22)  indiquant  un  nerf 
à  myéline,  se  détacher  de  chacun  des  nerfs  cardiaques 
et  se  prolonger  de  part  et  d'autre  jusqu'à  la  section.  Ces 
filets  étahlissent  une  anastomose  entre  les  deux  nerfs  car- 
diaques au  niveau  des  ganglions  auriculo-ventriculaires, 
ou  ganglions  de  Bidder.  Pour  m'assurer  qu'il  en  est 
réellement  ainsi,  j'ai  pris  un  cœur  fixé  par  l'injection 
d'un  mélange  d'alcool  et  d'acide  osmique,et  j'ai  séparé  la 
base  du  ventricule  par  uiîe  coupe  horizontale  passant  un 
demi-millimètre  environ  au-dessous  de  l'orifice  auriculo- 
ventriculaire.  L'examinant  alors  au  microscope,  j'ai  vu, 
à  droite,  un  filet  nerveux  se  rendre,  par  un  trajet  cir- 
culaire, de  l'un  à  l'autre  des  deux  nerfs  cardiaques. 

Dans  la  cloison  des  oreillettes,  les  nerfs  ne  cheminent 
pas  à  égale  distance  des  deux  parois,  mais  ils  font  saillie 
dans  l'intérieur  de  l'oreillette  gauche.  Or,  c'est  dans 
l'oreillette  droite  qu'ils  arrivent,  accompagnant  les  deux 
veines  caves  supérieures;  on  aurait  donc  pu  s'attendre 
à  les  trouver  immédiatement  sous  l'endocarde  de  l'oreil- 
lette droite.  Tout  au  contraire,  ils  traversent  l'épaisseur 
de  la  cloison  pour  se  porter  du  côté  gauche.  Quelle  peut 
être  l'explication  d'un  pareil  fait?  Nous  la  trouverons 
dans  les  considérations  physiologiques  suivantes. 

L'oreillette  gauche  recevant  des  poumons  du  sang 
oxygéné,  et,  d'autre  pari,  la  cloison  ne  contenant  pas  de 
vaisseaux  sanguins,  il  est  tout  naturel  que  les  nerfs 
aillent  chercher  du  côté  de  l'oreillette  gauche  des  con- 
ditions favorables  à  leur  nutrition  et  à  leur  respiration. 
On  m'objectera  peut-être  que  c'est  là  une  vue  téléolo- 


94  COEUR    SANGUIN    DE    LA    GRENOUILLE. 

Clique  :  je  suis  loin  de  songer  à  me  défendre  d'un  sem- 
blable reproche.  Je  constate  un  fait,  et  j'en  cherche  une 
explication  plausible,  sansy  attacher  d'ailleurs  plus  d'im- 
portance qu'il  ne  convient.  Quand  celle-ci  ne  servirait 
que  de  moyen  mnémotechnique,  elle  serait  encore  utile. 

Sur  la  cloison  fixée  par  l'acide  osmique  et  l'alcool, 
isolée,  colorée  au  picro-carminate  d'ammoniaque  et 
montée  dans  de  la  glycérine  additionnée  d'acide  formi- 
que,  on  aperçoit  aisément  la  membrane  de  Henle,  propre 
à  chaque  filet  nerveux.  On  peut  constater  de  plus  que 
cette  membrane  n'est  pas  libre  au  milieu  du  stroma  de 
la  cloison;  elle  adhère  au  tissu  conjonctif  avoisinant. 
Dans  cette  même  préparation  on  peut  vérifier  des  détails 
de  structure  sur  lesquels  je  n'insisterai  pas  ici,  car  leur 
connaissance  élémentaire  vous  est  familière  à  tous.  Ainsi 
l'on  voit  à  l'intérieur  de  la  membrane  de  Henle  une 
couche  endothéliale  qui  accompagne  les  tubes  nerveux 
dans  leurs  divisions  et  subdivisions,  etc. 

Ces  nerfs  contiennent  les  deux  sortes  de  fibres  :  libres  à 
myéline  et  fibres  sans  myéline.  Les  premières  abondent 
surtout  vers  le  haut  de  la  cloison,  et  deviennent  plus 
rares  en  se  rapprochant  du  ventricule.  Ace  niveau,  beau- 
coup de  faisceaux  nerveux  n'en  contiennent  plus  du  tout. 

Sur  le  trajet  des  cordons  nerveux  on  constate,  môme 
à  la  loupe,  l'existence  d'un  très  grand  nombre  de  cel- 
lules ganglionnaires,  apparentes  surtout  quand  elles  se 
montrent  de  profil  et  font  saillie  sur  les  côtés  du  cordon. 
Pour  bien  les  étudier,  il  faut  les  examiner  au  micro- 
scope, à  des  grossissements  variés,  de  25  à  600,  à 
800  diamètres,  et  môme  plus  forts  encore. 


CELLULES    GANGLIONNAIRES.  95 

Ces  cellules  ont  l'aspect  de  globes  réguliers,  isolés 
ou  disposés  en  groupes,  et  formant  dans  ce  dernier  cas 
de  petits  ganglions.  Elles  contiennent  un  gros  noyau, 
généralement  sphérique,  (juelquefois  ovale;  un  gros 
nucléole,  quelquefois  deux;  une  masse  centrale,  gra- 
nuleuse, enveloppant  le  noyau;  enfin  une  capsule  dou- 
blée de  noyaux  qui  appartiennent  à  des  cellules  endo- 
Ihéliales  et  abondent  surtout  au  niveau  du  hile  des 
cellules  ganglionnaires.  Cette  capsule  s'observe  seule- 
ment sur  les  cellules  nerveuses  de  la  périphérie. 

Dans  l'intérieur  d'une  môme  capsule  on  trouve  quel- 
quefois deux  cellules  pressées  l'une  contre  l'autre  et 
se  touchant  par  une  face  aplatie;  des  cellules  à  deux 
noyaux  ne  se  montrent  que  très  rarement. 

Avant  d'aller  plus  loin,  il  me  paraît  indispensable  de 
donner  ici  un  rapide  aperçu  de  la  constitution  générale 
des  cellules  ganglionnaires  qui  ne  sont  pas  comprises 
dans  les  centres  nerveux  proprement  dits. 

L'étude  de  la  structure  de  quelques-unes  de  ces  cel- 
lules, prises  chez  diverses  espèces  animales,  me  per- 
mettra de  vous  faire  mieux  comprendre  la  constitution 
des  cellules  ganglionnaires  du  cœur.  Je  commencerai 
par  les  cellules  bipolaires  des  ganglions  spinaux  des 
poissons,  dont  Robin  (1),  R.  Wagner  (2)  et  Bidder  (3) 
nous  ont  fajt  connaître  l'existence.  J'ai  choisi  les  gan- 


(1)  Ch.  Robin,  Premier  mémoire  sur  la  structure  des  ganglions  nerveux 
des  vertébrés  (Journal  Vlnstitut,  3  mars  1817). 

|2)  R.  Wagner,  Structure  des  ganglions  des  nerfs  rachidiens,  lettre  de 
Wagner  à  Flourcns (Comptes  rendus,  10  mai  18i7). 

(3)  Bidder,  Zur  Lehre  von  dem  Verliaeltniss  der  Ganglienkorper  <u  den 
Nerven(asern.  Leipzig,  1847. 


glions  spinaux 


CELLULES   GANGLIONNAIRES. 

de  la  raie  pour  faire  une  étude  histolo- 
gique  de  ces  cellules. 
Pour  les  isoler,  j'ai  em- 
ployé la  méthode  des  in- 
jections interstitielles  d'a- 
cide osmique.  Après  avoir 
découvert  un  ganglion 
spinal  chez  une  raie  tout 
à  fiLiit  fraîche,  on  injecte 
dans  son  intérieur  quel- 
ques gouttes  d'une  solu- 
tion d'acide  osmique  à 
i  pour  100.  Le  ganglion 
enlevé  est  ensuite  placé 
dans  l'eau,  ou,  ce  qui 
vaut  mieux,  dans  du  sé- 
rum faiblement  iodé,  et 
l'on  en  pratique  la  disso- 
ciation. Parmi  les  cellu- 
les, les  unes  n'ont  pas  été 
atteintes  par  le  réactif; 
d'autres  sont  trop  forte- 
ment colorées.  On  choisit 
pour  l'examen  celles  qui, 

Fie.  25.— Cellule  gniiglionnairc  de  !.i  raie  tOUtCU    ajaut    éléfixéCS, 
isolée  par  dlssDciïilion  après  fixation  par  ,  ,  ^ 

l'acide  osmique.  —  my,  gaînc  rnyélinique  nC   SOUl   paS    irop   nOU'CS. 
do  la  tlhre    nerveuse;   ca,    cvlindrc-axe  ^^  ,     .  i 

qui  sort  de  la  fibre  à  myéline;'  /•,  fibrilles  UU    COUStatC     qUC    CUa- 

dii  cylindre-axc  qui  s'étalent   sur  le  i;lobc  -,  111 

jfanjflionnaire;   m,    globe  ganglionnaire;  CUnO        CIC        CCS        CCUUieS 

"'  ""^''"'  (fig.  ^25)  est  placée  sur  le 

trajet  d'un  tube  nerveux  sensilif  qui  possède  de  la 


EP^    GÉNÉRAL.  97 

myéline.  Celui-ci  piéseiile  des  étranglements  annulaires 
distants  de  5  à  G  millimètres  les  uns  des  autres;  il 
montre  très  nettement  la  membrane  de  Schwami 
et.  en  outre,  la  membrane  secondaire  que  j'ai  fait 
connaître  (1).  La  gaine  secondaire  forme  en  se  dilatant 
la  capsule  externe  de  la  cellule  et  la  membrane  de 
Schwann  une  deuxième  enveloppe.  Au  voisinage  de  la 
cellule,  la  myéline  disparaît  brusquement,  et  le  cylindre- 
axe  poursuit  seul  son  trajet.  Il  se  montre  très  nette- 
ment strié  en  long  et  formé  de  fibrilles.  Celles-ci  s'épa- 
nouissent en  arrivant  à  la  cellule,  se  répandent  à  sa 
surface  et  forment  autour  d'elle  une  zone  fibrillaire.  A 
Tau  Ire  pôle  elles  se  réunissent  pour  reconstituer  le 
cylindre-axe.  Le  corps  cellulaire,  au-dessous  de  ses 
enveloppes  et  du  réseau  fibrillaire  nerveux  qui  Tentoure, 
se  montre  sous  la  forme  d'un  globe  granuleux,  possé- 
dant, au  voisinage  de  la  surface,  un  noyau  spbérique 
ou  ovalaire. 

Passons  maintenant  aux  cellules  nerveuses  des  gan- 
glions spinaux  des  batraciens  et  des  mammifères.  Im- 
médiatement au-dessus  du  point  d'union  des  racines 
antérieures  et  des  racines  postérieures  de  la  moelle,  sur 
le  trajet  de  ces  dernières,  se  trouvent  les  ganglions  spi- 
naux. Sur  une  coupe  longitudinale  convenablement 
préparée  on  les  voit  formés  d'un  amas  de  grosses  cel- 
lules ganglionnaires  et  traversés  par  les  fibres  ner- 
veuses. 

Ces  cellules  sont  unipolaires,  cbacune  émettant  un 

(1)  Des  élramjlements  annulaires  et  des  seijmcnls  inlerannulaires  chez  les 
raies  et  les  torpilles  (Comptes  rendus,  i  novembre  I87"2i. 

UANViER.  —  Anat.  générale.  I.  —  7 


08  CKLMU^ES   GANGLIONNAIRES 

seul  tiilie  nerveux.  Tout  le  monde  s'entend  à  ce  sujet  ; 
mais  on  discutait  encore  pour  savoir  si  ce  tube  prend 
la  direction  du  centre  ou  celle  de  la  périphérie  ; 
c'est  cette  dernière  manière  de  voir  surtout  cpii  avait 
cours  au  moment  où  j'ai  publié  un  travail  sur  la  ques- 
tion (1). 

Cependant  les  données  pliysiologiijues  étaient  lout  à 
lait  contraires  a  celte  interprétation.  11  y  a  lonf]5tem))s,  en 
effet,  que  Waller  (2),  ayant  sectionné  les  deux  racines 
de  la  deuxième  paire  cervicale  du  chat,  au-dessus  du 
ganglion,  a  observé  la  dégénération  du  segment  central 
de  la  racine  postérieure  et  du  segment  périphérique  de 
la  racine  antérieure.  Quand  la  section  portait  au-dessous 
du  ganglion,  la  dégénération  atteignait  tous  les  tubes 
nerveux  dans  leur  partie  périphéri(|ue. 

J'ai  répété  rexpérionce  de  Waller  chez  le  chien.  J'ai 
ouvert  le  canal  vertébral  à  la  région  lombaire  et  j'ai 
coupé  les  deux  racines  du  premier  ganglion  sacré  au 
milieu  do  leur  longueur.  A  la  suite  de  cette  opération, 
j\\i  obtenu  une  réunion  par  première  intention.  Douze 
jours  après,  j'ai  sacritié  l'animal  :  les  racines  divisées 
n'étaient  point  réunies;  elles  ont  été  placées  dans  une 
solution  d'acide  osmi([ue  à  1  pour  100  pendant  vingt 
heures  et  ensuite  convenablement  dissociées.  Vous 
pourrez  reconnaître  vous-mêmes  l'exactitude  de  la  loi 
de  Waller,  en  constatant  sur  les  quatre  préparations 


(\  )  Des  lubes  nerveux  en  T  et  deleurx  relations  avec  les  celliUes  (langlion- 
nciires  {(jonijiles  rendus  de  l'Académie  des  sciences,  20  décembre  1875). 

tij  WalltT,  Sur  la  reproduction  des  nerjs  et  sur  la  structure  et  les  fonc- 
tions des  (langlions  spinaux  (.\rcliives  île  Millier,  1852,  p.  392). 


EN    GliNl^RAL.  09 

soumises  à  votre  examen  que  le  segment  central  de  la 
racine  sensitive  et  le  segment  périphérique  de  la 
racine  motrice  sont  dégénérés,  tandis  que  le  segment 
périphérique  de  la  racine  sensitive  et  le  segment  cen- 
tral de  la  racine  motrice  sont  formés  de  tubes  nerveux 
parfaitemen t  nor mau x . 

De  ces  expériences  on  devait  conclure  que  les  cel- 
lules ganglionnaires  avaient  une  action  trophique  sur 
les  fibres  nerveuses  sensitives,  aussi  bien  centrales  que 
périphériques,  et  que  par  conséquent  les  tubes  nerveux 
qui  traversent  les  ganglions  spinaux  reçoivent  tous  l'in- 
tluence  trophique  des  cellules  nerveuses  que  contiennent 
ces  derniers  et  doivent  tous  être  en  rapport  avec  elles. 
Le  fait  était  facile  à  vérifier.  Il  suffisait  pour  cela  de 
dissocier  un  ganglion  après  en  avoir  fixé  les  éléments 
par  une  injection  interstitielle  d'acide  osmique.  A  l'aide 
de  cette  méthode  j'ai  pu  constater  que  le  tube  nerveux 
qui  se  dégage  d'une  cellule  nerveuse  vient  s'anastomoser 
avec  un  tube  nerveux  sensilif  au  niveau  d'uu  étrangle- 
ment annulaire,  en  formant  avec  lui  ce  que  j'ai  désigné 
sous  le  nom  de  tube  nerveux  en  T. 

Que  résuUe-t-il  de  cette  disposition  anatoraique  bien 
établie?  C'est  qu'il  n'y  a  plus  lieu  de  discuter  sur  les 
cellules  unipolaires,  bipolaires  ou  multipolaires  ;  car 
la  cellule  ganglionnaire  que  nous  venons  d'étudier  n'esi 
plus  unipolaire  comme  elle  le  paraissait  d'abord,  mais 
elle  est  bien  bipolaire.  Du  reste,  peu  importe,  si  l'on 
admet  avec  Kemak  que  le  cylindre-axe  est  formé  d'un 
faisceau  de  fibrilles. 

Dans  le  système  sympathique,  chez  les  mammifères, 


iOO  CELLULES    GANGLTONNAIRES. 

les  cellules  ganglionnaires  sont  multipolaires,  comme 
l'ont  démontré  Remak  et  ses  successeurs.  Elles  se  rap- 
prochent par  ce  caractère  des  cellules  du  centre  céré- 
bro-spinal. C'est  un  fait  important  au  point  de  vue  de 
l'anatomie  générale,  sur  lequel  je  n'insisterai  pas  pour 
le  moment. 

Ces  cellules  présentent  souvent  dans  leur  struc- 
ture des  particularités  intéressantes  :  ainsi,  comme 
Schwalbe  (I),  j'ai  vu  les  cellules  ganglionnaires  sympa- 
thiques du  lapin  munies  de  deux  noyaux. 

Chez  la  grenouille  nous  trouvons  une  structure  bien 
plus  singulière  que  Beale  (^2)  nous  a  fait  connaître.  Il 
l'avait  observée  par  la  dissociation  du  sympathique  de 
la  grenouille,  après  macération  dans  son  carmin  à  la 
glycérine,  et  il  en  a  donné  une  série  de  figures.  Sous  la 
capsule,  il  représente  la  masse  cellulaire  munie  d'un 
gros  noyau  et  en  rapport  avec  une  fibre  nerveuse;  autour 
de  cette  fibre  s'en  enroule  une  autre  plus  grêle,  dont  les 
tours  deviennent  plus  serrés  à  mesure  qu'ils  se  rappro- 
chent de  la  cellule,  dans  la  masse  de  laquelle  elle  se 
perd  à  son  tour.  Cette  cellule  a  donc  aussi  deux  prolon- 
gements, un  rectiligne,  un  autre  spiral;  c'est  une  cel- 
lule bipolaire,  avec  ce  caractère  spécial  que  les  deux 
fibres  qui  naissent  d'elle  ne  sont  pas  semblables  l'une  à 
Taulre. 

Cette  observation  fut  difficilement  acceptée  et  on  la 


(1)  Scliwalbe,  Ueber  den  Dau  der  Spinal ganglien,  nebst  Bemerkinujen  ùber 
die  sijmpathischcn  Ganglienzellen  {Arck.  fur  microsc.  Anal.,  18(38,  p.  iôj. 

(2)  Bcalc,  0)1  tlie  slruclur  of  Iheso-calledapolar,  iinipolar  and  muUipolar 
(jamjUon-cell.'i  of  llui  fro'j  [Philosophical  Iransaclioas,  1863,  p.  153;. 


J 


FIBRES   SPIRALES.  101 

discuta  jusqu'à  ce  que  Julius  Arnold  (1)  vint  la  confir- 
mer, et  même  la  compromettre  en  soutenant  que  la 
fibre  rectiligne  se  termine  directement  dans  le  nucléole, 
tandis  que  la  fibre  spirale  se  divise  pour  donner  un 
certain  nombre  de  branches  qui  pénètrent  dans  la  masse 
cellulaire  et  vienncut  se  terminer  également  au  nucléole. 
Voici  les  figures  de  Beale  et  d'Arnold.  Je  ne  discuterai 
pas  aujourd'hui  les  opinions  de  ces  auteurs;  il  me  suffît 
pour  le  moment  de  vous  avoir  signalé  l'existence  des 
fibres  spirales. 

Deux  questions  se  posent  à  ce  sujet.  La  fibre  spirale 
exisle-t-elle  dans  toutes  les  cellules  ganglionnaires  du 
sympathique  de  la  grenouille?  ces  cellules  sont-elles  les 
seules  à  la  posséder? 

Tout  ce  que  je  puis  affirmer  relativement  à  la  seconde 
question,  c'est  que  cette  structure  n'existe  pas  dans 
les  cellules  ganglionnaires  spinales  de  la  grenouille  ;  et 
quant  à  l'autre  point  en  litige,  je  puis  dire  :  Dans  le 
sympathique  on  trouve  partout  des  cellules  ganglionnai- 
res bien  nettement  munies  de  la  fibre  spirale.  Souvent 
aussion  rencontre  d'autres  cellules  où  cette  fibre  n'est  pas 
aussi  facile  à  reconnaître  avec  les  méthodes  dont  nous 
disposons  aujoui'd'hui.  En  somme,  il  nous  est  impossible 
d'apporter  une  preuve  convaincante  que  la  fibre  spirale 
existe  dans  toutes  les  cellules  de  ce  système. 

Quoi  qu'il  en  soit,  dans  l'état  actuel  de  la  science,  je 
suis  porté  à  croire  que,  chez  la  grenouille,  toute  cellule 


(1)  J.  Arnold,  Ueher  die  feineren  histologischen  Verhaeltnlsse  iler  Gan- 
ghenzellen  in  dem  Sumpathicus  des  Frosches  (Arcli.  de  Virchoiu,  XXXU, 
18G5,  p.  1). 


lO-j  FIBRES    SPIRALES. 

nerveuse  qui  possède  une  fibre  spirale  appartient  au 
granil  sympathique.  Il  serait  donc  possible  de  déter- 
miner la  nature  des  cellules  2fanglionnaires  du  cœur  de 
cet  animal,  et  de  voir  si  elles  appai'tieunent  au  système 
cérébro-spinal,  au  système  sympathique,  ou  aux  deux 
sYstèmes  à  la  Ibis. 


i 


SEPTIÈME  LEÇON 

(8  jiiHvicr   1878  I 
Cœiii-  <«aii$îiiin. 


ÉTUDE  DES  CELLULES  GANGLIONNAIRES.  —  Régions  OÙ  011  les  rencontre.  — 
Étalement  des  branches  du  filet  nerveux  sur  la  cloison  des  oreillettes. 
Écartenient  des  cellules  qui  y  sont  appcndues  par  des  pédicules.  —  litilité 
de  cette  disposition  pour  la  nutrition  et  l'oxygénation  des  éléments  ner- 
veux. —  Vaisseaux  sanguins  destinés  à  la  nutrition  des  cellules  nerveuses 
du  sinus. 

Ganglions  auriculo-ventriculaires,  ou  ganglions  de  IJidder.  —  Leur  situation. 

—  Méthode  pour  les  isoler.  — Ils  sont  composés  de  plusieurs  renflements  plus 
ou  moins  séparés,  dans  lesquels  les  fibres  sont  entremêlées  aux  cellules. 

Structure  des  cellules  nerveuses  du  cœur.  —  Il  n'existe  pas  de  cellules  apo- 
laires.  —  Cause  probable  de  l'erreur  de  Kolliker  sur  ce  point.  —  Discus- 
sion entre  Kolliker  ot  Beale  sur  le  rapport  de  ces  cellules  avec  le  nerf 
pneumogastrique  ou  avec  le  sympathique.  —  Existence  de  cellules  à  fibres 
spirales  dans  le  ganglion  supérieur  du  pneumogastrique  de  la  grenouille. 

—  Rôle  probable  de  la  fibre  droite  et  de  la  fibre  spirale.  —  Étude  de  la 
structure  intime  de  la  cellule  ganglionnaire  du  cœur  au  moyen  du 
chlorure  d'or.  —  Modifications  du  procédé  à  employer.  —  Comparaison  de 
la  cellule  ganglionnaire  du  cœur  avec  la  cellule  bipolaire  de  la  raie. 


Messieurs, 

Nous  avons  étudié  dans  la  dernière  leçon  la  structure 
des  cellules  ganglionnaires  en  général,  et  nous  avons 
admis  que  très  probablement  la  fibre  spirale  est,  chez 
la  grenouille,  caractéristique  des  cellules  du  système 
sympathique.  Munis  de  ces  notions,  revenons  mainte- 


loi  COEUR    SANGllN    DE    L\    GRENOUILLE. 

nanl  à  l'éliule  des  cellules  ganglionnaires  du  cœur. 
Nous  avons  à  les  examiner  dans  la  cloison  interauri- 
culaire, dans  le  sinus  veineux  et  dans  les  ganglions  de 
Bidder.  Elles  ne  se  montrent  nulle  part  en  dehors  de 
ces  points,  ni  dans  l'oreillette  ni  dans  le  ventricule. 
Aucun  auteur,  du  moins,  n'en  a  rencontré  ailleurs,  et 
je  n'ai  pas  été  plus  heureux  moi-même. 

Dans  la  cloison,  ces  cellules  existent  sur  toutes  les 
ramifications  du  nerf  cardiaque,  môme  sur  les  plus  fines. 

A  ce  propos,  je  dois  vous  faire  connaître  une  disposi- 
tion fort  intéressante  que  présente  le  nerf  antérieur  et 
qui  paraît  destinée  à  faciliter  la  respiration  et  la  nutri- 
tion des  éléments  nerveux.  C'est  chez  Rana  esculenta 
que  je  l'ai  observée.  Ainsi  que  nous  l'avons  déjà  remar- 
qué, les  nerfs  cardiaques  sont  situés  sous  Tendocarde 
et  font  saillie  dans  l'intérieur  de  l'oreillette  gauche;  ils 
sont  ainsi  en  rapport  avec  le  sang  artériel.  A  cette  obser- 
vation, il  faut  ajouter  que  ces  nerfs,  l'antérieur  princi- 
palement, s'étalent  dans  leur  trajet,  comme  pour  pré- 
senter une  plus  grande  surface  à  Taclion  revivifiante  du 
sang  oxygéné.  Si  nous  examinons  particulièrement  le 
nerfantéiieur  (fig.  26),  nous  voyons,  vers  le  haut  de  la 
cloison,  s'en  détacher' un  nombre  variable  de  branches 
qui  souvent  s'anastomosent  entre  elles  et  avec  le  tronc 
principal ,  de  manière  à  former  une  sorte  de  plexus 
réliforme.  Durant  ce  trajet,  des  filets  nerveux  sont 
envoyés  à  l'oreillette  et  à  la  cloison.  Les  cellules  ner- 
veuses sont  annexées  aussi  bien  à  la  branche  principale 
et  à  sesramilications  qu'au  tronc  nerveux  lui-môme.  On 
comprend  qu'ainsi  écartées  les  unes  des  autres  elles  ne 


CELLULES   GANGLIONNAIRES  105 

se  nuisent  pas  réciproqucmenl:  tant  au  point  de  vue  de 


,i\.  KmMMSKI 


FiG.  20.  —  Portion  du  nerf  anlérioiir  tic  la  cloisuii  ilcs  oroilloUes.  —  m,  tubes  ner- 
veux à  myéline  ;  /",  fiijrcs  ^iis  myéline  ;  c,  cellules  ganglionnaires;  R,  petit  gan- 
glion situé  au  conilucnt  de  trois  branches  nerveuses.  (Celte  portion  correspond  à  la 
piirtidu  a  h  du  nerf  antérieur  i-eprési^nté  fig.  21.) 


leur  nutrition  qu'à  celui  de  leur  respiration.  C'est  évi- 


100  COEIR    SAN(aUN    DK   LA    (rRENOUILLE. 

deniment  dans  le  même  biil  que  les  cellules  ganglion- 
naires se  trouvent,  à  l'extérieur  des  nerfs,  disposées  soit 
en  petits  groupes  proéminents,  soit  isolées  et  formant 
alors  de  petits  ganglions  nnicellulaires;  et  aussi  (ju'elles 
sont  d'ordinaire  appendues  à  l'aide  d'un  pédicule  assez 
long. 

A  l'appui  de  cette  interprétation,  voyons  ce  qui  se 
passe  dans  le  sinus  veineux  qui,  comme  l'oreillette  droite, 
ne  contient  que  du  sang  noir.  Là,  les  cellules  n'ont  plus 


iiC.M   ■  A.«ASMWiKI 


FiG,  27.  —  Nerf  rai'diaqiio  pnstérieiir  sur  )o  sinus  vcinoiix.  Le  groupe  île  fi'llnlrs 
gniijjlioiiiiaiics  np|ic'iiilii('s  aux  nerfs  possède  un  r('S(Mii  capillaire  sanguin.  —  c,  i  rl- 
liiles  gaML;liiirniaires  ;  n,  nerf;  î',  vais>i>,-nix  sanguins.  • 


aucun  avantage  à  se  trouver  immédiatement  sous  la 
.séreuse  vasculaire  ;  aussi  sont-elles  logées  dans  l'épaisseur 
de  la  paroi;  mais,  en  revanche,  celle-ci  est  parcourue 
par  un  réseau  vasculaire  dans  les  mailles  duquel  sont 
comprises  les  cellules  nerveuses  (fig.  ^7) , 

Ainsi,  deux  procédés  bien  difféi'cnts  assurent  égale- 
ment la  nutrition  des  éléments  nerveux  dans  le  sinus  et 
dans  la  cloison  interauriculaire.  Il  est  intéressant  d'exa- 


riANGFJONS    DE-:    fUDDER.  i07 

miner  quelle  disposition  anatomique  amène  le  même 
résultat  dans  les  ganglions  de  Bidder. 

On  peut  obtenir,  sur  la  structure  de  ces  ganglions, 
quelques  notions  très  vagues  par  le  simple  examen  à 
l'œil  nu  ou  à  la  loupe.  Les  tubes  à  myéline  disparaissent 
brusquement  à  leur  niveau;  leur  situation  est  indiquée, 
sur  les  préparations  à  l'acide  osmique,  par  la  brusque 
cessation  de  la  coloration  noire  du  nerf  cardiaque  et 
aussi  par  une  petite  éniinence  qui  se  montre  juste  en 
ce  point  et  forme  le  ganglion  lui-môme.  Mais  il  ne 
faudrait  pas  prendre  la  collerette  pour  le  ganglion. 
Celui-ci  se  trouve  juste  au  sommet  de  la  collerette,  c'est- 
îWlire  au  point  où  elle  vient  se  relier  à  la  paroi  ventri- 
culaire.  Il  est  situé  immédiatement  sous  l'endocarde  et 
ne  fait  qu'une  très  médiocre  saillie  dans  le  ventricule.  Il 
ne  contient  pas  de  vaisseaux  sanguins. 

Pour  bien  reconnaître  sa  structure,  il  est  indispen- 
sable de  l'isoler.  Dansée  but,  après  avoir  injecté  avec  un 
mélange  d'acide  osmique  et  d'alcool  le  cœur  d'une  gre- 
nouille, on  ouvre  l'oreillette,  etl'on  détache  la  cloison,  en 
emportant  avec  elle  le  nerf  cardiaque,  la  collerette  et  le 
ganglion.  Puis,  avec  de  très  fins  ciseaux,  et  en  y  met- 
tant le  tenq3S  nécessaire,  on  arrive  à  séparer,  d'une 
façon  suffisante,  le  ganglion  des  tissus  qui  l'englobent. 
Vous  verrez  tout  à  l'heure  une  de  ces  préparations 
(fig.  28). 

Le  nerf  cardiaque  postérieur  est  plus  volumineux  que 
l'antérieur,  et  la  môme  différence  s'observe  entre  les 
ganglions  correspondants.  Ceux-ci  ne  présentent  pas 
d'ailleurs  exactement  la  môme  disposition  ;  mais  une 


108 


COEUR   SANGUIN    DE   LA    GRENOUILLE. 


parliciilarité  leur  est  comnuine  :  les  nerfs  s'ajiUitissont 
el  s'élalenl  à  leur  niveau. 


Fie.  28.  — Ganglion  anricuIo-venUiciil.iiiP  |)osl(;iiPnr  de  h  gtonouilli;  veilc  (/?. 
fsculenla).  —  r,  r',  r",  les  trois  pelils  ganglions  qui  coniposiut  la  nn^so  ganglion- 
naire |iiinii|ialc  ;  11,  nerf  anasloinoliqne  (  nlre  li  s  di  ii\  if.uiglioiis  de  liidder  ;  t,  tubes 
nerveux  à  rnyi'line  ;  f,  libres  nervensrs  vall^  niji  luic  ,  (,  idiules  ganglionnaires. 


Le  nerf  postérieur,  usa  terminaison,  se  divise  gêné- 


GANGLIONS    DE   BIDDER.  109 

ralement  en  deux  ou  trois  branches  qui  se  renflent  et 
deviennent  fusifornies,  constituant  chacune  un  ganglion 
plus  ou  moins  indépendant  des  autres.  Ou  reconnaît 
aisément  que  les  tubes  nerveux  à  myéline  pénètrent 
dans  les  ganglions  et  y  forment  un  lacis  très  compliqué; 
mais  ils  deviennent  très  rares  au  delà  et  Ton  n'en  voit 
plus  qu'un  nombre  restreint  dans  la  masse  ganglionnaire 
proprement  dite.  Quant  aux  fibres  sans  myéline,  elles 
se  divisent  et  se  subdivisent  au  sortir  du  ganglion, 
pour  pénétrer  dans  l'épaisseur  des  parois  du  ventricule. 

Le  nerf  cardiaque  antérieur,  ])lus  grêle,  ne  contient 
souvent  ([u'une  seule  intumescence  et  se  termine, 
comme  l'autre,  par  un  pinceau  de  fibres. sans  myéline 
qui  vont  iunerver  le  ventricule. 

Dans  leur  structure  intime,  les  ganglions  de  Bidder 
diffèrent  notablement  des  amas  ganglionnaires  situés  en 
tout  autre  point  du  trajet  des  nerfs  cardiaques.  Nous 
avons  vu  qu'ailleurs  les  cellules  sont  placées  tout  à  fait  en 
dehors  du  filet  nerveux  ;  ici  la  plupart  sont  mélangées 
aux  fibres  nerveuses  qui  forment  autour  d'elles  un 
plexus  compliqué.  Nous  aurons  à  revenir  sur  cette  dis- 
position. 

En  résumé,  chacun  des  deux  nerfs  cardiaques  peut 
être  comparé,  dans  son  ensemble,  à  une  plante  grim- 
pante à  racine  bulbeuse.  I.e  bulbe  est  représenté  par  le 
ganglion  de  Bidder;  les  racines  et  les  radicelles  par  les 
fibres  sans  myéline  plongeant  dans  le  myocarde.  Le  nerf 
avec  ses  rameaux  figure  la  tige  et  les  branches  et  porte, 
élégamment  appendues,  les  cellules  nerveuses  sem- 
blables à  des  fruits. 


110  COEUR    SANGUIN    Dli    l.\   (.RENOUILLlî. 

Entrons  maintenant  dans  les  détails  de  la  strncture 
des  cellules  nerveuses.  Et  d'abord  nous  avons  à  nous 
poser  cetlo  question  :  Les  cellules  du  sinus,  de  la  cloison 
et  des  ganglions  de  Bidder  sont-elles  toutes  de  la  même 
espèce? 

L'opinion  la  plus  ancienne  à  ce  sujet  est  celle  qu'a 
formulée  Kolliker  dans  son  Traité  il  cmatomie  rnkrosco- 
P'kjiw.  D'après  cet  auteur,  toutes  les  cellules  nerveuses 
du  cœur  appartiennent  au  système  du  grand  sympa- 
thique; elles  n'ont  aucune  relation  avec  le  nerf  pneu- 
mogastricpie;  de  plus,  elles  ne  sont  jamais  multi- 
polaires, mais  toujours  unipolaires,  ou  même  apo- 
laires. 

En  1863,  Beale  (l)  agite  incidemment  cette  ques- 
tion. Il  s'élève  contre  l'opimon  de  Kolliker  :  d'après 
lui,  il  n'existe  pas  dans  le  cœur  de  cellules  apolaires 
ni  même  de  cellules  unipolaires;  toutes  seraient  bipo- 
laires ou  multipolaires.  Je  suis  ici  de  l'avis  de  Beale,  et 
je  crois  que  Kolliker  a  été  trompé  par  des  préparations 
insuffisantes.  Voici,  en  effet,  une  cause  d'erreur  contre 
laquelle  je  dois  vous  prémunir.  La  cellule  est  souvent 
assez  distante  de  la  fibre  avec  la(iuelle  elle  est  eu  rap- 
port; il  se  peut  alors  que  la  fibre  de  communication, 
infléchie  au-  dessous  de  la  cellule,  soit  masquée  par  elle. 
Elle  existe  néanmoins,  et,  en  prenant  des  précau- 
tions suffisantes,  il  est  possible  de  la  retrouver.  Je  n'ai 
jamais  vu,  pour  ma  part,  de  cebule  apolaire  dans  la 
cloison. 

(I)  Loco  cïlalo. 


NATURK    DKS   CELLULES    GANGLIONNAIRKS.  111 

Bealo  ajoute  que  toutes  les  cellules  du  cœur  sont 
multipolaires,  i)uis(iue,  indépendamment  de  leur  fibre 
droite,  elles  possèdent  encore  une  ou  môme  plusieurs 
fd)res  spirales  qui  les  lient  à  l'appareil  nerveux. 

Quant  aux  rapports  de  ces  cellules  avec  les  nerfs, 
Beale  demande  sur  quelles  expériences  s'est  fondé 
Kolliker  pour  affirmer  qu'elles  sont  en  rapport  avec 
le  système  sympathique,  et  avec  lui  seulement.  La 
remarque  est  judicieuse.  Kolliker,  en  effet,  ne  fournit 
aucune  preuve  à  l'appui  de  son  affirmation. 

Kolliker  a  répondu  ù  Beale  dans  les  éditions  succes- 
sives de  son  traité  d'histologie.  Voici  ce  que  nous  lisons 
à  ce  sujet  dans  la  deuxième  édition  française  de  cet 
ouvrage  :  «  ...  Les  fibres  du  pneumogastrique  et  les 
fibres  ganglionnaires  du  cœur  se  rendent  certainement 
au  tissu  du  cœur  d'une  manière  indépendante  les  unes 
des  autres;  la  physiologie  devra  donc  rejeter  complète- 
ment toutes  les  théories  qui  assignent  aux  fibres  du 
pneumogastrique  une  influence  directe  sur  les  ganglions 
du  cœur.  Ces  données,  ((ui  datent  de  l'année  18(3^,  ont 
été  attaquées  un  an  plus  tard  par  Beale.  Quant  au  lait  le 
plus  imf)ortant,  c'est-à-dire  l'absence  de  connexion 
entre  les  fibres  du  pneumogastrique  et  les  cellules 
ganglionnaires,  Beale  ne  produit  aucune  observation 
directe,  mais  seulement  des  présomptions  auxquelles 
personne  ne  donnera  de  poids.  11  nie  que  les  cellules 
ganglionnaires  du  cœur  soient  unipolaires;  mais,  en  le 
faisant,  il  a  seulement  en  vue  ce  fait  que,  sur  ces  cellules, 
on  trouve  les  fibres  spirales  mentionnées  plus  haut,  fibres 
dont  l'interprétation,  comme  nous  l'avons  vu,  n'est  rien 


\\^2  COEUR   SANGUIN    DE    LA    GRENOUILLE. 

moins  que  certaine,  et  dont  jusqu'ici  Beulo,  non  plus 
que  tout  autre,  n'a  démonlré  la  nature  nerveuse  (1).  » 

La  balle  paraît  bien  renvoyée.  Relournanl  contre  son 
adversaire  les  arguments  dont  ce  dernier  s'est  servi 
contre  lui,  l'auteur  allaqué  reprend  vivement  Toflensive. 
Mais  une  pareille  joute,  peut-être  à  sa  place  au  Palais, 
est  déplacée,  sinon  préjudiciable,  dans  le  domaine  de 
la  science.  Allons  au  fond  des  choses. 

Beale  a  constaté  les  rapports  de  la  cellule  nerveuse 
avec  les  nerfs  et  avec  les  fibres  spirales;  il  ne  prétend 
nullement  avoir  vu  les  rapports  avec  l'un  ou  l'autre  des 
deux  systèmes  nerveux.  Il  a  donc  pu  à  bon  droit  criti- 
quer KoUiker  d'avoir  affirmé,  sans  preuves  à  l'appui,  les 
connexions  de  cette  cellule  avec  le  sympathique  seul, 
et  n'a  pas  lui-môme  prêté  le  flanc  à  pareil  reproche. 

D'ailleurs,  la  manière  de  voir  de  Kôlliker  n'est  pas 
seulement  hypothétique;  elle  est  même  contraire  à 
l'expérience,  puis(|ue  l'excitation  électrique  du  pneumo- 
gastrique arrête  les  pulsations  du  cœur. 

Kôlliker  ajoute  que  personne  n'a  démontré  la  nature 
nerveuse  de  la  fibre  spirale.  Nous  allons  tout  à  l'heure 
répondre  à  celte  allégation,  quand  elle  se  présentera  à 
son  tour;  car,  pour  en  finir  avec  cette  discussion,  nous 
allons  nous  poser  tout  de  suite  les  différentes  questions 
qui  s'y  rattachent. 

i°  Existe-t-il  des  cellules  apolaires?  —  Sur  de  bonnes 
préparations  on  n'en  voit  aucune.  Il  me  semble  d'ailleurs 
qu'il  suffit  d'avoir  examiné  soigneusement  deux  ou  trois 

(I;  Kollilvcr,  Hléiiienls  d'kidolo(jie,  t  édil.  fiaiir  ,  p.  711). 


FIBRES    SPIRALES.  1  KJ 

cloisons  des  oreillettes,  sans  en  avoir  découvert  une 
seule,  pour  avoir  le  droit  de  conclure  que  de  semblables 
cellules  n'existent  pas  dans  l'état  physiologique. 

2°  La  fibre  spirale,  décrite  par  Beale,  existe-t-ellc 
en  réalité  dans  les  cellules  nerveuses  du  cœur  de  la  gre- 
nouille? —  Vous  avez  vu  des  préparations  où  elle  appa- 
raît de  la  manière  la  plus  évidente. 

8'  La  fibre  spirale  est- elle  de  nature  nerveuse?  — 
Sous  l'action  du  chlorure  d'or,  la  fibre  spirale  se  co- 
lore en  violet,  exactement  comme  la  fibre  dioite  :  c'est 
là  une  observation  que  je  ne  trouve  consignée  dans  au- 
cun des  travaux  dont  j'ai  pris  connaissance;  mais  vous 
pouvez  la  vérifier  aisément.  La  fibre  spirale  est  donc 
nerveuse,  tout  comme  la  fibre  droite,  dont  personne  ne 
conteste  la  nature. 

4"  Quelles  sont  les  connexions  de  ces  deux  fibres  avec 
les  systèmes  nerveux?  Sont-elles  rattachées,  l'une  au 
système  central,  l'autre  au  sympathique?  ou  communi- 
quent-elles toutes  les  deux  avec  le  même  système?  et 
alors,  avec  lequel?  —  Il  est  impossible,  dans  l'état 
actuel  de  la  science,  de  donner  à  ces  questions  une 
réponse  satisfaisante. 

5"  Nous  savons  que  l'on  trouve  partout,  dans  le  sys- 
tème sympathique,  des  cellules  à  fibres  spirales,  et  nous 
avons  admis  que  toutes  les  cellules  de  ce  système  ont  la 
même  forme.  Mais  peut-on  admettre  aussi  que  cette 
forme  est  spéciale  au  système  sympathique? 

Pour  répondre  à  cette  question,  il  faut  étudier  les  cel- 
lules des  différents  nerfs.  J'ai  examiné  les  ganglions  du 
pneumogastrique  à  sa  sortie  du  crâne.  Là,  les  cellules 

UA.\vii;u.  —  Anat.   générale.  8 


% 


::ri^L_?^ 


'J14  ClîLLULES   GANGLIONNAIRES.      . 

sont  peu  nombreuses.  Souvent,  vers  l'extrémité  du  gan- 
glion, il  s'en  présente  une  seule,  entre  les  fibres  qui  se 
laissent  facilement  séparer.  Aussi  celte  région  convieut- 
.'   -,  elle  narticulièrement  à  nos 

/0'  À    „  recherches.  Eh  bien!  ces 

cellules  montrent  très  net- 
tement des  fibres  spirales. 
Vous  verrez,  à  la  fin  de  la 
leçon,  une  préparation  du 
ganglion  supérieur  du 
pneumogastrique  de  Bana 
esmlcnta  (fig.  29);  vous 
reconnaîtrez  aisément  la 
capsule  de  la  cellule,  son 
noyau  très  net,  son  corps 
bien  limité,  sa  fibre  droite, 
et  enfin  sa  fibre  spirale 
dont  les  tours  se  serrent  à 
mesure  qn'elle  s'avance 
sur  le  globe  ganglionnaire, 
de  façon  à  lui  constituer 
une  sorte  de  cupule  emboî- 
tante; en  un  mot,  tous  les 
détails  de  structure  que  je 
vous  décrirai  tout  à  l'heure, 
et  que  je  mentionne  sim- 
plement ici. 

On  peut  objecter,  il  est  vrai,  que  ces  cellules  appar- 
tiennent aussi  au  s',inpathi([ue,  qu'elles  se  trouvent  là 
comme  égarées  et  amenées  par  les  fibres  de  ce  sys- 


I''IC.  2i).  —  Ci'llulc  gaiiLjlioniKiii'c  ilii  [uiiui- 
iiiog;i>triiiiio  di'la  grciiouilli;  (aciiic  osiiii- 
quc,  |iicrocariiiiiiatc  d'animoiiiaqiic,  gly- 
cérine). —  a,  globe  gaiiglioiiiiairc  ;  n, 
noyau  ;  r,  iiucliiolc  ;  d,  noyaux  du  la  cap- 
stilc;  f,  libre  droite;  3,  gaine  de  llenlc  ; 
sp.  libre  spirale;  g\  sa  gaine;  h',  rinyaii 
de  la  gaine  de  lleide. 


riBRliS    Sl'lUALliS.  .     115 

tème  mélangées  avtîc  les  fibres  du  pneumogastrique. 
C'est  possible,  et  Thistologie  est  impuissante  à  prouver 
qu'il  n'en  est  pas  ainsi. 

(yest,  je  crois,  à  l'expérimentation  physiologique,  à  la 
méthode  de  Waller  peut-ôlro,  ({u'il  faudrait  demander 
la  solution  de  ce  nouveau  problème.  En  tout  cas  il  y 
aurait  là  un  sujet  de  recherches  intéressantes  que  je 
signale  à  votre  attention. 

Quoic^u'il  en  soit,  on  n'est  pas  fondé,  pour  le  moment, 
à  prétendre  que  la  fibre  spirale  est  caractéristique  de  la 
cellule  nerveuse  synq)athique. 

Maintenant  que  nous  avons  épuisé  ces  questions  inci- 
dentes relatives  aux  connexions  des  cellules  nerveuses  du 
cœur  et  à  la  diversité  d'aspect  qu'elles  présentent  sui- 
vant les  régions  où  elles  se  trouvent,  nous  pouvons  a[)- 
profondir  l'étude  de  ces  cellules  dans  leur  forme  type,  la 
seule  d'ailleurs  qu'il  nous  soit  loisible  d'examiner  d'une 
façon  assez  complète,  la  cellule  à  fibre  spirale.  C'est 
sur  les  rameaux  des  nerfs  de  la  cloison  qu'il  convient 
de  prendre  les  objets  d'observation. 

Je  dois  vous  avouer  d'abord  qu'il  m'a  paru  impossible 
de  reconnaître  exactement  les  rapports  des  fibres  droites 
ou  des  fibres  spirales  avec  les  nerfs  du  cœur.  J'ai 
renoncé,  dans  ce  cas,  à  l'emploi  des  méthodes  de  disso- 
ciation, qui  exigent  de  grands  efforts  et  n'aboutissent  à 
aucun  résultat.  Jusqu'à  ce  qu'une  méthode  nouvelle^ 
convenable,  ait  été  découverte,  nous  ne  pouvons  guère 
espérer  d'acquérir  des  notions  positives  à  ce  sujet. 

En  attendant,  voici  l'hypothèse ([ue  j'admets.  La  fibre 
droite   relie   la  cellule  ganglionnaire  aux   fibres  du 


In).  CELLt'LUS   GANGLIONNAIRES. 

•pneumoîçasirique,  et  leur  union  se  fait  probablement  par 
une  disposition  analogue  à  celle  que  j'ai  décrite  dans  les 
ganglions  postérieurs  de  la  moelle  et  que  j'ai  nommée 
disposition  en  T  (1). 

Ce  mode  d'union  de  la  fibre  droite  avec  un  tube  ner- 
veux est  très  vraisemblable,  puisque  cette  fibre  n'est 
autre  chose  qu'un  cylindre-axe  revêtu  d'une  gaîne  de 
Schvann.  Quant  à  la  fibre  spirale,  nous  savons  qu'elle 
accompagne  sur  une  certaine  longueur  la  fibre  droite; 
elle  émet  ensuite  plusieurs  ramifications,  comme  Beale 
l'avait  vu,  et  celles-ci  peuvent  revenir  au  tronc  nerveux 
ou  se  rendre  à  des  troncs  voisins.  D'après  cela,  je  serais 
])orlé  à  penser  que  les  fibres  spirales  servent  à  mettre  les 
différentes  cel biles  nerveuses  en  communication  les  unes 
avec  les  autres.  D'ailleurs,  je  compte  m'étendre  davan- 
tage sur  ce  sujet  (juand  je  m'occuperai  des  cellules 
ganglionnaires  eu  général. 

La  connaissance  précise  de  ces  connexions  étant  de  la 
plus  haute  importance  au  point  de  vue  de  la  physiologie 
ducœur,  j'ai  travaillé  sans  relâche  à  les  découvrir,  tant 
sur  les  cellules  ganglionnaires  du  cœur  de  la  grenouille 
que  sur  les  cellules  sympathiques  du  môme  animal.  Ces 
recherches  n'ont  pas  été  couronnées  de  tout  le  succès  que 
j'aurais  désiré,  mais  elles  m'ont  permis  d'observer  quel- 
ques faits  que  je  vais  vous  exposer. 

Le  chloi'ure  d'or  est  un  des  meilleurs  réactifs  que 
nous  connaissions  pour  l'étude  des  éléments  nerveux .  Or, 
son  métal  se  fixe  d'autant  plus  facilement  sur  les  tissus, 

(I;  Loc  cil. 


FIBRES    SPIRALES.  117 

OU,  eu  termes  techuiques,  sou  élection  est  d'autant  plus 
prononcée  que  le  sel  est  dans  un  état  moléculaire  plus 
instable.  On  se  mettrait  donc  dans  les  conditions  les 
plus  favorables  si  l'on  savait  appliquer  celui-ci  juste  au 
moment  où  il  va  se  décomposer.  C'est  là  un  problème 
qui  me  préoccupe  depuis  longtemps,  mais  dont  je  n'ai 
pas  encore  trouvé  une  solution  tout  à  fait  satisfaisante. 
Généralement,  on  réduit  l'or  du  chlorure,  sur  la  pré- 
paration, à  l'aide  de  l'aciJe  acétique  ;  mais  dans  ce  cas 
la  réaction  est  incertaine.  Lôwil  a  remplacé  l'acide  acé- 
tique par  l'acide  formique,  réactif  que  j'avais  introduit 
dans  les  laboratoires  d'histologie  pour  la  conservation  des 
préparations  colorées  par  le  carmin.  L'acide  formique, 
en  effet,  convient  mieux  que  l'acide  acétique  ;  mais  si 
l'on  veut  obtenir  de  bonnes  préparations  des  cellules 
ganglionnaires  du  cœur  de  la  grenouille,  il  est  néces- 
saire de  modifier  la  méthode  de  Lôwit.  On  prépare  d'a- 
vance un  mélange  de  chlorure  d'or  et  d'acide  formique, 
on  le  fait  bouillir,  et  on  le  laisse  refrpidir  avant  de 
l'employer.  L'or  se  trouve  alors  dans  un  état  d'insta- 
bilité très  grande.  Les  proportions  convenables  sont 
une  partie  d'acide  formique  pour  quatre  parties  d'une 
solution  de  chlorure  d'or  à  2  pour  100.  Tous  les  autres 
vaisseaux  étant  liés,  ou  injecte  par  une  des  aortes  dans 
le  cœur  1  ou  !2  centimètres  cubes  de  ce  mélans-e,  et 
l'organe  entier  est  plongé  ensuite  dans  la  môme  solu- 
tion pendant  une  heure;  on  ouvre  alors  les  oreillettes, 
on  lave  à  l'eau  distillée,  puis  on  expose  à  la  lumière 
pour  obtenir  la  réduction  de  l'or.  Celle-ci  met  dix, 
douze,  et  même  vingt-quatre  heures  à  se  produire. 


118  CELLULES    GANGLIONNAIRES. 

Lorsqu'elle  est  suffisante,  la  cloison  interauriculaire  est 
détachée  sous  l'eau  au  moyen  de  ciseaux  fins,  et  montée 
en  préparation  dans  la  glycérine  simple  ou  additionnée 
d'acide  tbrmique. 

Si  celte  méthode  avait  un  succès  constant,  elle  mar- 
querait assurément  un  grand  progrès  de  la  technique 
histologique.  Malheureusement  il  n'en  est  pas  ainsi, 
et  la  préparation  est  souvent  manquée  sans  que  l'on 
sache  pourquoi. 

Quand  on  a  ohtenu  une  imprégnation,  si  faible  qu'elle 
soit,  il  suffit  de  replacer  la  préparation  dans  le  chlorure 
d'or  pour  voir  se  produire  rapidement,  en  (juelques 
minutes,  un  renforcement  delà  coloration.  Il  se  fait  une 
réduction  de  l'or  sur  l'or  déjà  réduit,  de  la  même  façon 
que  l'or  se  dépose  sur  l'argent,  dans  l'opération  du 
virage  pratiquée  par  les  photographes. 

Sur  des  préparations  dues  à  ce  procédé,  on  peut  con- 
stater ce  que  je  vous  ai  déjà  dit  par  anticipation,  à 
savoir  que,  dans  toutes  les  cellules  ganglionnaires  du 
cœur  de  la  grenouille,  le  globe,  la  fibre  droite  et  la 
fibre  spirale  sont  semblablemenl  colorés.  Toutes  ces 
parties  sont  donc  de  môme  nature,  et  la  fibre  spirale  est 
nerveuse  tout  comme  la  fibre  droite  et  le- corps  de  la 
cellule.  On  voit,  en  outre,  la  fibre  spirale  serrer  de  plus 
en  plus  ses  tours  à  mesure  qu'elle  avance  sur  le  globe 
ganglionnaire,  et  se  perdre  finalement  dans  une  sub- 
stance enveloppant  celui-ci.  Quant  au  noyau  de  la  cel- 
lule nerveuse,  il  n'est  pas  coloré  par  l'or,  et  il  occupe, 
non  pas  le  centre  du  globe  ganglionnaire,  mais  l'un  de 
ses  pôles. 


FIBRIiS    SPIRALES.  MO 

Il  est  bon  de  rappeler  ici,  comme  point  de  compa- 
raison, la  structure  des  cellules  bipolaires  de  la  raie. 
Leur  portion  centrale  est  aussi  globuleuse,  et  munie 
d'un  noyau  périphérique  et  non  central  comme  on  le 
croyait  généralement.  Autour  d'elle  est  une  couche 
concentrique,  tibro-nerveuse,  laquelle  est  constituée  par 
l'épanouissement  du  cylindre-axe.  On  voit  quelle  ana- 
logie existe  entre  ces  cellules  de  la  raie  et  les  cellules 
à  fdires  spirales  de  la  grenouille.  Toutes  deux  se  com- 
posent de  deux  parties,  une  centrale,  granuleuse,  etu-ie 
périphérique,  fibrillaire.  Mais,  tandis  que,  chez  la  raie, 
les  deux  fdjres  naissant  d'une  cellule  prennent  leur  ori- 
gine dans  la  portion  extérieure  ;  chez  la  grenouille,  la 
Hbre  droite  naît  du  globe  central,  et  la  fdjre  spirale  de 
l'écorce  fibreuse. 

Cet  empelotonnement  de  la  fibre  spirale  a  pour  ré- 
sultat d'augmenter  considérablement  les  surlaces  mises 
en  présence;  et  je  ne  puis  m'empêcher  de  rapprocher 
celte  structure  de  la  disposition  analogue  présentée  par 
nos  appareils  d'induction  et  nos  galvanomètres.  Un  jour, 
j'espère,  nous  en  comprendrons  la  signification,  (jui 
nous  échappe  encore. 


IIUITÏI^IE   LEÇON 

(  m  jiiiivicT  iSTSi) 
Cœur  Nansuin. 


fltiidc  des  cellules  ganglionnaires.  —  Leur  déformation  à  la  suite  de  rem- 
ploi de  certains  réactifs.  —  Texture  des  ganglions  de  lîidder. 

Résumé  de  l'appareil  nerveux  du  cœur. 

Elude  physiologique  experimenlale  île  l'appareil  neri'eux  du  cœur.  —  llislo- 
rique.—  Stannius  (1852);  Didder  (1852);  Heidenliain  (1858);  Ludwig,  de 
lîezold  (I8.'')8);  Goltz  (1801);  Bidder  (1866);  Stciner  (187i). 

Résumé  des  opinions  principales  sur  le  mode  d'action  de  l'appareil  nerveux 
du  cœur. 


Mkssieurs, 

Je  vous  disais  qu'à  l'aitle  des  préparations  au  chlo- 
rure d'or  on  peut  reconnaître,  dans  la  cellule  ganglion- 
naire nerveuse  du  cœur  de  la  grenouille,  et  aussi  dans 
les  cellules  appartenant  à  d'autres  ganglions  du  système 
sympathique,  un  globe  central  granuleux  muni  d'un 
noyau  et  entouré  d'une  écorce  iibro-nerveuse;  j'ajou- 
tais que  la  fibre  droite  paraît  être  en  communication 
avec  le  globe  central,  et  la  fibre  spirale  se  continuer 
avec  les  filaments  enroulés  de  l'écorce. 

J«  dois  ici  vous  prémunir  contre  une  cause  d'erreur 
qui  se  présente  fréquemment  dans  ces  recherches.  Sous 
l'influence  des  réactifs  avi<les  d'eau,  le  protoplasma  se 


GANGLIONS   DE    BIDDER.  121 

rétracte  fortement  :  on  voit  alors  sur  son  pourtour  une 
série  de  prolongements  granuleux  qui  le  rattachent  à 
son  enveloppe.  Ces  prolongements  limitent  entre  eux 
des  espaces  arrondis  cl  moins  réfringents,  puisqu'ils 
apparaissent  brillants  quand  on  rapproche  l'objectif,  et 
obscurs  quand  on  l'éloigné.  Ce  sont  là  des  vacuoles, 
dont  on  peut  aisément,  à  l'aide  de  la  vis  micrométrique, 
déterminer  tous  les  contours.  Plusieurs  auteurs  cepen- 
dant ont  été  trompés  par  cette  apparence,  et  ont  figuré 
comme  normale  cette  disposition  artificielle.  Julius 
Arnold  et  P.  Langerhans,  entre  autres,  ont  pris  ces 
filaments  pour  des  prolongements  du  cylindre-axe. 

Pour  remplir  le  cadre  que  j'avais  tracé  à  ma  der- 
nière leçon,  il  ne  me  reste  plus  à  vous  parler  que  des 
ganglions  de  Bidder. 

En  examinant  des  préparations  dans  lesquelles  ces 
ganglions  étaient  isolés,  et  leur  connexion  avec  les  nerfs 
cardiaques  qu'ils  terminent  ayant  été  respectée,  vous 
avez  pu  reconnaître  que  le  nerf  antérieur  aboutit  à  un 
seul  renflement  volumineux,  tandis  que  le  postérieur 
possède  plusieurs  renflements  digilés.  Ici  se  présente 
une  disposition  qui  n'a  pas  été  signalée  encore  et  qui 
ne  manque  pas  d'importance.  Outre  les  cellules  ner- 
veuses à  fibres  spirales  qui  sont  appendues  à  leur  pour- 
tour, comme  elles  le  sont  sur  le  trajet  des  nerfs  inter- 
auriculaires, ces  ganglions  présentent  dans  leur  intérieur, 
au  milieu  môme  des  fibres  nerveuses,  d'autres  cellules 
différentes  des  premières  et  d'une  étude  très  difficile. 
En  effet,  les  fibres  ne  conservent  plus  dans  les  ren- 
flements un  trajet  parallèle;  elles  s'entre-croisent  dans 


1^2^2  GANGLIONS    DU    COEUR    SANGUIN. 

tous  les  sens,  peut-i^tre  même  s'anastomosent-elles  entre 
elles;  aussi,  quand  on  les  écarte  pour  isoler  les  cellules, 
le  plus  souvent  on  déchire  celles-ci.  J'avoue  qu'il  m'est 
absolument  impossible  de  dire  si  ces  cellules  possèdent 
ou  non  des  fibres  spirales.  Je  crois  qu'elles  n'en  ont  pas, 
mais  je  n'en  suis  pas  absolument  sûr.  De  nouvelles  et 
très  difficiles  recherches  seraient  nécessaires  pour  élu- 
cider la  question.  Quoi  qu'il  en  soit,  il  résulte  de  ce  qui 
précède  qu'au  moins  dans  leurs  rapports  avec  les  fibres 
nerveuses  les  cellules  centrales  des  g-anglions  de  Bidder 
diffèrent  des  autres  cellules  nerveuses  du  cœur. 

En  résumé,  l'appareil  ganglionnaire  du  cœur  de  la 
grenouille  est  réparti  dans  le  sinus  veineux,  dans  la 
cloison  interauricuiaire  et  dans  les  ganglions  de  Bidder; 
on  n'en  trouve  pas  trace  ailleurs. 

Toutes  les  cellules  du  sinus  sont  à  fibres  spirales,  ainsi 
qu'il  est  facile  de  s'en  assurer  grâce  à  une  disposition 
spéciale  qui  en  favoiise  l'observation.  Vous  avez  pu  les 
voir,  en  effet,  distantes  des  nerfs  et  séparées  d'eux  par 
des  vaisseaux  capillaires  (fig.  27). 

Dans  la  cloison,  la  plupart  des  cellules  sont  aussi 
extérieures  aux  nerfs,  elles  sont  à  fibres  spirales;  mais 
il  y  en  a  d'autres,  en  petit  nombre,  dans  l'intérieur  des 
faisceaux  nerveux,  et  je  ne  puis  me  prononcer  absolu- 
ment sur  la  constitution  de  celles-ci.  Je  crois  néan- 
moins que  la  fibre  spirale  leur  manque. 

Dans  les  ganglions  de  Bidder  (voy.  fig.  "âS),  la  plupart 
des  cellules  sont  intercalées  aux  fibres  nerveuses;  on 
n'en  trouve  qu'un  très  petit  nombre  autour  des  nerfs. 
C'est,  on  le  voit,  la  disposition  inverse  de  celle  qui  se 


PIlYSIOLOr.lK.  '123 

présente  dans  la  cloison.  Toutes,  d'ailleurs,  quoique 
paraissant  très  simples  au  premier  examen,  possèdent 
en  réalité  une  structure  très  complexe.  Elles  ont  pro- 
bablement des  relations  entre  elles  et  avec  les  difft'n'cnts 
tubes  nerveux;  mais  quelles  sont  au  juste  ces  relations? 
Les  notions  que  nous  possédons  à  ce  sujet  sont  encore 
bien  insuffisantes. 

Tel  est,  sur  ce  point,  l'état  actuel  de  la  science;  et  il 
me  paraît  très  difficile  d'aller  plus  loin,  avec  les  mé- 
thodes que  nous  avons  à  notre  disposition. 

Nous  aurons  donc  recours  à  d'autres  procédés.  Nous 
interrogerons  la  nature  à  l'aide  de  rexpérimentation 
physiologique,  et  nous  inscrirons  ses  réponses  avec  les 
appareils  usités  aujourd'hui. 

Commençons  par  exposer  l'historique  de  la  question; 
il  est  long  et  difficile,  et  réclame  de  vous  une  altenlion 
soutenue. 

Le  premier  travail  que  nous  rencontrons  est  1res 
remarquable.  Il  est  de  Slannius  (1),  et  ddle  de  1852. 

('I)  Stannius,  Zivei  Reihenpliijsiolorjisclter  Versuche{Arch.  de  Mïitler,  1852, 
p.  "85). 

Le  mémoire  de  Stannius  a  une  importance  telle  que  je  crois  utile  de 
donner  ici  lu  traduction  in  extenso  de  la  première  partie  de  ce  mémoire. 

«  IjCS  expériences  dont  je  vais  parler  ont  été  faites  dans  le  but 
d'apprendre  à  connaître  d'une  façon  jjIus  approfondie  l'influence  des 
nerfs  sut'  les  mouvements  du  cœur.  A  cet  effet,  j'ai  mis  de  fortes 
ligatures  de  fils  de  soie,  d'abord  autour  des  nerfs  pneumogas- 
triques, puis  autour  des  régions  du  cœur  où  se  trouvent  des  amas  de 
cellules  ganglionnaires;  enlin,  j'ai  fait  d'autres  ligatures  autour  des 
vaisseaux  afférents  et  autour  des  vaisseaux  efférents,  en  ayant  soin 
d'en  excepter  les  nerfs.  Je  suis  arrivé,  par  ces  expériences,  à  dos 
résultats  surprenants  et  difficiles  à  interpréter. 

«  Dans  un   voyage  que  j'ai  entrepris  l'automne  dernier,  j'ai  eu 


'J54  GANGLIONS   PU    COEUR    SANGUIN. 

L'auteur  s'est  proposé  cFéludier  le  rôle  des  cellules  gan- 
glionnaires du  cœur.  Il  a  fait  beaucoup  d'expériences, 

l'occasion  de  répélor  plusioiirs  des  expériences  les  plus  importunles, 
en  présence  de  professeurs  distingués  parmi  lesquels  je  citerai  : 
MM.  Ecker,  (îerlach,  Ilenlo,  Liidwig,  Frey,  Meyer,  vonSiebold,  Stil- 
ling,  Valentin  et  Volkiiiaiin. 

»  La  plupart  de  ces  expériences  donnent  des  résultats  tout  à  fait 
constants;  quelques-unes  ont  des  effets  variés,  mais  plus  je  les  ai  ré- 
pétées, plus  les  irrégularités  sont  devenues  rares. 

»  1.  La  ligature  faite  avec  des  fils  de  soie  autour  des  deux  nerfs 
pneumogastriques  n'a  aucune  influence  api)réciable  sur  le  rythme 
des  mouvements  du  cœur  de  la  grenouille. 

»  2.  Lorsque  les  deux  nerfs  pneumogastriques  sont  fortement  serrés 
par  des  fils  de  soie  et  qu'on  applique  les  électrodes  d'un  appareil 
d'induction  à  rotation  soit  à  la  moelle  allongée,  soit  sur  les  deux 
nerfs  pneumogastriques  au-dessus  de  la  ligature,  il  ne  se  produit 
pas  d'arrêt  du  cœur.  En  revanche,  si  l'on  applique  les  électrodes  au- 
dessous  du  point  ligaturé,  le  cœur  s'arrête. 

»  Ces  expériences  démontrent  que  la  ligature  des  deux  pneumogas- 
triques a  le  même  effet  que  la  section  de  ces  nerfs. 

»  3.  Lorsque  l'on  place  successivement  autour  de  chacune  des  trois 
veines  caves  une  ligature  serrée,  le  cœur  continue  à  battre  sans 
aucune  modification. 

»  4.  Lorsque  le  sinus  veineux  commun  est  ligaturé  avant  son 
entrée  dans  l'oreillette,  les  contractions  du  cœur  persistent.  Les  trois 
veines  caves  continuent  aussi  à  battre  sans  interruption.  Mais  les 
contractions  des  veines  caves  et  celles  du  reste  du  cœur  ne  sont  plus 
en  nondjre  égal  ;  dans  la  plupart  des  cas,  les  veines  caves  ont  des 
pulsations  plus  nombreuses.  En  deux  minutes  j'ai  compté  52  con- 
tractions du  cœur  et  72  contractions  des  veines  caves. 

»  Des  expériences  3  et  4  il  résulte  que  l'interruption  de  l'apport  du 
sang  dans  le  cœur  no  supprime  pas  immédiatement  sa  propriété  de 
se  contracter. 

;)  i).  Si,  après  que  l'on  a  fait  l'e-xpérience  3,  on  applique  les  élec- 
trodes de  l'appareil  d'induction,  soit  sur  la  moelle  allongée,  soit  sur 
les  nerfs  pneumogastriques,  le  cœur  s'arrête. 

»  Ce  résultat  s'expli(jne  facilement  si  l'on  considère  que  les  nerfs 
pneumogasti'iques  n'ont  pas  été  compris  dans  les  ligatures  des  veines 
caves. 

»  0.  Si,  après  que  l'on  a  fait  l'expérionce  4,  on  appliijueles  élec- 


PHYSlOLOGIli;. 


1^25 


mais  il  n'en  donne  que  vingt-trois,  différentes  et  étagées 
suivant  sa  théorie.  Toutes  sont  faites  à  l'aide  de  liga- 

Irodes  sur  les  nerfs  pncumogastririues,  les  coiilfaclions  du  cœur  ne 
sont  pas  arrêtées. 

»  Sous  ce  rapport,  cette  expérience  correspond  à  celle  qui  est  relatée 
au  numéro  2,  el  la  cause  de  la  persistance  des  contractions  du  cœur 
est  la  mènic. 

»  Il  va  de  soi  que  l'application  des  électrodes  sur  les  nerfs  pneumo- 
gastriques fait  cesser  les  contractions  des  veines  caves. 

»  7.  Si  l'on  place  une  ligature  exactement  au  point  oii  le  sinus 
veineux  cave  débouche  dans  l'oreillette,  le  cœur  tout  entier  s'arrête 
en  diastole  d'une  façon  protonf/ée.  Les  trois  veines  caves  continuent 
à  battre  spontanément,  ainsi  que  le  sinus  veineux. 

»  Quelquefois  je  suis  arrivé  à  obtenir  le  même  effet  en  pratiquant 
la  section  du  cœur  à  l'endroit  indiqué  ;  cependant  je  fi'ai  observé 
que  deux  fois  ce  résultat.  11  faut  que  l'écrasement  produit  par  la  sec- 
tion ait  eu  la  même  action  que  la  ligature. 

»  8.  Si  l'on  place,  chez  différentes  grenouilles,  des  ligatures  autour 
des  oreillettes,  en  partant  de  l'embouchure  du  sinus  veineux  dans 
l'oreillette  droite,  el  en  les  faisant  ensuite  de  plus  en  plus  rapprochées 
de  l'embouchure  de  l'oreillette  dans  le  ventricule,  on  remarque  que 
la  partie  des  oreillettes  située  au-dessous  de  la  ligature  cesse  de 
battre,  ainsi  que  le  ventricule,  tandis  que  la  portion  des  oreillettes 
restée  en  communication  non  interrompue  avec, le  sinus  veineux 
continue,  de  môme  que  ce  dernier  et  les  veines  caves,  à  présenter  des 
contractions  rythmiques.  Môme  lorsque  la  ligature  est  pratiquée  au 
voisinage  immédiat  du  ventricule,  ce  dernier  s'arrête;  mais  il  faut 
pour  cela  que  l'extrême  limite  s(!ulemenl  du  ventricule  ait  été  com- 
prise dans  la  ligature. 

»  Ainsi,  l'application  d'une  ligature  autour  d'un  j)oint  quelconque 
des  oreillettes  exerce,  sur  les  portions  du  cœur  situées  au-dessous 
de  celte  ligature,  exactement  la  même  inlUience  que  l'application  des 
électroiles  d'un  appareil  d'induction  sur  les  nerfs  pneumogastriques  ou 
sur  la  moelle  allongée  chez  une  grenouille  dont  le  cœur  ne  serait 
pas  ligaturé. 

»  9.  Lorsque,  chez  une  grenouille  vigoureuse,  on  place  une  ligature 
exactement  sur  le  sillon  transversal  du  cœur,  c'est-à-dire  à  la  limite 
du  ventricule,  les  deux  moitiés  du  cœur  ainsi  séparées  l'une  de  l'autre 
continuent  à  présenter  des  contractions  rythmiques.  Mais  ces  con- 
tractions ne  sont  plus  synchrones  ni   en  nombre  égal.   Généi'aleiuent 


["li)  GANGLIONS    DU    COliUR    SANGUIN. 

tures  placées  sur  les  différenles  parties  du  cœur  ou  sur 
les  nerfs  et  vaisseaux  qui  s'y  rendent;  nous  ne  nien- 

il  se  produit  deux  ou  trois  contractions  des  oi'eilletles  et  des  veines 
caves  pour  une  contraction  du  ventricule.  La  surface  externe  de  ce 
dernier  se  montre  alors  plus  ou  moins  forten)ent  ridée  pendant  la 
contraction. 

»  10.  Si,  après  avoir  Jail  l'expérience  décrilc  numérol, ci  donllc 
résultai  esi  l'arrêt  de  tout  le  cœur,  on  place  une  ligature  à  la  li- 
mite du  ventricule  et  des  oreillettes,  ligature  qui  embrasse  enméme 
temps  le  bulbe  artériel,  le  ventricule  se  contracte  rythmiquement 
pendant  un'temps  assez  long,  tandis  que  les  oreillettes  restent  au 
repos.  En  général,  j'ai  vu,  après  cette  expérience,  le  bulbe  se  con- 
tracter également,  tantôt  d'une  façon  isochrone  avec  le  ventricule, 
tantôt  quatre  ou  cin(i  fois  pendant  une  seule  contraction  du  ventri- 
cule. Dans  ■  quelques  cas  cependant  le  bulbe  aortique  semblait  de- 
meurer immobile. 

)>  Ce  dernier  fait  (ainsi  que  le  suivant,  à  savoir,  que  quelquefois  il 
se  montre  encore  quelques  contractions  rares  des  oreillettes)  est 
probablement  dû  à  des  irrégularités  difficiles  à  éviter  dans  l'exécu- 
tion de  l'expérience. 

»  On  a  dit  que  la  contraction  du  ventricule  part  du  point  ligaturé  et 
va  en  descendant,  tandis  que  la  contraction  du  bulbe  aortique  remonte 
à  partir  du  même  point;  c'est  une  illusion.  Plus  j'ai  observé  le  phé- 
nomène, plus  j'ai  trouvé  de  difficulté  à  reconnaître  un  point  précis 
d'oiJL  partit  la  contraction.- 

»  11.  Lorsque  l'on  a  arrêté  le  cœur  entier  par  l'expérience  numéro  7, 
toute  excitation  galvanique  ou  mécanique  peut  y  ramener  des  con- 
tractions qui  dureront  plus  ou  moins  longtemps.  Si  l'on  enfonce  la 
pointe  d'une  aiguille  dans  le  ventricule,  généralement  les  oreillettes 
se  contractent  en  premier  lieu,  puis  le  ventricule  et  le  bulbe  aor- 
tique; ensuite  il  survient  encore  une  ou  deux  contractions  des  oreil- 
lettes sans  que  le  ventricule  y  jiarticipe.  Oueli(uefois  cependant  la 
contraction  du  ventricule  et  du  bulbe  précède  celle  de  l'oreillette. 

»  Une  excitation  faible  du  ventricule  avec  la  pointe  d'une  aiguille 
ou  par  le  frottement  de  sa  paroi  extérieure  avec  une  plume  ou  avec  le 
plat  d'un  scalpel  n'amène  généralement  aucune  coniraction  d'aucune 
partie  du  cœur,  tandis  qu'une  excitation  tout  à  fait  semblable  a|)pli- 
quée  aux  oreillettes  détermine  constamment  une  coniraction  qui  part 
de  ces  dernières  et  se  propage  au  ventricule.  La  différence  de  ces  deux 
parties  du  cœur  est  donc  considérable  au  point  de  vue  de  la  sensibi- 


PHYSIOLOGIE.  1*27 

tioniierons  que  les  principales,  auxquelles  nous  conser- 
verons leurs  numéros  crordre. 

lito  aux  excilatioiis  extérieures.  Bien  que  l'irritation  de  la  pointe  du 
ventricule  amène  en  général  une  contraction  uui(jue  luu'lanl  des  oreil- 
lettes, il  m'est  cependant  arrivé,  quelque  temps  après  (jue  la  ligature 
était  appliquée,  de  couper  la  pointe  du.  cœur  ou  d'y  enfoncer  une 
aiguille  sans  déterminer  aucune  contraction. 

»  L'excitation  de  la  limite  entre  le  ventricule  et  les  oreillettes  amène 
huit  à  dix  conircictions  rythmiques  successives  du  ventricule  et  des 
oreillettes. 

»  12.  Lorsque  le  cœur  a  été  arrêté  par  l'expérience  numéro  7,  les 
contractions  rythmiques  des  trois  veines  caves,  qui  ont  persisté, 
s'arrêtent  dès  que  les  électrodes  sont  appliqués  sur  les  nerfs  inieumo- 
gastriques. 

»  13.  Lorsque  le  cœur  a  été  arrêté  par  l'expérience  numéro  7,  et 
que  par  une  forte  excitation  mécanique  on  vient  d'y  déterminer  une 
série  de  contractions,  ces  contractions  persistent  malgré  l'application 
des  électrodes  sur  les  nerfs  pneumogastriques  ou  sur  la  moelle  allon- 
gée; les  contractions  des  veines  caves  s'arrêtent. 

»  1  i.  Lorsque,  après  avoir  fait  l'expérience  numéro  7,  on  place 
une  seconde  ligature  sur  une  région  voisine  de  l'oreillette,  le  segment 
d'oreillette  situé  entre  les  deux  ligatures  ne  se  contracte  généralement 
pas.  Deux  expériences  m'ont  donné  un  résultat  inverse,  mais  je  crois 
que  cela  tient  à  ce  qu'elles  avaient  été  mal  exécutées,. 

»  15.  Les  oreillettes  arrêtées  en  diastole  par  l'expérience  1  i  répon- 
dent à  chaque  excitation  mécanique  locale  par  une  contraction  unique 
partant  du  sinus  veineux  pour  aller  jusqu'à  la  limite  du  ventricule. 
Cette  contraction  est  déterminée  plus  facilement  par  une  excitation 
appliquée  à  la  limite  du  sinus  que  par  une  excitation  appliquée  au 
sillon  auriculo-ventriculaire. 

»  10.  Lorsque  les' oreillettes  sont  arrêtées  aw  diastole  par  l'expé- 
rience 14  et  que  l'on  y  applique  les  électrodes  d'un  appareil  d'induction, 
on  n'y  produit  pas  une  crampe  tétanique,  mais  une  série  de  contrac- 
tions qui  sont  séparées  les  unes  des  autres  par  des  pauses  assez  lon- 
gues. J'ai  obtenu,  par  l'application  des  électrodes  de  l'appareil  à 
rotation,  quatorze  contractions  en  trente  secondes. 

»  17.  Comme  le  montre  l'expérience  10,  la  ligature  appliquée  sur  le 
sillon  transversal  du  cœur  sollicite  le  ventricule  et  le  bulbe  à  des  con- 
tractions [rythmiques.  Ces  contractions  durent  longtemps.  Lorsque 
enlin  les  deux  portions  du  cœur  sont  arrêtées,  il  est  possible  d'y  dé- 


{"IS  GANGLIONS    DU    COEUR    SANGUIN. 

Exp.  I.  —C'est  une  expérience  de  contrôle.  Ayant 
mis  à  nu  le  cœur  d'une  grenouille,  Stannius  lie  les  deux 

terminer  de  nouveau  des  contractions  par  une  excilalion  mécanique, 
mais  ces  contractions  s'arrêtent  bientôt  après  que  l'excitation  a  cessé. 
plus  tard,  on  les  obtient  encore  par  l'application  des  électrodes  de 
l'appareil  à  rotation  sur  la  substance  du  ventricule  et  du  bulbe,  mais 
jamais  on  ne  réussit  à  mettre  le  ventricule  et  le  bulbe  en  tétanos 
général.  Je  n'ai  obtenu  en  trente  secondes  que  quatorze  ou  quinze 
contractions  séparées  par  des  pauses. 

»  18.  Lue  ligature  jetée  autour  des  troncs  aortiques  parlant  du  cœur 
n'arrête  pas  le  cœur  quand  il  est  en  mouvement,  elle  ne  le  fait  pas 
non  plus  battre  lorsqu'il  est  arrêté.  Une  ligature  placée  autour  des 
veines  pulmonaires  produit  le  même  résultat  négatif. 

»  19.  Lorsque  l'on  place  une  première  ligature  autour  des  troncs 
artériels  efférents  et  une  seconde  ligature  sur  l'oreillette  à  l'embou- 
chure du  sinus  veineux,  le  cœur  s'arrête  comme  dans  l'expérience  7. 
.l'ai  cru  observer  deux  fois  la  persistance  des  contractions  rythmi- 
ques, mais  il  est  probable  que  j'avais  placé  la  ligature  autour  du  sinus 
et  non  autour  de  l'oreillelle. 

»  20.  Lorsque  le  ventricule  est  détaché  par  une  section  transversale 
au-dessous  du  sillon,  il  continue  souvent  à  se  contracter  rythmique- 
ment  pendant  assez  longtemps,  surtout  lorsqu'il  baigne  dans  le 
sang. 

y>  21.  Lors(|ue  les  oreillettes  sont  séparées  en  partie  du  ventricule 
par  une  section  incomplète  au  niveau  du  sillon,  et  que  les  deux  par- 
lies  sont  par  conséquent  encore  en  rapport  par  un  poni,  elles  <-.onli- 
nuenl  encore  toutes  deux,  pendant  un  temps  assez  long,  à  pi'ésenler 
des  contractions  rythmiques. 

»  22.  Lorsque  l'on  a  placé  une  ligature  autour  du  sinus  veineux  et 
que  l'on  sépare  ensuite  par  une  section  transversale  l'oreillelle  droite 
et  le  ventricule,  l'oreillelle  continue  à  présenter  des  conlractions 
rythmiques.  Si  alors,  en  partant  de  l'exlrémilé  venlriculaire,  on 
coupe  avec  des  ciseaux  des  segments  annulaires  de  l'oreilletle, 
ces  segments  ne  se  contractent  plus,  tandis  que  la  portion  d'oreilletle 
restée  en  rapport  avec  le  sinus  veineux  continue  à  présenter  des  pul- 
sations rythmiques. 

»  23.  Lorsque  l'oreillette  droite  e//(?-»/<6'me  est  liée  dans  le  voisinage 
de  l'embouchure  du  sinus  veineux,  de  telle  façon  qu'une  portion  de 
cette  oreillette  reste  (;n  rapport  non  interrompu  avec  le  sinus  veineux 
sur  lequel  on  n'a  pas  mis  de  ligature.,  on  voit  (jue  cette  portion  d'oreil- 


PlIYSIOf.OGlIi.  129 

nerfs  vagues,  et  constate  ([iie  le  rythme  n'est  pas 
changé.  11  n'en  eût  pas  été  de  niônie  chez  le  lapin  on 
chez  le  chien  ;  mais,  comme  nous  l'avons  dit,  Stunnius 
opérait  sur  la  grenouille. 

Exp.  If.  —  Pour  s'assurer  (jue  la  conduclihililé  ner- 
veuse est  bien  interrompue,  il  galvanise  le  nerf  au- 
dessus  de  la  ligature,  et  il  constate  (jue  le  cœur  n'est 
pas  arrêté. 

Exp.  m.  —  Stannius  applique  isolément  une  ligature 
sur  chacune  des  deux  veines  caves  supéiieures  et  sur 

IcUe  se  conlracte  i'\  lliDiiqueineiU  eu  même  temps  que  les  origines 
des  veines  caves.  Quand  la  grenouille  a  perdu  une  notable  (juaiitilé 
de  sang,  on  observe  souvent,  mais  non  d'une  façon  constante,  (pi'à 
chaque  contraction  de  ce  segment  d'oreillelle  tout  le  système  de  la 
veine  cave  inférieure  se  contracte  également,  (les  pulsations  s'élen- 
dent  jusqu'aux  veines  rénales  récurrentes  et  jns(|u'à  leur  origine  dans 
les  reins.  Si  l'on  louche  les  nerfs  pneumoga3lri({ues  avec  les  élec- 
trodes  de  l'appareil  d'induction,  toutes  ces  pulsations  cessent. 

»  "li.  Dès  que  les  troncs  veineux  caves  sont  remplis  de  sang,  dans 
l'expériehce  7,  de  manière  à  être  complètement  distendus,  ils  cesseiU 
souvent  de  battre.  Si  l'on  fait  écouler  le  sang,  les  jiulsations  re- 
prennent. 

»  Le  résultat  le  plus  remarqualjle  de  ces  expériences  est  |tar  con- 
séquent le  suivant  : 

»  La  ligature  de  niinporle  quel  point  des  oreillettes  du  cmnr  arrête 
d'une  façon  durable  les  contractions  delà  partie  la  plus  rapprochée 
du  ceniricide,  en  d'antres  ternies,  de  la  partie  lùjaturée.  Enreean- 
cke,  la  ligature  du  sillon  auriculo-ventricnlaire  rend  des  contrac- 
tions  durables  au  ventricule  qui  avait  été  arrêté  auparavant. 

)>  Bien  que  ces  faits  (ainsi  que  tous  ceux  que  je  viens  de  communi- 
quer) semblent  indiquer  l'existence  de  deux  organes  nerveux  cen- 
traux dans  le  cœur,  et  bien  qu'il  paraisse  de  plus  en  plus  probable 
(jue  ces  organes  sont  de  nature  tout  à  fait  dilférenle,  puisque  l'iui 
d'entre  eux  pan\ît  arrêter  les  contractions,  tandis  (pie  l'autre,  au  con- 
traire, les  rétablit  ou  les  accélère,  il  faut  bien  avouer  (:e|iendant  que 
dans  l'état  actuel  de  la  science  il  est  tliflirile  de  donner  de  toutes 
ces  expériences  une  explication  satisfaisante.  :» 

lî.^XViEU.  —  Anal,  ''riiénile.  li 


kUl  GANGLIONS   DU    COEUR    SANGUIN. 

la  veine  cave  inférieure.  Le  cœur  bat  avec  son  rythme 
normal. 

\']\v.  IV.  —  Si  ces  trois  ligatures  sont  remplacées 
par  une  seule,  portée  sur  le  sinus  veineux,  à  une  cer- 
taine distance  du  cœur,  les  pulsations  continuent. 

Exr.  Vil. — C'est  ici  l'expérience  capitale,  connue 
encore  aujourd'hui  sous  le  nom  d'expérience  de  Stan- 
nius. 

La  ligature  est  appliquée  sur  le  sinus  veineux,  juste 
au  point  où  il  s'abouche  dans  l'oreillette;  le  cœur  s'ar- 
rête aussitôt. 

Exp.  YllL  — La  ligature  est  placée  sur  les  oreillettes 
entre  le  sinus  et  le  ventricule.  Quel  que  soit  le  point 
qu'elle  occupe,  le  cœur  est  arrêté  au-dessous  d'elle;  il 
continue  abattre  au-dessus. 

H  en  était  de  même  quand  la  ligature  était  placée 
sur  le  sinus,  au  niveau  de  son  orifice.  Le  sinus  battait 
quand  le  cœur  était  arrêté. 

Lxp.  IX.  —  La  ligature  est  faite  sur  le  sillon  auriculo- 
ventriculaii'e.  Les  oreillettes  et  le  ventricule  battent 
chacun  de  leur  côté.  11  y  a  une  seule  pulsation  du  ven- 
tricule pour  deux  ou  trois  des  oreillettes. 

Exp.  X. — C'est  une  des  plus  remarquables  expé- 
riences de  Stannius.  Le  cœur  étant  arrêté  par  la  liga- 
ture du  sinus  veineux,  une  seconde  ligature  est  apposée 
sur  le  sillon  auriculo-yentriculaire.  Les  oreillettes  res- 
tent immobiles,  mais  le  veniricule  récupère  son  activité-. 

Exp.  XL — Le  cœur  étant  arrêté  par  la  ligature  du 
sinus  veineux,  Stannius  enfonce  une  aiguille  dans  le 
ventricule.  Il  se  produit  d'abord  une   contraction  des 


PHYSIOLOGIli.  loi 

oreillettes,  puis  du  ventricule,  et  enfin  les  oreillettes 
l'ont  encore  une  ou  deux  pulsations.  Si  l'excitation  porte 
sur  le  sillon  auriculo-ventriculaire,  il  y  a  huit  ou  dix 
pulsations  de  tout  l'organe. 

De  toutes  ses  expériences,  qu'il  ne  cherche  pas  à 
interpréter  longuement,  Stannius  ne  tire  que  la  conclu- 
sion générale  suivante  :  la  ligature  du  sinus  arrête  les 
mouvements  du  cœur,  celle  du  sillon  les  ramène  dans 
le  ventricule.  Il  explique  ce  phénomène  en  admettant 
l'existence  de  deux  organes  centraux  :  l'un  excitateur, 
l'autre  modérateur.  H  n'en  dit  pas  plus  long  à  ce  sujet; 
il  paraît  supposer  que  le  lecteur  comprend  sa  pensée, 
mais  ce  n'est  pas  là  chose  très  facile.  Voici  quelle  serait 
d'après  moi.  sa  théorie. 

Le  centre  excitateur  est  dans  le  sinus,  puisque  le 
cœur  s'arrête  quand  il  est  séparé  de  cette  partie;  le 
centre  modérateur  dans  l'oreillette,  puisque  le  ventricule 
reprend  son  activité  quand  il  en  est  isolé. 

En  485^2  parut  le  mémoire  de  Bidder  (j)  dont  j'ai 
déjà  eu  l'occasion  de  vous  parler  et  dans  lequel  il  a 
signalé  l'existence  des  ganglions  qui  portent  son  nom. 
Il  fut  conduit  à  cette  découverte  par  l'expérimentation 
physiologique. 

Reprenant  l'expérience  de  Weher,  il  avait  arrêté  le 
cœur  par  l'excitation  du  pneumogastrique;  il  remarqua 
que  la  moindre  excitation  mécanique  du  ventricule  dé- 
terminait une  pulsation  du  cœur.  Ce  mouvenjent  lui 
parut  de  nature  réflexe.  Il  fit  dès  lors  la  théorie  suivante  : 

(I)  Bidder,  Ueber  l'unctionnel  cerscliiedeiie  and  raïunlivh  (jelrcAiite  Ner' 
vencenlra  m  Froschhenen  {Arch.de  Mûller,  \65%  \).  l(33j. 


13'^  GANGLIONS    DU    COIÎUR    SANGUIN, 

Le  cœur  possède  des  centres  nerveux  de  deux  espèces  : 
les  uns,  (pii  président  aux  mouvements  rytlimi({ues  et 
(pi i  sont  paralysés  par  l'excilation  du  nerf  vague;  les 
autres,  sur  lesquels  l'excitation  de  ce  nerf  n'a  pas 
d'influence  et  desquels  dépendent  les  mouvements 
réflexes. 

i)idder  institue  plusieurs  expériences  pour  vérifier  son 
liypolhèse.  Voici  la  première  :  Un  cœur  de  grenouille 
isolé,  en  i)leine  activité,  est  coupé  en  deux  au  niveau  du 
sillon  auriculo-ventriculaire  ;  Toreillette  continue  de 
i)atlre  et  le  ventricule  reste  immobile. 

D'après  Bidder,  ce  résultat  serait  constant  lorsque  la 
section  a  été  pratiquée  au  lieu  d'éleclion  ;  si,  dans  quel- 
ques cas,  le  ventricule  isolé  continue  à  ballre,  cela  tient 
à  ce  qu'il  est  resté  des  portions  des  oreillettes  en  rapport 
avec  lui;  il  faut,  dans  ce  cas,  retrancher  successivement 
des  moi'ceaux  de  la  base  du  ventricule,  jusqu'à  ce  qu'il 
cesse  de  battre  spontanément. 

Chaque  fois  que  l'on  touche  ce  ventricule  immobile, 
on  le  voit  exécuter  une  pulsation  d'ensemble.  Cela  prouve, 
d'après  Bidder,  que  le  centre  des  mouvements  i~'éflexes 
est  dans  le  ventricule,  et  le  centre  des  mouvements 
rythmés  dans  l'oreillette.  Pour  démontrer  objective- 
ment l'existence  de  ces  deux  centres,  Bidder  entre- 
prend une  étude  anatomique  aussi  complète  que  possible 
du  cœur  de  la  grenouille,  et  il  découvre  les  ganglions 
(|ui  portent  son  nom.  Il  croit  avoir  trouvé  là  le  centre 
qu'il  cherchait  pour  les  mouvements  réflexes. 

Or,  fait  digne  de  remarque,  il  enlevait  certainement 
ces  ganglions  aux  ventricules  isolés  sur  lesquels  ilexpé- 


PHYSIOF.Or.IE.  183 

rimentait.  Il  n'a  probablement  pas  songé  à  faire  l'examen 
hislologiqiie  d'un  ventricule  préparé,  comnie  il  le  con- 
seillait, (1(^  façon  à  ne  plus  présenter  de  mouvement 
automatique.  Il  aurait  dû  faire  une  expérience  de  plus  : 
couper  le  ventricule  bien  au-dessous  de  sesgangiions.il 
aurait  vu  alors  celui-ci  se  contracter  sous  l'influence  de 
l'excitation  mécanique,  et  il  aurait  été  convaincu  qu(^ 
les  ganglions  en  question  ne  sont  pas  le  centi'e  de  mou- 
vements réflexes. 

Si  je  me  permets  cette  critique,  ce  n'est  certes  pas  que 
je  n'apprécie  hautement  les  recherches  de  Bidder.  Je 
veux  seulement  en  retirer  une  leçon  pour  moi  comme 
pour  les  autres,  et  apprendre  à  éviter  à  l'occasion  de 
semblables  causes  d'erreur. 

Kn  1858,  Heidenhain  (1)  reprit  les  expériences  de 
Bidder  et  de  Stannius.  Il  constata,  conmie  ce  dernier, 
que  Toreilletle  et  le  ventricule,  séparés  au  niveau  du 
sillon,  conservaient  l'un  et  l'autre  leurs  mouvements. 
Quant  à  l'arrêt  produit  par  la  ligature  du  sinus,  il  n'est 
pas  persistant,  d'après  Heidenhain,  el  il  ne  dure  que 
((uelques  minutes;  de  plus,  lorsque  la  ligature  est  placée 
juste  à  l'embouchure  du  sinus  veineux  dans  l'oreillette, 
cet  arrêt  est  précédé  de  deux  ou  trois  pulsations  ryth- 
mées. De  ces  différents  faits,  l'auleur  conclut  (page  4ll«S) 
(pie  la  hgature  du  sinus  n'agit  pas  en  retranchant  des 
centres  excitateurs,  mais  en  excitant  des  centres  modé- 
rateurs. 

Ludwig,  dans  son  J^raiti'  (h-  pln/siolofiic^  formule,  au 

(I)  Heidciiliain,  Erorlerungen  ïilx'r  die  IlcirciiHinicii  ili'.^  Frdsrhln'ricns 
{Arcli.  (le  MùUer,  1808,  p.  i79). 


134  GANGLIONS    DU    COEUK    SANGUIN. 

sujet  (lu  mode  d'action  de  la  ligature  de  Stanniiis,  une 
opinion  semblable  à  celle  de  lleidenhain.  La  ligature  du 
sinus  agirait  comme  nn  excitant  persistant  du  pneumo- 
gastrique ;  mais  elle  finirait  par  porter  aussi  son  action 
sur  l'ajjpareil  automatique  du  cœur,  et  c'est  pour  cela 
((ue  les  pulsations  arrêtées  d'abord  reprendraient  leur 
cours. 

En  1858,  de  Bezold(l)  recherche  d'abord  si  la  liga- 
ture du  sinus  agit  comme  excitant,  ainsi  que  Heidenhain 
et  Ludwig  l'ont  piétendu.  11  reprend  leurs  expériences 
et  en  institue  de  nouvelles.  11  constate,  comme  ces  obser- 
vateurs, que  la  ligature  du  sinus  praticpiée  juste  à  sa 
limite  du  c<Mé  de  l'oreillette,  n'arrête  pas  le  cœur  d'une 
manière  permanente. 

Au  bout  de  cinq  à  dix  minutes  (c'est  le  chiffre  que  cet 
auteur  donne)  le  cœur  reprend  ses  mouvements;  mais, 
si  la  ligature  est  bien  faite  au  point,  l'arrôt  du  cœur 
n'est  précédé  que  d'une  seule  contraction  et  non  d'une 
série  de  pulsations  rythmées. 

Dans  une  autre  expérience,  après  avoir  enlevé  le  cœur 
aveclesinus,  il  retranche  successivement  de  petites  por- 
tionsdu  sinusàl'aide  de  ciseaux  fins  et  en  se  rapprochant 
peu  à  peu  de  l'oreillette.  Après  chaque  fragment  enlevé 
le  rythme  change,  les  pulsations  devenant  de  moins  en 
moins  fréquentes;  quand  il  ne  reste  plus  rien  du  sinus, 
l'arrêt  survient  comme  après  la  ligature. 

De  Bezold  étudie  avec  soin  les  effets  de  l'excitation 
mécanique  après  la  ligature  du  sinus  veineux.  Quand 

(Ij  A.  voii  lîozolil,  /tir  l'hiisioli)f]ie  (Iflr  Ilenbewediuifien  {Arcli.  de  Vir- 
chow,  1858,  l,  XIV.  p.  '2«-2j. 


PHYSIOLOGIE.  185 

avec  la  pointe  d'une  aiguille  il  touche  l'oreillette,  celle- 
ci  se  contracte,  puis  le  ventricule,  puis  encore  une  fois 
l'oreillette,  et  le  cœur  s'arrête. 

11  recherche  alors  quelle  est  la  cause  de  l'arrêt  du 
cœur  quand  on  opère  la  ligature  de  Stannius.  Y  a-t-il, 
dans  ce  cas,  excitation  d'un  nerf  d'arrêt  ou  suppression 
(Vun  centre  d'excitation  ?  La  première  hypothèse  ne  lui 
paraît  pas  fondée;  car  il  est  impossible  par  l'excitation 
directe  du  pneumogastrique,  soit  à  l'aide  de  courants 
constants,  soit  à  l'aide  des  courants  induits,  de  main- 
tenir le  cœur  arrêté  pendant  un  intervalle  de  dix  mi- 
nutes. Il  faudrait  admettre  que  le  pneumogastrique  est 
bien  plus  sensible  dans  son  trajet  intracardiaque  qu'en 
dehors  du  cœur  :  ce  qui  serait  le  seul  exemple  d'un 
nerf  moteur  plus  excitable  vers  sa  terminaison  périphé- 
rique que  dans  le  voisinage  du  centre.  Pfliigeret  Rosen- 
Ihal,  en  effet,  ont  démontré  que  l'inverse  était  la  loi 
générale  pour  cette  catégorie  de  nerfs,  à  laquelle  appar- 
tient bien  le  pneumogastrique,  puis([u'i'r  exerce  une 
action  sur  le  mouvement  du  cœur. 

Comme  conclusion  de  ses  recherches,  de  Bezold  émet 
la  théorie  suivante  :  L'appareil  ganglionnaire  du  cœur 
est  double,  comprenant  des  centres  frénateurs  et  des 
centres  excitateurs.  Les  nus  et  les  autres  sont  dispersés 
dans  l'organe;  mais  ceux  d'une  espèce  occupent  cer- 
taines régions  de  préférence  aux  autres.  A  l'état 
physiologique ,  les  excitateurs  l'emportent ,  puisque 
le  cœur  bat.  Le  sinus  contient  beaucoup  de  ces  der- 
niers, et  ils  sont  supprimés  pnr  la  ligature;  l'équilibre 
s'établit  alors  entre  les  centres  frénateurs  des  oreil- 


\:M}  (ÎANfiLlOXS    DU    COlillR    SANGUIN. 

leltes  et  les  cenires  excitateurs  du  ventricule,  et  le  cœur 
s'arrête. 

Mais,  pourquoi,  après  la  ligature  du  sinus,  voit-on 
renaître  les  pulsations  au  bout  d'un  instant?  C'est  que 
pendant  le  repos  il  s'accumule  de  la  force  dans  les  gan- 
glions ventriculaires,  et  qu'à  un  moment  donné  ils  rem- 
portent sur  les  centres  frénateurs  qui  sont  dans  les  oreil- 
lettes. 

Arrivons  à  un  mémoire  de Goltz  (i),  publié  en  1801 . 
Cet  auteur  reprend  les  arguments  de  de  Bezold.  On  ne 
doit  pas,  dit-il,  comparer  la  ligature  du  sinus  veineux  à 
l'excitation  du  nerf  vague.  Cette  excitation  ne  peut,  en 
effet,  déterminer  un  arrêt  aussi  prolongé  du  cœur  que 
le  fait  la  ligature  du  sinus.  Une  excitation  de  n'importe 
(juelle  nature,  appliquée  au  cœur,  ne  saurait  agir  autre- 
ment qu'en  accélérant  ses  pulsations. 

Goltz  cberche  à  expliqutn^  les  différences  qu'ont  obte- 
nues ses  prédécesseurs  par  les  sections  ou  par  les  liga- 
tures, les  unes  et  les  autres  pratiquées  au  même  point. 
Il  se  demande  pourquoi  Stannius  n'a  obtenu  que  deux 
fois  l'arrêt  du  cœur  par  la  section  du  sinus,  tandis  qu'il 
se  produisait  constamment  par  la  ligature.  Il  est  vrai, 
ajoute-t-il,  que  de  Bezold  a  obtenu  souvent  l'arrêt  du 
cœur  par  la  section  du  sinus,  mais  Heidenhain  lui  a 
objecté  que  cet  arrêt  était  dû  à  ce  que  ses  instruments 
n'étaient  pas  assez  tranchants  et  avaient,  par  consé- 
(juent,  déterminé  une  irritation  au  point  sectionné. 


(I)   (loltz,    Ucher  die  llrilpiiliniii  ilnr  mjetiannlen  aulomalhchcn  Bewe- 
fliiti()eu  (les  aii'ifii'schiiillinii'ii  l''roschli<'i'-^e)is  (Arrli.  de  Virrlioii',  IXIÎI.  I.  XXI, 

p.  lyij. 


PHYSIOLOGIE.  137 

D'après  Goltz,  ces  (lifréreiicestiennont  uniquement  à 
ce  que  la  ligature  empêche  le  sang  de  se  répandre  au 
dehors,  tandis  que  dans  la  section  le  sang  s'écoule  et 
l'air  vient  exciter  la  surface  découpe  et  l'intérieur  du 
cœur. 

Pour  se  mettre  à  l'abri  du  contact  de  l'air,  après  avoir 
dégagé  le  cœur  et  ouvert  le  péricarde,  Goltz  plonge  la 
grenouille  dans  un  bain  d'huile.  Il  opère  alors  comme 
on  fait  à  l'air  libre ,  et  constate  que  dans  ce  cas  la  sec- 
tion du  sinus  a  le  même  résultat  que  sa  ligature. 

(ioitz  institue  une  nouvelle  et  intéressante  expérience. 
Opérant  toujours  sous  l'huile,  il  pratique  la  ligature  du 
sillon  auriculo-ventiiculaire;  mais,  au  lieu  de  la  faire 
avec  un  simple  fd,  toujours  difficile  à  dénouer,  il  emploie 
un  serre-nœud  qui  peut  s'enlever  à  volonté.  Lorsque  la 
ligature  est  appliquée  et  fortement  serrée,  il  se  produit, 
comme  Stannius  l'avait  reconnu,  des  pulsations  indc'- 
pendantes  de  l'oreillette  et  du  ventricule,  le  ventricule 
battant  plus  lentement  que  l'oreillette.  Quand  on  su])- 
prime  la  ligature,  les  oreillettes  continuent  à  battre 
et  le  ventricule  s'arrête. 

Cet  auteur  arrive  finalement  cà  d'intéressantes  conclu- 
sions, basées  sur  ses  expériences,  et  aussi  sur  des  idées 
à  priori  qu'il  avait  puisées  dans  ses  études  antérieures. 
D'après  lui,  les  ganglions  du  sinus  sont  les  centres  des 
mouvements  automatiques  du  cœur.  Ils  agissent  sur  les 
ganglions  situés  au-dessous  d'eux,  tant  dans  les  oreil- 
lettes que  dans  le  ventricule,  mais  surtout  sur  ceux  des 
oreillettes  qui  leur  sont  plus  voisins.  Tous  ces  ganglions 
se  commandent  réciproquement  les  uns  les  autres.  Les 


138  GANGLIONS    DU    COEUR    SANGUIN. 

mouvements  qu'ils  provoquent  sont  réflexes  plutôt 
qu'automatiques;  si,  en  effet,  on  supprime  tous  les  exci- 
tants extérieurs,  leuraction  est  nulle,  ctle  cœur  s'arrête. 
On  l(îvoit,  c'est  la  théorie  de  Bidder,  non  plus  appliquée 
seulement  au  ventricule,  mais  g-énéralisée  et  étendue  au 
cœur  tout  entier. 

En  1866  a  paru  le  second  mémoire  de  Bidder  (I  ),  tra- 
vail important  dont  nous  avons  déjà  parlé  dans  la  der- 
nière leçon.  Nous  n'avons  à  relever  ici  qu'une  seule  expé- 
rience :  séparé  par  section,  le  ventricule  bat  quelque 
temps,  puis  s'arrête;  il  se  remet  à  battre  quand  on  l'ex- 
cite. 

11  ne  nous  reste  plus  à  analyser  que  le  mémoire  de 
Steiner  (^),paru  en  4874,  et  toutà  fait  à  l'appui  des  idées 
de  Goltz.  L'auteur  étudie  l'action  de  différents  poisons 
sur  le  cœur.  Voici  une  de  ces  expériences  :  11  détache  le 
cœur  d'une  grenouille  et  le  suspend,  à  l'aide  d'un  fdlié 
au  bull)e  aortique,  dans  une  atmosplière  saturée  d'hu- 
midité. 

Dans  ces  conditions,  le  cœur  bat  très  longtemps, 
plusieurs  jours;  suspendu  de  même  dans  une  atmo- 
sphère chargée  de  chloroforme,  il  ne  conserve  son  acti- 
vité (}ue  durant  dix-sept  à  dix-huit  minutes,  et  s'arrête 
après  s'être  peu  à  peu  ralenti.  ïi  reprend  ses  contractions 
rythmées  dès  qu'on  le  remet  ii  l'air  libre..  L'auteur 
conclut  de  ces  faits  que,  anesthésié  sous  l'influence  du 
chloroforme,  le  cœur  a  perdu,  avec  la  sensibilité,  les 


{[)  Loc.  cil.  (voy.  p.  80). 

(i)  steiner,  Zur  Innerralinn  ilcn  l''rosflilier::Ci}H  iArcli.  ilc   licichcrl  el  du 
Bniif-Heymond,  \Sli,  \).  174). 


FHYSIOLOGIi:.  i39 

mouvements  réflexes;  mais  ces  conclusions  ne  sont  pas 
rigoureuses.  I,e  chloroforme,  en  effet,  n'est  pas  une 
pierre  de  touche  de  la  sensibilité,  et  ce  poison  peut  fort 
bien  porter  son  action  directement  sur  le  système  gan- 
i^lionnaireet  le  paralyser.  Nous  reviendrons,  du  reste, 
sur  ce  point. 

En  résumé,  il  existe  actuellement  dans  la  science 
deux  opinions  contradictoires  sur  la  physiologie  des 
mouvements  du  cœur.  D'après  la  première,  soutenue 
par  Ludwig  et  Heidenhain,  la  ligature  du  sinus  agit  en 
excitant  un  appareil  d'arrêt;  d'après  la  deuxième,  dé- 
fendue par  de  Bezold  et  Goltz,  la  ligature  ou  la  section 
du  sinus  ao;it  en  isolant  le  cœur  de  certains  centres 
d'excitation  dont  l'influence  est  nécessaire  à  son  activité. 

Si,  après  la  ligature  du  sinus  veineux,  le  cœur  se  remet 
cà  battre  au  bout  d'un  instant,  c'est,  pour  les  premiers 
de  ces  auteurs,  que  la  cause  irritante  a  épuisé  son  ac- 
tion, ou  l'a  portée  sur  des  centres  excitateurs.  Pour  les 
seconds,  il  en  est  autrement  :  il  se  fait  une  accumulation 
de  la  foi'ce  d'après  de  Bezold  ;  les  excitants  extérieurs 
ont  remplacé  les  excitants  naturels  d'après  Goltz. 

Tel  est  aujouid'hui  l'état  de  la  question.  Assurément 
il  n'est  pas  facile  de  se  faire  une  opinion  sur  des  faits  si 
compliqués,  et  d'opter  entre  des  théories  si  contradic- 
toires. Yous-mèmes,  sans  doute,  ne  savez  encore  à  quoi 
vous  en  tenir  après  l'historique  que  je  viens  d'exposer 
devant  vous.  La  seule  conclusion  légitime  à  en  tirer, 
c'est  que  les  expériences  faites  jusqu'à  présent  ne  suf- 
fisent point  cà  résoudre  le  problème,  et  qu'il  nous  faut  en 
instituer  de  nouvelles. 


1  iO  (iANGLIONS    Dl'    C.OEVR    SANGUIN. 

Nous  reprendrons  (l'abord  les  expériences  fondamen- 
tales de  nos  prédécesseurs,  puis  nous  les  modifierons  el 
compléterons  à  mesure  que  nous  le  jugerons  nécessaire, 
car  il  ne  faut  pas  s'embarquer  au  basard  dans  une  cpies- 
tion  aussi  conqjliquée.  Nous  prendrons  Spallanzani  pour 
modèle.  Nous  essayerons  de  marcher  sur  ses  traces,  en 
étageant  nos  expériences  de  façon  qu'elles  se  complè- 
tent et  s'expliquent  les  unes  par  les  autres,  et  réduisent 
de  plus  en  plus  le  cbamp  de  l'hypothèse. 


JNEUVIEME  LEÇON 

{  Ij   JMlivirl-    l«78j 

Cœur  suiiguin. 


Elude  pliijsioloijique  de.  l'appareil  nerceux  du  cœur  (fsuilei. 

Uésumc  des  expériences  aiilériciires.  —  Le  ryllinic  a|ip;irlieiil  .'i  la  cellule 
tiiusculairc  cardiaque  et  non  à  l'appareil  nerveux. 

Nouvelles  expériences. —  Ligatures  :  au  sinus  veineux  ;  sur  les  oreillettes;  au 
sillon  auriculo-vcntriculairc  —  Sections.  Elles  ont  le  même  effet  en  gé- 
néral que  les  ligatures.  —  Excitations  électriques  et  mécaniques. 

Excitations  portées  sur  les  deux  parties  du  cœur  séparées  préalablement  par 
la  section.  —  L'excitation  mécanique  du  ventricule  isolé  muni  de  ses  gan- 
glions accélère  ses  battements.  —  L'excitation  mécanique  des  oreillettes 
isolées  ralentit  ou  arrête  leurs  ballements. 

Excitation  électrique  du  ventricule  isolé  et  des  oreillclles  isolées. 


iVlESSlEURS, 

J'ai  terminé  rhis'orique  de  la  (juestion  qui  nous  oc- 
cupe, la  physiologie  de  l'innervation  ducœurj  et  nous 
voilà  entrés  au  cœur  de  notre  sujet. 

Avant  d'entreprendre  de  nouvelles  expériences,  je  dois 
vous  rappeler  quelques-unes  de  celles  que  nous  avons 
déjà  faites. 

Vous  avez  vu  que  la  pointe  du  cœur,  séparée  à  la 
limite  de  ses  deux  tiers  inférieurs  et  de  son  tiers  su- 
périeur, reste  immobile.  Si  alors  on  la  touche  avec 
la   poinle  d'un  stylet,  on  provotfue  une  contraction, 


\\^2  (lANGLIONS    1)1'    COKUR    SANGUIN. 

et  une  seule.  L'excitation  élec(i'i(jiie  simple,  c'est-à-dire 
la  rii]»ture  du  courant  d'induction,  produit  le  même 
résultat,  pourvu  que  le  courant  ait  une  intensité  suffi- 
sante. 

Vous  avez  vu  encore  (pie  la  pulsation  obtenue  sous 
l'intluence  de  ce  couranl  minimum  atteint  du  premier 
coup  toute  son  amplitude,  et  que  sa  hauteur  reste  la 
même  quand  on  emploie  nn  courant  plus  fort,  l'oid 
ou  rien.,  telle  paraît  être  la  devise  du  cœur,  quand  on 
l'excite. 

Vous  connaissez  le  phénomène  de  l'excitalion  suffi- 
sante sans  effet,  indicpié  d'abord  par  Bowdilch,  et  vous 
savez  que  le  courant  d'induction  capable  de  le  produire, 
s'il  est  fréquemment  interronqDu  à  l'aide  du  trembleur, 
provo(pie  dans  la  pointe  du  cœur  une  série  de  pulsations 
rythmées  (voy.  p.  46). 

Si,  au  lieu  du  courant  minimum,  on  emploie  un 
courant  très  fort,  on  amène  une  contraction  persistante 
du  myocarde,  un  tétanos  que  j'ai  nommé  tonique  par 
opposition  au  tétanos  par  fusion  de  secousses  qui  s'ob- 
serve dans  les  muscles  ordinaires.  (]ette  dernière  forme 
ne  se  présente  pas  dans  le  cœur. 

Enfin,  je  dois  encore  vous  rappeler  un  tait  d'une  haute 
importance.  Entre  le  courant  capable  de  produire  le 
tétanos  et  le  courant  minimum  suffisant,  il  existe  un 
courant  d'une  certaine  intensité  qui  maintient  la  pointe 
du  cœur  en  diastole  (fig.  30).  Il  est  difficile  d'indiquei' 
la  position  précise  des  bobines  correspondant  à  ce 
courant.  Il  faut  la  chercher  de  la  même  façon  que  l'on 
cherche  le  courant  minimum  suffisant. 


niYSIOLOGlE. 


143 


Tous  ces  faits  que  je  viens  tie  résumer  présentent  un 
grand  intérêt,  car  ils  dégagent  raction  de  l'appareil 
ganglionnaire  du  cœur  de  l'action  propre  du  myocarde 
lui-même.  Ainsi,  de  ce  que  le  muscle  isolé  possède  des 
hattements  rythmés,  nous  devons  conclure  que  le  rythme 
du  cœur  n'est  pas  sous  l'influence  du  système  nerveux, 
mais  qu'il  appartient  en  propre  à  la  cellule  n\usculaire 
cardia({ue.  Nous  n'avons  donc  pas  besoin  de  théoi'ies 
pour  l'expliquer,  et  l'hypollièse  imaginée  à  cet  effet  des 
deux  centres  ganglionnaires,  l'un  excitateur  et  l'autre 
modérateur,  n'a  plus  aucune  raison  d'être. 


Fk;.  où.  ■ —  lixi-ilatious  de  la  pointe  ilii  cœiir  par  des  ciuiraiils  iiidiiils    à  iiilrrriipliuiis 

frécpiLMitcs. 
A.  Couraiil  juste  suffisant  :  battements  rythmiques. 
U.  Courant  plus  fort  :  traees  de  pulsations. 
C.  Courant  [dus  fort  encore  :  ari'èt  eu  diastole  après  une  première  contraction. 


De  la  sorte  se  trouve  réduit  à  sa  plus  simple  expression 
le  rôle  de  l'appareil  ganglionnaire  du  cœur,  dont  nous 
allons  entreprendre  l'étude. 

Ces  recherches  sur  l'innervation  du  cœur  seront  pour 
nous  très  fécondes  en  résultats,  comme  vous  le  verrez 
plus  tard,  quand  nous  aurons  à  débrouiller  la  structure 
d'un  appareil  autrement  conq)liqué,  le  système  nerveux 
central.  En  apprenant  le  mécanisme  intime  des  pulsa- 
tions cardiaques,  nous  aurons  préparé  une  base  solide  à 
ces  recherches  ultérieures  plus  difficiles. 


144  GANGLIONS    DU    COEl  R    SANGUIN. 

Les  expériences  que  nous  allons  faire  seront  aussi 
simples  que  possible,  el.  pour  n'avoir  pas  à  conipler  sur 
la  précision  de  nos  appareils,  nous  enq^loierons  toujours 
la  méthode  comparative. 

Trois  moyens  d'investigation  s'offrent  à  nous,  à  l'aide 
desquels  nous  pourrions  varier  à  l'infini  nos  expériences: 
les  lifjalures^  hasecùons  et  les  excitations  du  cœur.  Nous 
les  emploierons  tous  les  trois;  mais  iious  nous  lin)iterons 
dans  nos  expériences  à  celles  (|ui  visent  directement 
le  but  que  nous  poursuivons,  et  nous  aurons  soin  de  les 
étager  d'une  façon  convenable. 

LICATLKES. 

Vérifions  d'abord  l'ancienne  expérience  de  Bidder. 

Nous  arrêtons  le  cœur  chez  la  grenouille  par  l'électri- 
salion  du  nerf  pneumogaslrique.  Quand  il  est  arrêté, 
nous  l'excilons  avec  la  pointe  «lun  stylet,  el  nous  le 
voyons  exécuter  une  contraction. 

Reproduisons  la  onzième  expérience  de  Stannius. 
Le  cœur  d'une  grenouille  est  détaché  et  lié  au  niveau 
de  l'orifice  du  sinus  veineux  dans  l'oreillette,  il  s'arrête; 
nous  le  touchons  avec  la  pointe  d'une  aiguille,  et  nous 
le  voyons  produire  une  pulsation. 

Si  la  ligature  est  placée  un  peu  en  deçà  de  l'orifice  du 
sinus,  le  cœur  exécute  deux  ou  trois  battements  avant  de 
s'arrêter  ;  mais  si  elle  est  exactement  au  point  d'élec- 
tion, il  s'arrête  après  un  seul  battement. 

Au  bout  d'un  temps  vaiiable,  le  cœur  reprend  sou 
activité;  si  la  ligature  n'a  pus  ('té  bien  placée,  ce  temps 


PHYSlOLOGllî.  145 

n'est  que  de  une  ou  deux  minutes;  mais  si  elle  a  été  ap- 
posée juste  à  la  limite  du  sinus  et  de  roreillelle,  l'arrêt  est 
quelquefois  permanent.  Cependant  ce  n'est  pas  là  le  cas 
habituel;  après  cinq  minutes,  vingt  minutes,  une  demi- 
heure,  trois  quarts  d'heure  même,  le  cœur  se  remet  à 
battre.  J'ai  voulu  mesurer  avec  précision  le  temps  que 
dure  cet  arrêt;  j'ai  porté  le  cœur,  aussitôt  arrêté  par  la 
ligature,  sous  le  levier  du  myographe,  et  j'ai  fait  effec- 
tuer le  tracé  sur  un  cylindre  mû  par  un  mouvement 
d'horlogerie,  et  mettant  une  demi-heure  à  exécuter  un 
tour  complet.  Tant  que  le  cœur  est  immobile,  la  courbe 
inscrite  est  une  ligne  droite  dont  la  longueur  mesure  le 
temps  écoulé.  Or  voici  ce  que  j'ai  pu  observer  avec 
cette  méthode  :  après  un  temps  variable,  il  y  a  une 
pulsation,  puis  une  autre,  puis  une  troisième  souvent 
plus  voisine,  et  les  battements  se  rapprochent  de  plus 
en  plus,  jusqu'à  ce  qu'enfin  reparaisse  le  rythme  pri- 
mitif, ou  un  rythme  presque  identique. 

Lorsque  la  ligature  a  été  placée  sur  l'oreillette  entre 
le  sinus  et  le  sillon  auriculo-ventriculaire,  il  survient 
généralement  encore  un  arrêt  du  cœur,  mais  moins 
prolongé  que  dans  l'expérience  précédente.  Peu  à  peu 
les  pulsations  se  rapprochent,  et  elles  se  succèdent 
bientôt  suivant  leur  rythme  primitif  (fig.  31).  Mais  il 
arrive  quelquefois,  et  c'est  le  cas  auquel  je  faisais  allu- 
sion tout  à  l'heure,  que  les  pulsations,  d'abord  d'une 
certaine  fréquence,  s'échelonnent  peu  à  peu  à  une  plus 
grande  distance  l'une  de  l'autre,  pour  revenir  aussi, 
après  un  temps  variable,  au  rythme  normal. 

Laligature  au  sillon  auriculo-ventriculaire  peut  se  faire 

RA.NViKR.  —  Aiuit.  KOiiérale.  i.  —  )iJ 


140 


GANGLIONS    l)L'    COEUR    SANGUIN. 


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PHVSlOLOGIb:,  447 

dans  deux  conditions  :  soit  après  l'arrêt  du  cœur  par  la 
ligature  du  sinus,  soit  d'emblée,  sur  un  cœur  en  pleine 
activité.  Quand  elle  a  lieu  après  l'arrêt  du  cœur,  le 
ventricule  se  remet  à  battre,  l'oreillette  reste  immobile. 
Le  mouvement  du  ventricule  dure  un  temps  très  long, 
que  je  n'ai  pas  cherché  à  déterminer,  la  connaissance 
précise  de  celte  durée  me  paraissant  d'une  importance 
secondaire. 

Si  l'on  a  lié  au  niveau  du  sillon  auriculo-ventriculaire 
sans  avoir  préalablement  pratiqué  la  ligature  du  sinus, 
l'oreillette  et  le  ventricule  battent  l'un  et  l'autre,  mais 
leurs  pulsations  ne  'sont  pas  synchrones.  Stannius  pré- 
tend qu'il  y  a  deux  ou  trois  contractions  de  l'oreillette 
pour  une  du  ventricule;  cette  proportion,  à  vrai  dire, 
n'est  pas  constante.  Vous  verrez  en  effet  tout  à  l'heure 
([u'on  peut  placer  le  ventricule  dans  des  conditions  telles 
qu'il  batte  plus  souvent  que  l'oreillette. 

Après  avoir  lié  sur  le  sillon,  si  l'on  supprime  la  liga- 
ture, l'oreillette  continue  à  battre  et  le  ven'ti'icule  s'ar- 
rête; la  ligature  agissait  donc  comme  un  excitant.  C'est 
là  une  inteiprétation  sur  laquelle  je  ne  crois  pas  devoir 
insister  davantage  pour  le  moment,  la  méthode  des  sec- 
tions devant  nous  fournir  de  nouveaux  arguments  en  sa 
laveur. 


SECTIONS. 


La  section  équivaut  en  général  à  la  ligature.  Les 
quelques  différences  que  l'on  peut  observer  entre  les 
effets  de  ces  deux  manières  d'opérer  sont  à  peu  près 
insignifiantes  et  presque  toujours  entièrement  expli- 


148  GANGLIONS    DU    COEUll   SANGUIN. 

cables.  En  tous  cas  il  u  y  a  pas  à  en  tenir  compte  au 
point  de  vue  des  résultats  généraux  qui  nous  préoc- 
cupent. 

Ainsi,  par  exemple,  l'arrêt  durable  du  cœur  peut 
résulter  de  la  section  comme  de  la  ligature  du  sinus 
veineux. 

Nous  observons  cependant  une  différence  entre  la 
section  et  la  ligature  au  niveau  du  sillon  auriculo-ventri- 
culaire.  J.  e!i  ai  déjà  dit  deux  mots  tout  à  l'heure  eu 
attribuant  à  la  ligature  une  action  excitante.  Quand  on 
a  séparé  l'oreillette  du  ventricule  par  une  section  fran- 
che, avec  un  rasoir  ou  des  ciseaux  bien  aiguisés,  on 
voit  roreillette  et  le  ventricule  battre  chacun  de  leur 
côté;  mais  après  un  certain  temps,  soit  une  ou  deux 
minutes,  le  ventricule  ralentit  peu  à  peu  ses  mouve- 
ments et  finit  par  s'arrêter  (fîg.  82). 


FlG.  '6i.  —  Section  ;iu  iiivfuii  ilu  silloji  auriculo-vfiilriculairo.  llalenliâseiiicnt  îles 
ballements  du  ventricule.  —  A,  tracé  des  battements  du  cœur  avant  la  section; 
B,  tracé  des  battements  du  ventricule  après  la  section. 

Ce  n'est  pas  toujours  ainsi  que  les  choses  se  passent. 
Parfois  il  arrive  que  les  pulsations  diminuent  peu  à 
peu  d'amplitude  en  conservant  leur  rythme;  puis,  sur 
deux  d'entre  elles,  l'une  se  met  à  croître  progressi- 
vement pendant  que  l'autre  décroît;  finalement,  la  plu^ 


1 


3d. 


PHYSIOLOGIK.  149 

petite  disparaît.  On  obtient  au>si  le  ralentissement  du 
rythme,  non  par  l'écar- 
tement  des  pulsations 
successives,  mais  par  la 
disparition  d'une  pulsa- 
tion sur  deux  (fig.  33). 
Goltz  soutenait,  pour 
les  besoins  de  sa  théorie, 
que  les  battements  du 
ventricule  isolé  tenaient 
à  l'action  irritante  de 
l'air  extérieur,  et,  pour 
se  mettre  à  l'abri  de 
l'agent  atmosphérique, 
il  opérait  dans  un  bain 
d'huile.  Or,  l'huile  ne  se 
borne  pas  à  empêcher  la 
dessiccation  de  l'organe, 
elle  met  en  outre  obstacle 
à  l'accomplissement  de 
ses  fonctions  respiratoi- 
res; cela  suffit  à  expli- 
quer la  moindre  durée 
des  pulsations  dans  ce 
liquide.  Pour  tout  le 
reste,  les  phénomènes 
présentés  par  le  cœur 
sont  les  mêmes,  qu'il  soit 
plongé  dans  l'huile  ou 
exposé  à  l'air  libre. 


^    o  . 


'150  GANGLIONS    DU    COEUR    SANGUIN. 


APPLICATION    DES   EXCITANTS. 


Nous  avons  à  notre  disposilion  des  excitants  mécani- 
ques, électriques  ou  chimiques;  nous  pouvons  lesappli- 
([uer  au  cœur  en  mouvement,  ou  bien  au  cœur  immo- 
bilisé, soit  par  l'excitation  du  pneumogastrique,  soit 
par  la  ligature  ou  la  section  du  sinus;  nous  pouvons 
enfin  opérer  sur  le  cœur  entier  ou  sur  des  parties  isolées 
de  l'organe. 

Le  champ  de  l'expérimentation  paraît  donc  sans  li- 
mites. Mais  un  tel  luxe  d'expériences  ne  nous  est  pas 
nécessaire.  Quelques-unes,  choisies  et  bien  étagées,  suf- 
firont à  éclairer  notre  opinion  sur  les  faits  que  nous 
avons  discutés  dans  la  dernière  séance,  et  pourront 
même  nous  permettre  de  reculer  un  peu  les  limites  de 
nos  connaissances  sur  la  question. 

Commençons  par  l'expérience  de  Bidder  :  Le  cœur 
étant  arrêté  par  l'excitation  du  pneumogastrique,  on  le 
touche,  il  donne  une  pulsation.  Faisons  maintenant 
la  onzième  expérience  de  Stannius  :  Le  cœur  étant 
arrêté  par  la  ligature  du  sinus  veineux,  nous  l'excitons 
et  nous  voyons  se  produire  une  pulsation. 

L'excitation  électrique  produit  le  môme  effet  que  la 
mécanique. 

J'ai  déjà  combattu  la  théorie  de  Bidder,  relativement 
à  l'existence  d'un  centre  des  mouvements  rythmiques 
dans  l'oreillette  et  d'un  centre  des  mouvements  réflexes 
dans  le  ventricule.  Vous  savez  en  effet  que  le  ventri- 
cule, séparé  de  ses  ganglions,  se  contracte  encore  quand 


I 


PHYSIOLOGIE.  151 

on  l'excite,  et  qu'il  est  môme  susceptible  d'exécuter  des 
pulsations  rythmées. 

Laissons  donc  de  côté  cette  théorie  et  cherchons  une 
autre  explication  des  phénomènes  observés. 

La  ligature  du  sinus  semble  bien  correspondre  à 
l'excitation  du  nerf  pneumogastrique,  puisque,  dans  les 
deux  cas,  le  cœur  arrêté  en  diastole  peut  encore  se  con- 
tracter sous  l'influence  d'une  excitation. 

Mais  cette  conclusion  serait  prématurée  ;  il  faut  que 
chacune  de  nos  expériences,  dégageant  une  inconnue 
du  problème,  réponde  à  une  des  questions  antérieure- 
ment posées  ou  surgissant  sur  notre  route. 

Commençons  par  une  expérience  de  contrôle.  Sou- 
mettons un  cœur  entier  d'al)ord  à  des  excitations  élec- 
ti'i(iues,  puis  à  des  excitations  mécaniques. 

Excitations  électriques.  —  Détachons  le  cœur  d'une 
grenouille  avec  son  sinus,  de  façon  qu'il  continue  à 
battre.  Plaçons-le  sous  le  myographe  et  prenons  son 
tracé  normal.  Les  battements  sont  réguliers;  ils  dimi- 
nuent peu  à  peu  d'amplitude;  mais  cette  décroissance 
est  excessivement  lente  et  tient  évidemment  à  l'épuise- 
ment du  muscle.  Elle  est  en  tous  cas  si  longue  à  mani- 
fester des  effets  sensibles,  que  nous  n'arons  nullement  à 
en  tenir  compte.  Dans  les  expériences  de  courte  durée 
que  nous  nous  proposons  de  faire,  nous  n'aurons  aucune 
précaution  à  prendre  sous  ce  rapport,  pas  môme  celle 
de  placer  le  cœur  dans  du  sérum  pour  éviter  sa  dessic- 
cation. Nous  avons  beaucoup  de  grenouilles  à  notre  dis- 
position; il  me  paraît  préférable  d'en  sacrifier  un  plus 
grand  nombre  que  de  compliquer  nos  appareils. 


;)!' 


Le 


<  -- 


-  H    = 


GANGLIONS   DU    COEUR    SANGUIN. 

cœur  est  placé  sous  le  myographe,  de  telle  sorte  que 

le  courant  élec- 
trique   peut    le 
traverser     dans 
toute      sa    lon- 
gueur,   au    ni- 
veau  des   oreil- 
lettes comme  du 
ventricule.  Nous 
employons     des 
courants     d'in- 
duction    inter- 
rompus à  l'aide 
du      trembleur, 
et  nous  graduons 
leur      intensité. 
Nous      pouvons 
ainsi     constater 
d'abord      qu'un 
courant  capable 
de  tétaniser  un 
muscle  ordinaire 
n'a   aucune  ac- 
tion sur  le  cœur. 
Nous  augmen- 
tons  successive- 
ment   l'intensité 
du    courant,    et 
nous  voyons  qu'à 
un  certain   mo- 


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PHYSIOLOGIE.  153 

ment  le  rythme  cardiaque  est  altéré.  Sous  l'influence  de 
ce  courant  plus  fort  (B,  C,  fig.  34),  les  pulsations  sont 
plus  rapprochées  et  ont  moins  d'amplitude.  Nous  sup- 
primons le  courant:  le  cœur  s'arrête  en  diastole;  puis 
les  pulsations  reprennent,  d'abord  espacées,  ensuite 
plus  rapprochées  jusqu'à  leur  rythme  normal.  Nous 
n'avons  pas  calculé  le  courant  capable  de  produire  cet 
effet;  cela  n'est  pas  nécessaire,  puisque  nous  pouvons 
toujours  arriver  à  l'intensité  voulue  en  rapprochant  pro- 
gressivement les  bobines. 

Quelle  est  l'explication  de  cette  expérience?  Quand  le 
courant  d'intensité  moyenne  est  appliqué,  c'est,  je  crois, 
en  agissant  directement  sur  le  muscle  qu'il  provoque 
la  modification  de  ses  mouvements;  quand  on  le  sup- 
prime, le  cœur  s'arrête  en  diastole,  parce  que,  ainsi  que 
je  l'établirai  tout  à  l'heure,  l'appareil  ganglionnaire 
a  été  excité  d'une  façon  plus  durable  que  le  muscle. 

Lorsque,  continuant  cette  expérience,  ort  augmente 
encore  l'intensité  du  courant  (D,  E,  F,  fig.  34)  on  arrive 
à  un  degré  où ,  au  moment  de  l'excitation,  le  cœur 
s'arrête  ou  ne  donne  plus  que  des  pulsations  extrême- 
ment faibles  dont  la  base  reste  au-dessus  de  l'abscisse. 
Cela  tient  à  ce  que,  sous  l'influence  de  l'excitation,  la 
tonicité  du  muscle  cardiaque  a  été  mise  en  jeu.  Cette 
tonicité  persiste  un  certain  temps,  et  dès  lors,  lorsque 
l'on  supprime  le  courant,  l'arrêt  ne  se  produit  pas  en 
diastole  complète. 

Enfin,  un  courant  très  fort  produit,  comme  nous  le 
savons,  un  tétanos  qui  persiste  un  certain  temps  après 


154  GANGLIONS   DU    COEUR    SANGUIN. 

la  cessation  du  courant.  Les  effets  de  ce  tétanos  (tétanos 


s  •= 


s  -a 


-03 


de  tonicité)  disparaissent  avec  une  très  grande  lenteur, 


PHYSIOLOGIE.  455 

et  souvent  il  faut  attendre  plusieurs  minutes  pour  voir 
l'organe  revenir  à  la  diastole  complète. 

Après  l'application  de  ces  courants  forts,  le  cœur 
reprend  ses  baltements ,  mais  il  a  besoin ,  pour  se 
remettre,  d'un  repos  d'autant  plus  prolongé  que  l'exci- 
tation a  été  plus  intense. 

Excitations  mécaniques.  — •  Le  cœur  étant  enlevé  et 
battant  normalement  (A,  tig.  35),  on  irrite  légèrement 
avec  un  stylet  la  partie  poslérieure  des  oreillettes. 

Cette  excitation  faible  accélère  les  battements  du 
cœur  (B,  fîg.  35).  Si,  avec  le  même  instrument,  on 
fait  une  irritation  plus  forte  et  plus  prolongée,  les  batte- 
ments du  cœur  sont  ralentis  (C,  fîg.  35);  mais  le  maxi- 
mum de  ralentissement  ne  survient  généralement  pas 
tout  de  suite.  Cette  limite  atteinte,  les  pulsations  se 
rapprochent,  pour  reprendre  bientôt  leur  succession 
normale. 

Excitations  mécaniques  et  électriques  du  ventricule  et 
des  oreillettes  séparés. — -J'arrive  maintenant  au  point 
le  plus  intéressant  des  recherches  que  j'ai  à  vous  com- 
muniquer aujourd'hui  :  l'excitation  mécanique  et  élec- 
trique du  ventricule  et  de  l'oreillette  séparés  Tun  de 
l'autre. 

Portons  sous  le  levier  du  myographe  le  ventricule 
séparé  des  oreillettes,  mais  encore  muni  de  ses  ganglions. 
Les  pulsations,  fréquentes  d'abord,  diminuent  peu 
à  peu  de  nombre  (voy.  fig.  3^) ,  et  finalement  dis- 
paraissent. Le  ventricule  resterait  alors  indéfiniment 
arrêté.  Mais,  si  nous  le  touchons  avec  un  stylet  en  un 
point  quelconque  de  sa  surface,  nous  voyons  se  pro- 


<  — 

I  £ 


156  GANGLIONS    DU    COEUR    SANGUIN. 

(luire  une  seule  pulsation.  Si  nous  portons  l'excitation 
■■■■■■■H  sur  son  orifice    au    niveau 

^^HH^^H  des  ganglions  de  Bidder,  et 

^^Hn^^H  si  nous  la  faisons  à  plusieurs 

re|)rises,  le  ventricule  re- 
prend son  mouvement  ryth- 
mé; les  battements,  fré- 
quents d'abord,  diminuent, 
puis  cessent,  comme  cela  a 
lieu  immédiatement  après 
la  section  (fig.  30). 

Agissons  maintenant  sur 
les  oreillettes  isolées.  Il  y  a 
deux  manières  de  procéder. 
La  plus  simple  consiste  à 
porter  sur  une  lame  de  verre 
les  oreillettes  détachées  et 
plissées  comme  en  chiffon, 
et  cà  les  battre  légèrement 
avec  le  stylet.  On  parvient 
ainsi  à  les  arrêter.  On  les 
porte  alors  sous  le  levier  du 
myographe  et  l'on  en  prend 
le  tracé.  C'est  d'abord  une 
ligne  droite,  tant  que  dure 
l'arrêt  diastolique;  puis  sur- 
vient une  pulsation,  que 
d'autres  suivent,  jusqu'à  re- 
tour complet  du  rythme 
normal. 


I  ^  2 


PHYSIOLOGIE.  157 

Mais  on  obtient  des  résultats  plus  nets  en  opérant 
de  la  taçon  suivante  : 

Le  cœur  étant  découvert,  on  incise  le  péricarde  de 
manière  à  bien  dégager  les  deux  aorles.  Au-dessous 
d'elles  on  passe  un  fil  double.  Avec  l'un  des  fils,  on  pi'a- 
tique  la  ligature  des  deux  vaisseaux,  que  l'on  sectionne 
ensuite  au  delà.  On  soulève  alors  le  cœur  au  moyen  du 
fil  de  la  ligature,  et  l'on  embrasse  avec  le  second  fil  le 
sinus  veineux.  Cependant  le  sang  qui  arrive  par  les 
veines,  ne  trouvant  plus  d'issue,  gontle  le  cœur.  On  ap- 
plique alors  la  seconde  ligature,  non  pas  sur  le  sinus 
veineux  lui-même,  car  ainsi  on  arrêterait  le  cœur,  mais 
aussi  loin  que  possible  au  delà.  On  sectionne  les  veines 
derrière  la  ligature,  et  le  cœur  se  trouve  ainsi  détaché. 
Enfin,  on  applique  une  ligature  au  sillon  auriculo-ven- 
triculaire,  on  sectionne  le  ventricule  au-dessous,  et  les 
oreillettes  isolées,  remplies  de  sang,  sont  portées  sous  le 
levier  du  myographe. 

Le  rythme  est  absolument  régulier;  il  s'est  du  moins 
montré  tel  pendant  dix  minutes  à  un  quart  d'heure  que 
j'ai  fait  durer  l'expérience,  et  il  m'a  paru  devoir  se  pro- 
longer fort  longtemps  ainsi  ;  c'est  là  une  première  diffé- 
rence physiologique  à  relever  entre  les  oreillettes  et  le 
ventricule. 

Si  alors,  avec  un  stylet,  on  irrite  les  oreillettes  au 
niveau  du  sinus,  les  pulsations  se  ralentissent,  puis  elles 
reviennent  lentement  à  leur  premier  rythme.  Une  exci- 
tation plus  forte  arrête  les  oreillettes.  Ainsi,  les  batte- 
ments du  ventricule  sont  accélérés,  ceux  des  oreillettes 
sont  ralentis  par  l'excitation  mécanique. 


158  (iANGLIONS    DU    COEUR    SANGUIN. 

Reprenons  ces  mêmes  expériences  sur  l'oreillette  et 


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PHYSIOLOGIE.  159 

sur  le  ventricule  isolés  l'un  de  l'autre,  en  nous  servant 
des  excitations  électriques,  et  commençons  par  le  ven- 
tricule. L'efTet  ne  sera  pas  le  môme  si  l'on  procède  par 
des  ruptures  isolées  ou  par  un  courant  tétanisant. 

Plaçons  le  ventricule  isolé  muni  de  ses  ganglions  sous 
le  levier  du  myographe  et  cherchons  quel  est  le  courant 
minimum  qui  produira  une  contraction  à  la  rupture. 

En  faisant  cette  expérience,  nous  constatons  un  fait 
intéressant  qui  pourra  servir  à  nous  faire  comprendre 
quelle  est  la  signification  physiologique  des  ganglions  de 
Bidder.  Ayant  rapproché  progressivement  la  bobine 
induite  en  essayant  par  des  ruptures  successives  si  le 
cœur  répondrait  à  l'excitation,  nous  arrivons  (fig.  37,  A) 
à  un  courant  N  dont  l'excitation  est  suffisante  pour  pro- 
duire une  contra(!tion.  Après  avoir  produit  une  série  de 
ces  contractions,  nous  éloignons  les  bobines  l'une  de 
l'autre  et  nous  constatons  que  les  courants  N-i,  N-2, 
N-3,  qui  tout  à  Theui-e  étaient  insuffisants,  provoquen 
également  des  contractions  (fig,  37,  B).  Nous  atten- 
dons quelques  instants,  trente  secondes  par  exemple; 
nous  essayons  de  nouveau  :  les  courants  N-3,  N-'2, 
N-1  laissent  le  cœur  immobile,  et  il  faut  arriver  de 
nouveau  jusqu'au  courant  N  pour  obtenir  une  contrac- 
tion (fig.  37,  A')  ;  immédiatement  après,  reculant  les 
bobines,  nous  obtenons  une  seconde  fois  des  contrac- 
tions avec  des  courants  moindres  que  N  (fig.  37,  B'). 

Je  ne  vois  qu'une  explication  possible  de  ce  phéno- 
mène :  les  ganglions  ne  dépensent,  pour  effectuer  la 
contraction  musculaire,  qu'une^  partie  de  l'excitation 
qu'ils  reçoivent,  et  ils  emmagasinent  le  reste.  C'est  ainsi 


160  GANGLIONS   DU    COEUR    SANGUIN. 

que  l'excitation  subséquente  plus  faible,  s'ajoutant  à  ce 
reste  emmagasiné  par  les  ganglions,  suffit  à  produire  des 
contractions. 

Nous  avons  opéré  ensuite  avec  le  courant  à  interrup- 
tions fréquentes,  courant  tétanisant.  V'oici  les  tracés 
que  nous  avons  obtenus.  Le  courant  minimum  suffisant 
entretient  indéfiniment  le  rythme  du  ventricule  et 
l'empêche  de  se  ralentir  comme  il  ferait  spontané- 
ment. 

Lorsque  le  ventricule  a  déjà  ralenti  ses  pulsations, 
l'excitation  électrique  suffisante  le  ramène  au  rythme 
normal  et  le  maintient  dans  ce  rythme  (fig.  38). 


l''iu.  ;i8.  —  AcctHcratioii  dos  battcnieiils  Un  veiiincule  sé|iari;,  sous  l'influence  de  l'exci- 
laliuii  électrique.  —  A,  tracé  des  battements  du  ventricule  de  plus  eu  plus  ralentis 
cl  s'élant  ralentis  encore  plus  jusqu'en  B.  En  T,  ap|ilicaliun  d'un  courant  tétanisant, 
amenant  un  rythme  beaucoup  plus  rapide  du  ventricule  par  suite  de  l'excitation  de 
ses  ganglions. 


Un  courant  un  peu  plus  fort  détraque  le  rythme  des 
pulsations.  Encore  plus  fort,  il  arrête  le  cœur  en  dia- 
stole, enfin,  plus  fort  encore,  il  fait  entrer  le  ventricule 
en  tétanos. 

Sur  les  oreillettes  séparées,  remplies  de  sang  et  por- 


PIIYSIOLOGIK.  i6i 

tées  sous  le  cartli(3griiphe,  nous  faisons  agir  de  même 


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1.  —  Il 


162  GANGLIONS    DU    COEUR    SANGUIN. 

des   ruptures  isolées  et  des  courants  tétanisants   de 
diverses  intensités. 

Les  ruptures  isolées  amènent  chacune  une  contrac- 
tion des  oreillettes. 

Un  courant  tétanisant  arrête  les  oreillettes  en  dia- 
stole (fig.  39).  Après  qu'il  a  cessé,  les  oreillettes  restent 
immobiles  pendant  un  certain  temps,  puis  reprennent 
leurs  battements,  d'abord  faibles  et  espacés,  et  se  rap- 
prochant .ensuite  peu  à  peu  de  l'amplitude  et  du  rythme 
normal.  Plus  l'intensité  du  courant  a  été  grande,  plus 
est  long-  l'arrêt  qui  persiste  après  que  l'on  a  suppiimé 
l'action  de  l'électricité. 


DIXIEME  LEÇON 

I  17  j^iiivioi'  1878) 
t'aMii*  sauguiu. 


Elude  pliijslologi(iUe  de  l'appareil  nerveux  du  cœur  (suiU').  —  llésumé  des 
résultais  obtenus  daus  les  expériences  précédentes.  — ■  Nouvelles  expé- 
riences. —  La  ligature  au  sinus  arrête  le  cœur  par  son  action  sur  les 
fibres  venant  des  cellules  ganglionnaires  et  comprises  à  ce  niveau  dans  des 
uerfs  cardiaques.  —  Explication  de  cet  arrêt  par  interférence  nerveuse. 

Kôlc  de  l'appareil  ganglionnaire  du  cœur. 

Action  du  clilorofornie  sur  le  cœur.  —  Expérience  de  Steiner.  —  Ueprise  de 
cette  expérience.  —  L'arrêt  n'est  pas  dû  à  l'insensibilité  du  cœur,  mais  à  la 
dimiiuilion  de  la  motilité  sous  rinlluonce  du  poison. 


iMessieurs, 

Je  vais  résumer  d'abord  en  quelques  mois  les  résul- 
tats des  expériences  dont  je  vous  ai  rendu  compte  à  la 
fin  de  la  dernière  leçon. 

L'excitation  mécanique  accélère  les  ballemenls  du 
ventricule  isolé  et  muni  de  ses  ganglions.  Quand  cette 
partie,  abandonnée  à  elle-même,  ralentit  ses  mouve- 
ments, une  nouvelle  excitation  lui  rend  son  activité. 

L'excitation  mécanique  foible  accélère  les  pulsations 
des  oreillettes;  forte,  elle  les  ralentit  ou  les  fait  dispa- 
raître. 

L'excitation   électrique  agit  de  la  môme  façon,   et 


164  |gangliuns  du  coeuk  sanguin. 

elle  présente  cet  avantage  de  pouvoir  ôtre  appliquée  à 
l'organe  placé  sous  le  levier  du  niyogTaphe  ;  on  obtient 
amsi  des  tracés  qui  permettent  de  mieux  étudier  les  phé- 
nomènes. 

0[)érant  sur  le  ventricule  muni  des  ganglions  de 
Bidder,  nous  avons  cherché  le  courant  minimum  dont 
la  rupture  amenait  nue  pulsation.  A^lors  nous  avons  sou- 
mis l'organe  à  une  série  de  ces  ruptures;  puis,  éloignant 
légèrement  les  bobines,  nous  avons  constaté  quune 
rupture  de  ce  courant  plus  faible  déterminait  encore  une 
pulsation. 

Mais  si,  au  lieu  d'appliquer  le  courant  plus  faible  im- 
médiatement après  la  série  de  ruptures  du  courant  sulfi- 
sant  minimum,  nous  laissions  au  cœur  un  instant  de 
repos,  le  courant  plus  faible  demeurait  alors  sans  effet, 
et  il  fallait  revenir  à  la  première  position  des  bobines 
pour  obtenir  une  contraction  cardiaque.  Nous  avons 
exprimé  celte  loi  de  la  façon  suivante  : 

Soit  N  le  courant  minimum  suffisant.  Immédiate- 
ment après  l'action  de  celui-ci,  des  courants  N-i,  N-2, 
N-8  ,  provoquent  encore  l'activité  du  cœur. 

Cette  formule  n'est  que  l'expression  du  fait  observé. 
Quant  à  l'explication  physiologique  de  ce  fait,  je  n'en 
vois  qu'une  seule  .possible,  et  c'est  la  suivante  :  L'exci- 
tation n'est  pas  toute  entière  employée  par  l'organe, 
mais  elle  s'accumule  dans  les  ganglions  nerveux. 

En  outre,  nous  avons  observé  que  les  interruptions 
fréquentes  du  courant  minimum  sulfisant  maintiennent 
le  rythme  du  ventricule,  lequel  disparaîtrait  finalement 
si  l'organe  était  abandonné  à  lui-môme;  qu'un  courant 


PHYSIOLOGIE.  165 

plus  fort  arrête  le  ventricule  en  ditistole;  et  que,  plus 

fort  encore,  il  provoque  chez  lui  un  tétanos  de  tonicité. 

Entin,  nous  pouvons  affirnier  qu'il  existe  un  courant 

capable  d'activer  le  ventricule  et  d'arrêter  les  oreillettes. 

Avant  d'aller  plus  loin,  nous  allons  faire  une  expé- 
rience fondamentale.  Il  s'agit  de  résoudre  une  question 
posée  depuis  longtemps  :  est-ce  par  l'excitation  qu'elle 
produit  que  la  ligature  du  sinus  détermine  l'arrêt  du 
cœur?  Ou  ce  phénomène  n'est-il  pas  au  contraire  amené 
parce  que  certains  centres  d'excitation  sont  isolés  du 
cœur  par  la  ligature  ?  En  d'autres  termes,  faut-il  donner 
raison  à  Heidenhain  et  Ludwig  contre  Bezold  et  Goltz, 
ou  inversement? 

Si  la  ligature  retranche  certains  centres  nécessaires  à 
l'automatisme  du  cœur,  nous  pourrons  suppléer  à  leur 
action  par  l'excitation  artificielle,  et  le  cœur,  arrêté  par 
la  ligature  de  Stannius,  reprendra  ses  mouvements 
rythmés  quand  nous  l'exciterons. 

Plaçons  une  première  ligature  sur  le  bulbe  aortique, 
afin  de  retenir  une  certaine  quantité  de  sang  dans  l'or- 
gane. Lions  le  sinus  exactement  au  lieu  d'élection.  Le 
cœur  est  arrêté,  et  il  peut  l'êlre  pour  fort  longtemps. 
Portons-le  sous  le  myographe,  et  cherchons  le  courant 
minimum  capable  de  provoquer  sa  contraction. 

Nous  constatons  d'abord  que,  pour  un  courant  d'une 
certaine  intensité,  le  cœur  répond  à  la  rupture  par  un 
battement;  et  cela  est  en  rapport  avec  l'expérience  \[ 
de  Stannius.  Bezold  et  Goltz  auraient-ils  donc  raison,  et 
le  cœur,  au  lieu   d'être  paralysé  par  excitation  d'un 


lOC)  GANGLIONS    DU    COKUn    SANGUIN. 

ceiilro  d'arrêt,  serait-il  simplement  arrêté  par  sa  sé- 
paration d'avec  certaines  cellules  motrices  et  par 
l'absence  de  l'excitation  que  normalement  elles  lui 
transmettent? 

Cette  conclusion  serait  prématurée,  car  Biddera  con- 
staté que  le  même  effet  se  produit  lorsque  Ton  excite  di- 
rectement le  cœur  arrêté  par  l'éleclrisation  du  pneumo- 
gastrique. Or,  dans  ce  cas,  l'arrêt  est  évidemment  dû  à 
une  excitation  et  non  pas  à  la  séparation  de  certaines 
cellules.  Cette  expérience  ne  prouve  donc  rien  en  faveur 
de  la  théorie  de  Goltz. 

Mais  qu'arrivera-t-il  si,  au  lieu  d'une  seule  rupture  du 
courant  suffisant  minimum,  nous  faisons  agir  sur  le 
cœur  une  série  d'interruptions  rapides  de  ce  môme 
courant,  ce  que  l'on  nomme  d'habilude  un  courant 
tétanisant?  Après  une  première  pulsation,  le  cœur 
s'arrête,  et  il  demeure  immobile  tout  le  temps  que  dure 
le  passage  du  courant.  L'excitation  continue  est  donc 
sans  effet  sur  le  cœur  arrêté  par  la  ligature  du  sinus 
veineux. 

L'organe  cependant  n'est  pas  épuisé,  car  une  nouvelle 
rupture  isolée  amène  encore  une  pulsation.  Si  donc  le 
cœur  est  arrêté  dans  ces  conditions,  c'est  que  son 
système  nerveux,  sous  l'influence  de  l'excitation  qu'il 
reçoit  par  la  ligature,  empêche  le  myocarde  de  répondre 
à  l'excitation  électrique  à  laquelle  il  est  soumis. 

Fait  bien  singulier!  Ce  même  courant  interrompu, 
qui  a  déterminé  des  contractions  rythmées  de  la  pointe 
du  cœur  séparée  de  ses  ganglions,  demeure  sans  effet  sur 
e  cœur  entier. 


PHYSIOLOGIE.  167 

Qu'en  conclure?  sinon  que  dans  le  cœur  il  y  a  des 
cellules  ganglionnaires  qui  exercent  une  action  fréna- 
ti'ice. 

Un  point  ne  nous  eu  reste  pas  moins  à  éclaircir. 
Pourquoi  une  rupture  isolée  aniène-t-elle  une  pulsation, 
alors  qu'un   courant  interrompu  demeure  sans  effet? 

Nous  savons  que  la  pointe  du  cœur  isolée,  soumise  à 
une  rupture  du  courant,  fait  une  pulsation;  et  c'est  bien 
dans  ce  cas  le  muscle  seul  qui  agit,  puisqu'il  n'est  plus 
en  rapport  avec  ses  ganglions.  Il  en  était  probablement 
de  même  tout  à  l'iieure.  La  rupture  du  courant  agissait 
sur  le  muscle  avant  que  l'excitation  eût  eu  le  temps  de 
se  transmettre  au  centre  nerveux  ;  mais  quand  la 
deuxième  rupture  arrivait  à  la  fibre  musculaire,  la 
première  avait  atteint  le  système  ganglionnaire  qui 
empècbait  le  muscle  de  répondre  à  l'excitation.  L'effet 
de  l'excitation  électrique  est  donc  double,  et  l'expé- 
rience nous  montre  seulement  que  le  temps  perdu  de 
l'appareil  modérateur  cardiaque  est  plus  c'bnsidérable 
que  celui  du  muscle. 

Telles  sont  les  expériences  principales  que  nous  avons 
faites  pour  élucider  la  question.  Vous  voyez  qu'elles 
nous  ramènent,  jusqu'à  un  certain  point,  cà  la  théorie 
des  deux  centres:  un  centre  d'arrêt  et  un  centre  d'exci- 
tation. 

Nous  reconnaissons  facilement  quand  le  centre  excita- 
teur l'emporte;  mais  nous  n'avons  aucun  moyen  de 
distinguer  entre  l'équilibre  des  deux  centres  et  la  supré- 
matie du  frénateur. 

Dans  l'état  physiologique,  et  pour  l'organe  entier,  le 


168  GANGLIONS    DU    COEUR    SANGUIN. 

centre  excitateur  l'emporte  constamment,  puisque  le 
cœur  est  toujours  en  activité.  Il  en  est  de  même  pour 
l'oreillette  séparée,  qui  continue  sesmouvemenls;  quant 
au  ventricule  isolé,  ses  centres  ganglionnaires  ne  sont 
pas  suffisants  à  eux  seuls  pour  le  maintenir  en  activité, 
car  ses  battements  diminuent  peu  à  peu  et  finissent  par 
s'arrêter. 

Ce  que  nous  venons  de  dire  n'est  vrai  que  pour  ies 
excitations  physiologiques  et  les  excitations  artificielles 
d'une  faible  intensité;  il  (mî  est  tout  autrement  quand 
l'excitation  dépasse  nolablement  les  bornes  physiolo- 
giques. Si  le  cœur  tout  entier  est  soumis  à  une  excitation 
forte,  ce  sont  les  centres  frénateurs  qui  l'emportent, 
puisque  l'organe  s'arrête.  En  général,  "au  moment  de 
l'application  de  l'excitant,  Tarrêt  n'est  pas  coniplet,  les 
pulsations  sont  petites  et  iri'égulières,  l'arrêt  en  diastole 
survient  seulement  après  ;  ce  qui  montre  que  l'excita- 
tion s'est  accumulée  clans  l'appareil  nerveux  modérateur 
et  quelle  y  persiste  un  certain  temps. 

Les  résultats  sont  plus  nets  quand  on  opère  compara- 
tivement sur  l'oreillette  ou  le  ventricule  isolés.  Une  cer- 
taine excitation  détermine  l'arrêt  de  l'oreillette,  et  la 
même  excitation  fait  marcher  le  ventricule.  Ainsi,  dans 
les  mêmes  conditions,  quand  le  centre  frénateur  l'em- 
porte dans  l'oreillette,  l'inverse  a  lieu  pour  le  ven- 
tricule. 

Cherchons  à  nous  expliquer  maintenant  le  mécanisme 
des  centres  d'arrêt  et  des  centres  excitateurs  afin  de 
saisir,  s'il  est  possible,  le  but  de  ce  mécanisme. 
Revenons  à  l'expérience  deStannius  (expérience  7). 


PHYSIOLOGIK.  169 

La  ligature  du  sinus  veineux  agit  sur  les  deux  branches 
cardiaques  du  pneumogasirique  au  point  où  elles  entrent 
dans  le  cœur;  nous  avons  reconnu  qu'elle  agit  comme 
une  cause  d'irritation.  Mais,  s'il  en  est  ainsi,  pourquoi 
l'action  trénatrice  du  pneumogastrique  serait-elle  plus 
énergique  quand  il  est  excité  au  niveau  du  sinus  que 
lorsque  l'excitation  est  appliquée  sur  n'importe  quel 
autre  point  de  son  trajet?  Il  faudrait  admettre  qu'il  est 
plus  excitable  sur  le  sinus,  et  cela  est  peu  probable, 
ainsi  que  Bezold  le  fait  remarquer  (voy.  p.  135).  Les 
nerfs  moteurs,  en  effet,  comme  l'ont  démoniré  les  expé- 
riences de  Pfliiger  et  de  Rosenthal,  sont  au  contraire 
d'autant  plus  excitables  qu'on  agit  sur  eux  plus  loin  de 
leur  terminaison.  Il  nous  faut  donc  rejeter  cette  hypo- 
thèse, et  chercher  une  autre  explication  du  phéno- 
mène. 

Au  niveau  du  sinus,  de  nombreuses  cellules  ganglion- 
naires sont  annexées  aux  nerfs.  Toutes  se  montrent 
nettement  munies  de  fibres  spirales,  ainsi  qu'il  est  facile 
de  s'en  convaincre,  grâce  aux  vaisseaux  qui,  interposés 
entre  elles  et  les  nerfs,  les  écartent  de  ceux-ci,  et  fiicili- 
tent  leur  étude  (voy.  fîg.  'il).  Ces  fibres  spirales,  ainsi 
que  les  fibres  droites,  gagnent  les  nerfs  cardiaques  et  se 
confondent  complètement  avec  les  fibres  nerveuses  qui 
leur  appartenaient.  Ces  nerfs  ne  sont  donc  pas  des  cor- 
dons homogènes  dans  tout  leur  trajet,  depuis  leur 
origine  jusqu  à  leur  terminaison.  Au  niveau  du  sinus,  où 
nous  en  pratiquons  la  ligature,  ils  sont  considérable- 
ment modifiés  dans  leur  constitution  et  dans  leurs 
propriétés  par  ladjonction  des  fibres  qui  viennent  des 


170  GANGLIONS    DU    COEUR    SANGUIN. 

cellules  ganglionnaires  et  qui  so  sont  confondues  avec 
celles  qui  viennent  des  centres  nerveux.  11  n'est  donc 
pas  surprenant  que  les  effets  de  la  ligature  ne  soient  pas 
les  mêmes,  suivant  qu'on  les  lie  à  leur  sortie  du  crâne, 
ou  à  leur  entrée  dans  le  cœur. 

Il  est  même  possil)Ie  de  donner  à  cette  hypothèse  un 
développement  plus  grand  encore.  La  fibre  droite  qui 
provient  de  la  cellule  ganglionnaire  se  met  en  rapport 
avec  un  tube  nerveux  du  pneumogastrique  au  moyen 
de  la  disposition  en  T;  quant  aux  fibres  spirales,  fai- 
sant communiquer  entre  elles  les  cellules  ganglion- 
naires, elles  représentent  l'équivalent  anatomique  des 
prolongements  proloplasmiques  des  cellules  nerveuses 
du  centre  cérébro-spinal.  On  conçoit  ainsi  que,  l'excita- 
tion électrique  du  pneumogastrique  se  transmettant  par 
les  fibres  droites  aux  cellules,  celles-ci,  excitées  d'une 
façon  anormale,  agissent  les  unes  sur  les  autres  et  de 
haut  en  bas  par  les  fibres  spirales  qui  les  mettent  en 
communication  entre  elles  et  produisent  ainsi  des  phé- 
nomènes d'interférence  (1)  capables  de  déterminer 
l'arrêt  du  cœur.  La  ligature  au  sinus,  excitant  direc- 
tement  les  fibres  d'origine  ganglionnaire    comprises 

(1;  Tous  les  iiliysiologisles  savent  que  Cl.  Bernard  iliappoit  sur  les  pro- 
filés de  la  pliijsiolorjie.  finn'rale  m  France,^  1SG7,  p.  05  ;  Leçons  sur  les 
tiquiiles  (le  Vorfjcinisine,  1.  H,  \).  "21^^)  a  expliqué  par  une  action  d'interte- 
rcnrc  les  phénomènes  d'arrêt  en  général,  et  en  pailiculier  ceux  qui  amènent 
la  dilatation  des  vaisseaux  de  la  glande  sous-maxillaire  du  cliien  quand  on 
excite  la  corde  du  tympan.  Chez  le  chien,  les  nombreuses  cellules  gan- 
glionnaires contenues  dans  l'épaisseur  de  la  glande,  et  ijui  paraissent  être 
le  siège  de  ces  phénomènes  d'inleifé'rcnee,  ne  possèdent  pas  de  lllires  spirales, 
mais  les  cylindres-axes  qui  en  naissent,  formés  eux-mêmes  de  fibrilles  ner- 
veuses, peuvent  se  diviser  et  les  mettre  en  rappiuL  les  unes  avec  les  autres, 
tout  en  conservant  leurs  relations  avec  le  nerC  principal. 


PHYSIOLOGIE.  171 

dans  les  rameaux  nerveux  cardiaques,  déterminerait  des 
phénomènes  d'interférence  analogues,  et  c'est  ainsi 
qu'elle  produirait  l'arrôt  du  cœur. 

Ainsi,  les  cellules  à  fibres  spirales  constitueraient 
les  centres  frénateurs.  Mais  le  cœur  contient  encore  d'au- 
tres cellules  nerveuses  qui  sont  mélangées  aux  pre- 
mières dans  les  nerfs  de  la  cloison,  et  qui  l'emportent 
de  beaucoup  en  nombre  sur  celles-ci  dans  les  gan- 
glions de  Bidder.  Ces  cellules  paraissent  être  des  cen- 
tres excitateurs.  Mais  ce  n'est  encore  là  qu'une  hypo- 
thèse, difficile  à  vérifier  par  l'expérience,  car  elles  sont 
partout  mêlées  à  des  cellules  à  fibres  spirales.  On  peut 
constater  cependant  qu'elles  sont  beaucoup  plus  abon- 
dantes en  certaines  régions  qu'en  d'autres;  et  qu'à 
celte  différence  anatomique  correspond  une  différence 
physiologique  des  diverses  parties  du  cœur. 

Ainsi  le  ventricule,  séparé  avec  ses  ganglions,  bat 
d'abord  énergiquemcnt;  puis  ses  mouvements  s'affai- 
blissent, et  finalement  s'arrêtent.  Excité,  il  reprend  sou 
activité.  Nous  devons  en  conclure  que  les  cellules  ner- 
veuses de  la  deuxième  espèce,  qui  prédominent  dans  les 
ganglions  de  Bidder,  ont  besoin  pour  agir  d'être  elles- 
mêmes  excitées,  et  ne  peuvent,  par  conséquent,  être 
considérées  comme  les  véritables  centres  des  mouve- 
ments automatiques. 

Mais  d'où  provient  alors  l'excitation  qui  dans  Tétat 
physiologique  fait  battre  le  cœur?  Ce  n'est  évidemment 
pas  des  centres  cérébro-spinaux,  puisque  le  cœur  bat 
quand  il  est  isolé.  Il  est  impossible  de  placer  le  centre 
excitateur  ailleurs  que  dans  les  cellules  à  fibres  spirales, 


172  GANGLIONS    DU    COEUR    SANGUIN. 

les  mêmes  que  nous  avons  considérées  comme  cellules 
tVénatrices.  Les  fails  nous  obligent  doncà  leur  attribuer 
ces  denx  propriétés,  qui  ne  sont  contradictoires  qu'en 
apparence.  Nous  concevons  en  effet  que,  abandonnées 
à  elles-mêmes  et  en  vertu  de  leur  activité  propre,  elles 
dégagent  constamment  l'excilant  qui  est  nécessaire  à 
la  mise  en  jeu  du  muscle  cardiaque.  Nous  concevons 
également  qu'il  puisse  leur  arriver,  des  centres  cérébro- 
spinaux par  le  pneumogastrique,  ou  de  tel  antre  centre 
ganglionnaire  situé  dans  le  cœur  lui-même,  une  force 
qui  fasse  équilibre  à  celle  qu'elles  produisent  elles- 
mêmes,  pour  la  diminuer  ou  la  supprimer;  dans  ce 
dernier  cas,  le  cœur  doit  nécessairement  s'arrêter. 

Nous  devons  nons  demander  maintenant  quel  est  le 
rôle  des  cellules  dépourvues  de  fibres  spirales.  Le  ralen- 
tissement d'abord,  l'arrêt  ensuite  du  ventricule  séparé 
avec  ses  ganglions,  le  retour  du  rythme  sous  l'in- 
fluence d'une  excitation,  démontrent  de  la  façon  la 
plus  claire  que  les  cellules  des  ganglions  de  Bidder,  qui 
appartiennent  presque  toutes  à  l'espèce  dont  nous  nous 
occupons  en  ce  moment,  accumulent  l'excitation  qui 
leur  est  communiquée  et  la  distribuent  ensuite  d'une 
manière  résçulière. 

En  résumé,  les  cellules  ganglionnaires  du  cœur 
paraissent  destinées,  les  unes  à  produire  la  force  qui  le 
met  en  jeu  et  à  subir  les  impressions  des  centres  destinés 
à  le  maintenir  en  harmoin'e  avec  le  reste  de  l'orga- 
nisme, les  autres  h  ménager  la  force  dégagée  et  à  la 
répandre  au  fur  et  à  mesure  des  besoins  fonctionnels  de 
l'organe.  Quant  à  un  appareil  nerveux  destiné  à  produire 


PHYSIOLOGIE.  173 

le  rythme,  il  n'en  existe  pas,  ainsi  ({ue  nous  l'avons 
absolument  démontré. 

Comme  vous  le  voyez,  la  théorie  que  je  vous  (îxpose 
explique  des  faits  (jue  n'expliquaient  pas  lus  théories 
anciennes  ;  elle  n'est  assurément  pas  définitive,  mais  elle 
peut  rendre  des  services  en  attendant  qu'une  meilleure 
lui  succède.  Késumons-la  en  quelques  mots. 

Le  cœur  est  un  appareil  musculaire  d'une  sensibilité 
extrême;  il  ne  marche  que  dans  des  limites  d'excitation 
très  étroites,  ainsi  que  le  démontre  la  difïioulté  d'obtenir 
des  mouvements  rythmiques  de  la  pointe  du  cœur  sépa- 
rée. Une  excitation  trop  faible  ne  produit  rien  ;  trop 
forte,  elle  laisse  la  pointe  du  cœur  en  diastole  ou  bien  elle 
en  détermine  le  tétanos.  Le  degré  d'excitation  juste  suffi- 
sant ne  pouvait  être  obtenu  que  par  un  appareil  nerveux 
formé  de  plusieurs  organes  se  faisant  équilibre.  C'est 
toujours  ainsi  que  l'équilibre  est  établi  dans  la  nature  ; 
il  n'est  jamais  basé  sur  l'inertie. 

En  terminant  cette  leçon,  je  dois  vous  parler  encore 
d'une  expérience  récente  de  Steiner  (i),  (jui  paraît 
donner  raison  à  Goltz  et  qui  porterait  à  admettre  avec  lui 
que  le  cœur  isolé  ne  doit  son  activité  qu'aux  excitations 
extérieures. 

Le  cœur  d'une  grenouille  est  suspendu  dans  une 
atmosphère  de  chloroforme  :  il  s'arrête  au  bout  de  dix- 
huit  minutes.  A  l'air  libre  il  récupère  ses  mouvements. 
De  plus,  pendant  qu'il  est  immobile,  il  répond  par  des 
pulsations  isolées  aux  excitations  mécaniques. 

(1)  steiner,   Zur  Innervation  rtes  Froschhenens  [Arcli.  de  Rei-lieii  et  ûu 
Uois-Reijrnond,  i^lA,  p.  i7i). 


174  GANGLIONS   DU    COEUR   SANGUIN. 

Steiner  donne  de  ces  faits  une  explication  singulière 
en  rapport  avec  la  conception  de  Bezold.  D'après  lui, 
le  chloroforme  paralyserait  les  cellules  ganglionnaires 
du  sinus,  et,  comme  les  monvenients  du  cœur  sont  sous 
leur  dépendance,  celui-ci  s'arrête. 

Nous  allons  faire  l'expérience  devant  vous.  Détachons 
le  cœur  de  deux  grenouilles  de  même  espèce  et  de  même 
vigueur  ;  suspendons  par  le  bulbe  aorlique  chacun  de 
ceux-ci  à  un  support  et  placons-les  isolément  sous  deux 
cloches  préparées  à  cet  effet.  Dans  une  d'elles  laissons 
l'air  atmosphérique,  dans  l'autre  établissons,  à  l'aide  . 
d'un  baquet  contenant  quelques  gouttes  de  ce  liquide, 
une  atmosphère  arlificielle  de  chloroforme.  Le  cœur 
placé  sous  la  première  a  des  pulsations  également  fré- 
quentes tout  le  temps  que  dure  l'expérience;  mais,  au 
bout  de  cinq  à  six  minutes,  vous  voyez  se  ralentir  celui 
qui  se  trouve  exposé  aux  vapeurs  du  choroforme.  il  s'ar- 
rête au  bout  de  quinze  à  vingt  minutes.  Il  battait  au 
début  quarante  fois  par  minute ,  après  huit  minutes  il  ne 
battait  plus  que  seize  fois  ;  puis  l'arrêt  est  arrivé  ;  quand 
on  le  touche  alors,  il  exécute  une  contraction. 

Quelle  est  la  cause  de  son  immobilité  ?  Est-il  paralysé, 
ou  au  contraire  soumis  à  une  excitation  trop  forte  ?  11 
semblerait  d'abord  que  cet  organe  se  comporte  comme 
ranimai  lui-même;  que  sa  sensibilité  est  éteinte  et  ses 
mouvements  réflexes  supprimés;  que  Goltz  a  raison,  en 
un  mot.  Mais  avant  de  tirer  ces  conclusions,  complé- 
tons l'expérience* 

Portons  le  cœur  arrêté  sous  le  levier  du  myographe, 
et  cherchons  le  courant  minimum  capable  de  le  faire 


PHYSIOLOGIE.  175 

contracter.  Il  faut  un  courant  d'une  intensité  très 
grande.  Gela  tiendrait-il  à  ce  que  la  sensibilité  du  cœur 
est  affaiblie  comme  la  sensibilé  générale  ? 

Voyons  comment  se  contracte  le  cœur.  H  donne  une 
pulsation  très  petite,  qui  s'élève  à  peine  au-dessus  de 
l'abscisse.  Si  nous  employons  un  courant  plus  fort,  l'am- 
plitude de  la  contraction  n'est  pas  augmentée.  Le  muscle 
a  donc  été  profondément  atteint  par  le  chloroforme. 
C'est,  en  effet,  une  loi  absolue,  que  le  cœur  donne  tout 
ce  qu'il  peut  quand  il  est  excité,  l^oat  ou  rieii^  nous  l'a- 
vons vu,  est  la  devise  de  cet  organe. 

Dans  l'appareil  enregistreur,  le  cœur  électrisé  a 
effectué  tout  le  travail  qu'il  pouvait  ;  toujours  s'est-il 
montré  sensible?  A  l'aspect  du  tracé  vous  voyez  que  sa 
motilité  a  été  atteinte  au  môme  degré  que  sa  motricité. 
Nous  pouvons  mesurer  la  première,  mais  nullement  ap- 
précier l'autre. 

Le  cœur  n'a  pas  été  tué,  puisqu'il  se  contracte  à 
l'excitation  mécanique  ou  électrique.  Bien  plus,  à  l'air 
libre  vous  allez  le  voir  reprendre  peu  à  peu  son  rythme 
normal;  en  somme,  on  ne  sait  s'il  n'y  a  pas  un  certain 
degré  d'anesthcsie,  mais  on  peut  affirmer  qu'il  y  a  une 
diminution  de  la  motilité. 


OlNZlÈME  LIXU.N 

{•2i  janvier  1878) 
Cœur  sangutu. 


TeDiiinainons  nerreuses.  —  Ilislorkjue.  —  Vulkinuiin.  Hidilcr.  —  Disciisbioii 
i,iir  l'origine  sympalhiiiueou  cérébro-spiiiulc  des  fibres  nerveuses  du  cœur. 
L'absence  de  myéline  sur  ces  fibres  ne  suffit  pas  à  prouver  leur  origine 
sympathique.  Krause.  KoUiker.  Schweigger-Seidel.  Langerhans.  Léo  Ger- 
lacli.  Fisciier. 

Objet  à  choisir  :  cloison  des  oreillettes  de  la  grenouille  verte.  —  Proccdéë 
d'étude.  —  Impossibilité  de  l'examen  à  l'état  frais.  —  Késultat  de  finjcc- 
tion  d'acide  osmique;  les  fibres  les  plus  fines  ne  sont  pas  colorées.  —  llé- 
sultats  infructueux  |du  nitrate  d'argent.  — Méthode  de  l'or.  Procédés  de 
l'.oiinliuiin,  Gerlacli,  Hénocque,  Liiwit,  Gschcidlen.  Leurs  résultats  nuls 
ou  incomplets  pour  la  cloison  des  oreillettes.  —  Nouveau  procédé  :  injection 
d'un  mélange  d'or  et  d'acide  foriiiique  bouillis  ensemble. 


Messieuks, 

Dans  le  but  de  connaître  l'appareil  nerveux  du  cœur, 
objet  actuel  de  ces  leçons,  nous  avons  étudié  d'abord 
le  myocarde  et  ses  propriétés,  ensuite  l'appareil  gan- 
glionnaire et  son  rôle  :  il  nous  reste  maintenant  à  exa- 
miner la  slructure  des  terminaisons  nerveuses  dans  le 
muscle  cardiaque,  et  à  déterminer  les  functions  des  nerfs 
du  cœur,  autant  du  moins  que  cela  sera  en  iu)tie  pou- 
voir. 

Je  commencerai  par  les  terminaisons  nerveuses,  et 


TERMINAISON    DES    NERFS.  177 

en  premier  lieu  je  vais  vous  exposer  l'historique  de  la 
question. 

L'idée  la  plus  anciennement  émise  à  ce  sujet  est  celle 
de  Volkmann  (I),  qui  attribuait  au  système  sympa- 
thique les  fibres  nerveuses  qui  se  terminent  dans  le 
myocarde. 

Cette  opinion  est  reprise  en  1868  par  Bidder  (^2). 
D'après  cet  auteur,  les  fibres  du  pneumogastrique  se 
terminent  toutes  dans  des  cellules  ganglionnaires, 
d'où  partent  des  fd^res  nouvelles,  sympathiques  comme 
les  cellules  elles-mêmes,  et  se  terminant  dans  les  fibres 
musculaires. 

L'opinion  de  Volkmann  et  de  Bidder  est  fondée  sur 
un  seul  fait  qui  ne  saurait  l'établir,  mais  qui  mérite 
cependant  toute  considération  :  l'absence  de  myéline 
dans  les  fibres  nerveuses. 

Vous  savez  que  les  tubes  nerveux  qui  se  rendent  aux 
muscles  striés  volontaires  sont  pourvus  d'une  gaîne 
médullaire  et  qu'ils  la  conservent  jusqu'à  leur  arrivée 
aux  fibres  musculaires  elles-mêmes.  Au  delà  du  sarco- 
lemme  seulement,  ils  la  perdent  et  donnent  des  bran- 
ches terminales  sans  myéline.  11  n'en  est  pas  de  même 
dans  le  cœur,  oii,  bien  avant  d'arriver  à  leur  termi- 
naison dans  les  fibres  musculaires,  les  tubes  nerveuy 
n'ont  plus  de  myéline.  Chez  la  grenouille,  notamment, 
immédiatement  après  les  ganglions  de  Bidder,  les  fibres 
à  myéline  deviennent  très  rares  et  disparaissent  bientôt 

(1)  Volkmann,  Nachweisung  der  Xervencentra,  von  welclien  die  Beweyunij 
der  Lymph- und  Blutgefdssnervenaus(jeht{Arch.  de  Millier,  1844,  p.  4I'J). 

(:2)  Bidder,  Die  Eadifjuiiijsweise  der  Heraweige  des  Nerviis  vatjus  beitn 
Frosche  {Arch.  de  Reichert  et  du  Dois-Reijrnond,  18(58,  p.  1). 

RANVIER.  —  An;it.  générale.  ï.  —   12 


178  COEUR   SANGUIN. 

complètement  pour  donner  naissance  à  des  fibres  sans 
myéline.  Mais  de  ce  que  ces  fibres  sont  dépourvues 
de  gaîne  médullaire,  il  ne  s'ensuit  pas  qu'elles  soient 
sympathiques.  D'une  part,  en  effet,  le  système  du  grand 
sympathique  contient,  dans  certaines  régions,  des  fibres 
à  myéline  moins  nombreuses  que  les  autres,  il  est  vrai, 
et  d'autre  part,  les  fibres  du  centre  cérébro-spinal  ne 
sont  pas  toutes  à  myéline.  J'en  citerai  deux  exemples 
seulement. 

Les  tubes  nerveux  qui  se  rendent  à  l'organe  électrique 
de  la  torpille,  et  qui  sont  tous  pourvus  d'une  gaîne 
médullaire,  s'en  dépouillent  dans  les  lames  électriques 
et  parcourent  encore  un  long  trajet  à  l'état  de  fibres 
sans  myéline.  Les  nerfs  qui  se  distribuent  à  la  cornée 
contiennent  des  fibres  à  myéline,  mais  celles-ci  quittent 
leur  gaîne  médullaire  à  la  périphérie  de  cet  organe  et 
continuent  leur  trajet  dans  son  intérieur  à  l'état  de 
fibres  sans  myéline.  11  n'est  donc  pas  permis  de  consi  - 
dérer  une  fibre  nerveuse  comme  sympathique,  par  ce 
seul  fait  qu'elle  est  dépourvue  de  myéline. 

L'absence  de  gaîne  médullaire  sur  les  fibres  termi- 
nales du  cœur  est  une  des  causes  de  la  difficulté  de 
leur  étude.  Peu  de  travaux  ont  été  publiés  sur  ces 
fibres  terminales,  non  pas  que  la  question  ne  soit  im- 
portante et  n'ait  excité  le  zèle  des  travailleurs;  mais  la 
plupart,  je  crois,  n'ont  pas  voulu  publier  des  recherches 
dont  ils  jugeaient  les  résultats  insuffisants. 

Je  vous  parlerai  d'abord  de  l'opinion  de  Krause.  Cet 
auteur  avait  fait,  comme  vous  savez,  une  bonne  étude 
des  terminaisons  nerveuses  dans  les  muscles  striés  de  la 


TERMINAISON    DES    NERFS.  179 

vie  animale.  Dans  son  petit  traité  sur  l'anatomie  du 
lapin,  il  dit  que  les  nerfs  cardiaques  se  terminent  par 
des  plaques  motrices  (1).  C'est  là  une  erreur  qu'il  a, 
par  mégardc  sans  doute,  laissé  tomber  de  sa  plume 
dans  le  courant  de  la  rédaction. 

Kôlliker  (2),  dans  son  Traité  dliislologie^  parle  à 
peine  de  la  question  qui  nous  occupe.  Il  dit  d'abord 
qu'il  est  impossible  de  déterminer  exactement  le  mode 
de  terminaison  des  nerfs  dans  le  cœur;  puis  il  ajoute 
que  chez  la  grenouille  on  voit  des  fibres  pâles,  à  noyaux, 
qui  se  ramifient  et  se  terminent  par  des  extrémités  libres. 
Il  ne  dit  pas  si  cette  terminaison  se  fait  à  la  surface  ou 
dans  l'épaisseur  des  travées  musculaires. 

Schweigger-Seidel  (."i),  dans  le  manuel  de  Stricker, 
consacre  quelques  lignes  à  la  structure  des  fibres  ner- 
veuses du  cœur.  Il  les  a  étudiées  dans  le  ventricule  du 
chien.  Il  a  vu  des  fibres  nerveuses  sans  myéline  par- 
courir le  myocarde,  se  ramifier,  se  diviser  et.se  subdi- 
viser à  leurs  extrémités.  En  ce  qui  concerne  la  gre- 
nouille, il  n'ajoute  rien  à  la  description  de  Kôlliker. 

Langerhans  (4)  a  cherché  à  obtenir  les  cellules  mus- 
culaires cardiaques  isolées.  Il  s'était  servi  d'abord  de 
réactifs  dissociateurs,  mais  il  les  a  bientôt  abandonnés 
pour  dissocier  directement  les  faisceaux  musculaires 
plongés  dans  du  sérum.  Il  a  séparé  ainsi  des  fragments 

(t)  Krause,  Amûomie  des  Kaninchens.  Leipzig,  1868,  p.  'H]i. 

(2)  Kôlliker,  Ëlémenls  iVImlologie  humaine,  "l"  édit.  française,  p.  74-9. 

(3)  Scliweigger-Seidel,  Dus  lien,  (Slricker,  Handbuck  der  Lehre  von  den 
Geweben,  p.  18S). 

(■i)  Langerhans,    Zur  llistologie   des   Ilenens   {Arch.    de   l'ù'c/jow,  |  1873, 
t.  LVIII,  p.  65). 


180  COliUR    SWGUIX. 

corres})ondaiit  à  peu  piès  aux  cellules  du  inyocarile.  De 
quelques-uns  de  ces  fragments,  beaucoup  plus  rares 
que  les  autres,  Langerhans  a  vu  se  détacher  de  petites 
fibres  réfringentes,  et  ne  présentant  pas  trace  de  stria- 
tion.  11  les  a  considérées  comme  des  fibres  nerveuses 
terminales.  Il  insiste  sur  le  petit  nombre  des  cellules  qui 
présentent  cette  disposition.  Souvent,  dans  une  pré- 
paration réussie,  il  ne  pouvait  en  découvrir  qu'une 
seule. 

11  a  aussi  appli({ué  la  méthode  de  l'or  à  l'élude  des 
fibres  nerveuses  du  cœur.  Des  différents  procédés  qu'il 
a  essayés,  c'est  celui  de  Gerlach  qui  lui  a  donné  les 
meilleurs  résullats.  Il  a  pris  comme  objet  principal 
d'étude  la  cloison  interauriculaire  de  la  salamandre 
commune,  et  il  a  vu,  comme  Kôlliker,  les  fibres  ner- 
veuses sans  myéline  se  ramifier  et  se  terminer  librement 
sur  les  travées  musculaires. 

Léo  Gerlach  (1)  a  étudié  la  cloison  interauriculaire  de 
la  grenouille  à  l'aide  de  la  méthode  que  son  père  avait 
appliquée  à  la  recherche  des  terminaisons  des  nerfs  dans 
les  muscles  de  la  vie  animale  (2).  11  décrit  deux  ré- 
seaux nerveux,  l'un  interfasciculaire  à  larges  mailles, 
l'autre  intrafasciculaire  à  mailles  beaucoup  plus  petites, 
en  communication  avec  le  premier,  et  constituant  les 
vraies  terminaisons  nerveuses. 

Enfin,  en  1877,  a  paru  dans  les  Archives  de  Schultze 
le  dernier  mémoire  dont  je  vous  parlerai  ;  son  auteur, 

(1)  Léo  Gcilacli,  L'eber  die  Nervenemlujungcn  in  iler  Mushulalur  des 
Froschlienens  {.\rch.  de  Virchow,  1870,  t.  LXVI,  |).  lS7i. 

(2)  Voy.  Leçons  sur  l'histologie  du  système  nereveux,  t.  il,  \>.  'i'^8. 


TERMINAISON    DES   NERFS.  181 

Fischer  (J),  a  employé  l'or,  d'après  le  procédé  de  Lowit, 
pour  rechercher  les  terminaisons  nerveuses  dans  le 
muscle  cardiaque.  11  a  décril,  autour  des  travées  mus- 
culaires, un  réseau  nerveux  à  fibres  assez  grosses,  s'a- 
nastomosant  entre  elles  à  angles  droits  ou  k  peu  près 
droits.  De  plus,  sur  des  coupes  transversales  du  myo- 
carde soumis  à  l'action  de  l'or,  il  a  vu  que  les  bran- 
ches terminales  des  nerfs,  indiquées  par  leur  teinte 
violacée,  étaient  situées  extérieurement  aux  faisceaux 
musculaires  et  ne  pénétraient  pas  à  leur  intérieur. 

Tels  sont  les  travaux  principaux  sur  la  terminaison 
des  nerfs  dans  le  myocarde.  Je  n'en  ferai  pas  ici  la  cri- 
tique; elle  viendra  à  sa  place  dans  l'étude  expérimen- 
tale que  je  vais  entreprendre.  Dans  cette  étude,  je  n'au- 
rai pas  besoin  de  recourir  à  un  grand  nombre  d'espèces 
animales.  Je  ne  saurais,  je  crois,  trouver  de  meilleur 
objet  que  la  cloison  interauriculaire  du  cœur  de  la 
grenouille,  sur  laquelle,  il  y  a  trente  ans,  Ludwig  a 
inauguré  l'étude  de  la  question. 

Quant  aux  méthodes,  nous  en  avons  plusieurs  à  notre 
disposition,  mais  elles  ne  sont  pas  toutes  également 
bonnes. 

On  pourrait  essayer  d'examiner  directement  une 
cloison  à  l'état  frais,  mais  ce  n'est  pas  chose  facile  que 
de  la  détacher.  Les  oreillettes  vides  sont  repliées  sur 
elles-mêmes  comme  un  chiffon;  à  l'aide  des  aiguilles, 
des  ciseaux  et  du  scalpel,  et  grâce  à  un  hasard  favo- 
rable, on  peut  réussir  à  séparer  quelques  fragments  de 

(1)  Fischer,  l'eher  die  Eniliyunfj  der  Xerven  im  quergeslreiften  Mushel  der 
Wirbellhiere  (Aich.  f.  micr.  Anat.  1877,  t.  XllI,  p.  3G5). 


185  COEUR    SANGUIN. 

la  cloison.  Les  fibres  musculaires  s'y  montrent  reve- 
nues sur  elles-mêmes,  et  leur  strialion  paraît  très  serrée. 
Quant  à  l'appareil  nerveux,  on  reconnaît  les  cellules 
ganglionnaires,  et  l'on  peut  suivre  le  trajet  des  fibres 
à  myéline  ;  mais  les  fibres  sans  myéline,  encbevêtrées 
avec  les  fibres  musculaires,  sont  excessivement  difficiles 
à  dislinouer. 

Pour  pouvoir  facilement  détacher  la  cloison,  il  est 
de  toute  nécessité  de  fixer  à  l'état  d'extension  et  de 
rendre  rigides  les  parois  des  oreillettes.  L'alcool  est 
insuffisant  pour  atteindre  ce  but,  mais  l'acide  osmique 
donne  d'excellents  résultats.  On  injecte  ce  réactif  par 
une  des  aortes,  en  suivant  les  indications  qui  ont  été 
données  antérieuremenl. 

Quand  les  parois  des  oreillettes  sont  fixées,  le  cœur 
détaché  est  porté  dans  l'eau,  oh  doit  désormais  se  pour- 
suivre l'opération.  A  l'aide  des  ciseaux,  des  pinces  et  des 
aiguilles,  on  isole  la  cloison,  on  l'agite  ou  on  la  balaye 
avec  un  pinceau  pour  chasser  le  sang  retenu  dans  ses 
mailles,  et  on  la  colore  au  picrocarminate  d'ammoniaque 
ou  à  l'héniatoxyline.  On  obtient  ainsi  de  très  belles  pré- 
parations, sur  lesquelles  on  distingue  nettement  les 
fibres  nerveuses  à  myéline,  dont  la  teinte  noire  est  plus 
ou  moins  foncée  suivant  le  temps  qu'a  duré  l'action  de 
l'acide  osmique,  les  fibres  sans  myéline  qui  les  conti- 
nuent et  les  cellules  ganglionnaires  sur  le  trajet  des 
nerfs.  Cependant  ces  préparations  ne  sont  pas  satisfai- 
santes au  point  de  vue  des  terminaisons  nerveuses. 
Guidé  par  les  noyaux  qui  accompagnent  les  nerfs,  on 
peut,  non  sans  peine,  quand  ils  se  composent  d'un  cer- 


TERMINAISON    DES    NERFS.  183 

lain  nombre  de  fibres,  les  suivre  assez  loin  après  la 
disparition  de  la  myéline;  mais  il  est  impossible  d'aller 
jusqu'à  leurs  dernières  ramifications.  Cette  méthode  est 
donc  insuffisante,  et  il  nous  faut  en  chercher  d'autres. 
Nous  avons  essayé  d'abord  le  nitrate  d'argent,  qui 
avait  si  bien  réussi  à  Cohnheim  dans  l'étude  des  termi- 
naisons nerveuses  des  faisceaux  musculaires  de  la  vie 
animale.  Après  avoir  lavé  le  cœur  à  l'aide  d'un  cou- 
rant d'eau  distillée,  nous  y  avons  injecté  une  solution 
de  nitrate  d'argent  à  i  pour  300;  après  avoir  laissé  agir 
ce  réactif,  nous  avons  enlevé  la  cloison.  Mais,  si  les 
éléments  situés  dans  son  épaisseur  ont  été  fixés,  l'im- 
prégnation ne  les  a  nullement  atteints.  L'endothélium 
seul  a  été  imprégné  et  a  fait  ensuite  obstacle  à  la  difi'u- 
sion  du  nitrate  d'arerent. 

Cl 

Nous  arrivons  aux  divers  procédés  d'imprégnation 
par  l'or.  Quel  que  soit  celui  que  l'on  adopte,  les  résul- 
tats sont  toujours  très  incertains.  Ils  sont  nombreux, 
mais  on  n'en  connaît  encore  aucun  dont  ïé  succès  soit 
assuré. 

Le  procédé  primitif,  celui  de  Cohnheim,  consiste  à 
plonger  le  tissu  frais  dans  une  solution  de  chlorure  d'or 
à  1  pour  200,  légèrement  additionnée  d'acide  acétique 
ou  chlorhydrique.  Au  bout  d'un  temps  qui  varie  d'un 
quart  d'heure  à  une  heure,  il  prend  une  teinte  jaune . 
On  le  place  alors  dans  de  l'eau  distillée,  légèrement 
acidulée,  et  on  l'expose  à  la  lumière.  L'or  est  réduit 
et  quelquefois  se  dépose  en  plus  grande  abondance  sur 
les  nerfs;  mais  c'est  là  le  cas  le  moins  fréquent.  Ce  pro- 
cédé, qui  donne  parfois  de  beaux  résultats  pour  les  nei'fs 


18i  COEUR    SANGUIN. 

de  la  cornée  du  lapin  et  du  cochon  d'Inde,  ne  m'a  jamais 
réussi  pour  les  terminaisons  des  nerfs  dans  le  muscle 
cardiaque.  Mon  appréciation  est  d'ailleurs  d'accord  avec 
celle  de  mes  devanciers,  Bidder  (i)  et  Langerhans  (2). 
Les  gros  troncs  nerveux,  les  cellules  ganglionnaires  et 
les  petits  nerfs  sont  bien  colorés.  Les  fibrilles  nerveuses 
elles-mêmes  peuvent  l'être  jusqu'au  point  où  elles  attei- 
gnent les  travées  musculaires,  mais  on  ne  les  voit  jamais 
au  delà. 

Léo  Gerlach  emploie  une  solution  de  chlorure  double 
d'or  et  de  potassium  à  1  pour  1^000,  très  légèrement 
acidifiée  par  de  l'acide  chlorhydrique;  après  un  séjour 
de  quatorze  à  seize  heures  à  l'obscurité  dans  ce  réac- 
tif, il  lave  la  préparation  à  l'eau  légèrement  acidulée, 
et  la  place  dans  un  mélange  d'une  partie  d'acide  chlo- 
rhydrique :  400  parties  de  glycérine  et  100  parties 
d'eau.  Ce  procédé  ne  vaut  guère  mieux  que  celui  de 
Cohnheim,  même  à  en  juger  par  les  résultats  que  l'au- 
teur a  obtenus  et  qu'il  a  figurés  dans  son  mémoire.  Du 
reste,  les  préparations  que  j'ai  faites,  ensuivant  rigou- 
reusement sa  méthode,  n'ont  pas  mis  en  évidence 
même  les  plus  gros  détails  qu'il  a  représentés. 

Hénocque  (3)  chaufl'e  dans  une  solution  concentrée 
d'acide  tartrique  les  tissus  préalablement  soumis  à  l'ac- 
tion du  chlorure  d'or.  J'ai  appliqué  ce  procédé  à  la 
cloison  des  oreillettes.  Mais  lorsque  l'on  plonge  cet 
organe  dans  la  solution  d'acide  tartrique,  il  revient  sur 

(Ij  Bidder,  loc.  cit.,  voy.  p.  177, 

(2)  Langerhans,  loc.  cit.,  voy.  p.  179. 

(3)  Hénocque,  Du  mode  de  distribution  et  de  terminaison  des  nerfs  dans 
les  muscles  lisses.  Paris,  1870. 


TEllMLNAISON    DES    NERFS.  185 

lui-même,  ses  tissus  se  gonflent,  et  la  préparation  ne 
présente  rien  de  net. 

Lôwit  (  J  )  a  fait  faire  un  véritable  progrès  à  la  tech- 
nique de  l'or.  Son  procédé,  que  la  plupart  d'entre  vous 
connaissent  déjà,  est  le  suivant  :  Les  tissus  sont  plongés 
d'abord  quelques  instants  dans  une  solution  d'acide 
formique  au  tiers.  Ils  y  deviennent  transparents  ;  on  les 
soumet  alors  à  l'action  d'une  solution  de  chlorure  d'or 
à  1  ou  2  pour  iOO,  jusqu'à  ce  qu'ils  prennent  une 
coloration  jaune.  On  les  met  de  nouveau  dans  une  solu- 
tion d'acide  formique  au  tiers,  pendant  vingt-quatre 
heures,  à  l'obscurité,  puis  dans  l'acide  formique  pur, 
égalementà  l'obscurité,  pendant  les  vingt-quatre  heures 
suivantes;  on  les  lave,  puis  on  les  conserve  dans  de  la 
glycérine  additionnée  d'acide  formique.  L'an  dernier, 
j'ai  remarqué  que,  si  un  fragment  de  muscle  soumis  à 
cette  préparation  était  volumineux,  son  centre  était 
coloré  en  violet,  tandis  que  ses  parties  superficielles 
restaient  jaunâtres.  Dans  la  portion  franchement  violette 
tous  les  éléments  se  trouvaient  imprégnés;  aucun  ne 
l'était  dans  les  parties  jaunâtres.  Dans  les  régions  inter- 
médiaires seulement,  l'or  avait  eu  une  élection  conve- 
nable. 

Appliquons  au  cœur  cette  méthode.  Injectons-le 
d'abord  d'acide  formique  au  tiers.  Sous  l'influence  de 
ce  réactif,  ses  tissus  se  gonflent,  mais  ils  ne  deviennent 
pas  friables  et  l'organe  ne  se  rompt  pas  si  l'on  n'exagère 
pas  la  pression.  Au  bout  de  quelques  minutes,  rem- 

(I)  Lowit,  Die  Nerven  der  ghitten  Muskulatur  {Acad.   des  sciences   de 
Vienne,  d"  section,  t.  LXXI,  1876). 


186  COEUR    SANGUIN. 

plaçons  l'acide  formique  par  une  solution  de  chlorure 
d'orà  1  pour  100.  Lorsque  ce  dernier  réactif  a  suffisam- 
niontagi,au  bout  de  vingt  minutes  en  moyenne,  lavons 
l'intérieur  du  cœur  en  y  faisant  passer  un  courant 
d'eau  distillée  et  plaçons-le  tout  entier  dans  une  solu- 
tion d'acide  formique  au  tiers. 

Le  résultat  de  cette  préparation  est  nul.  Les  parois  et 
la  cloison  des  oreillettes  se  sont  trouvées  dans  les  mêmes 
conditions  que  les  parties  superficielles  d'un  fragment 
musculaire,  etnesont  nullement  imprégnées. La  méthode 
de  Lôwit  ne  saurait  donc  convenir  pour  ces  organes. 

Récemment,  dans  les  Archives  danatomie  microsco- 
pique a  paru  un  travail  de  Gscheidlen  (i)  dont  j'aurai 
plus  tard  à  vous  entretenir  avec  quelque  détail.  Les 
terminaisons  nerveuses  y  sont  étudiées  dans  les  muscles 
lisses  et  particulièrement  dans  les  muscles  des  culs-de- 
sac  gastriques  de  la  sangsue.  Mais  ce  qui  nous  im- 
porte ici,  c'est  la  modification  apportée  par  l'auteur  au 
procédé  de  Lôwit.  Après  une  macération  de  vingt-quatre 
heures  dans  l'acide  formique  à  2  pour  iOO,  le  tissu  est 
porté  dans  une  solution  de  chlorure  d'or  à  1  pour  100. 
On  l'y  laisse  dix  minutes,  un  quart  d'heure,  vingt 
minutes,  et  on  le  replace  dans  l'acide  formique  à 
1  pour  100.  Au  boutde  vingt-quatre  heures,  la  réduction 
de  l'or  est  opérée. 

Ce  procédé  ne  peut  pas  s'appliquer  au  cœur  de  la 
grenouille,  surtout  quand  il  s'agit  de  la  cloison  inter- 
auricukire.  Après  un  séjour  de  vingt-quatre  heures 

(I)  Gsclicidlen,  Beilraege  zur  Lehre  von  den  Nervenendigungen  in  den 
glalten  Mushelfusern  {Arch.  /.  micr.  Anat.,  1878,  t.  XIV,  p.  J^lj. 


TERMINAISON    DES    NERFS.  187 

dans  l'acide  formique  à  ^  pour  100,  il  survient  dans  ces 
parties  des  modificalions  telles,  que  tout  y  est  devenu 
confus,  et  qu'il  n'y  a  même  pas  lieu  d'essayer  de  les 
soumettre  à  l'action  de  l'or. 

J'ai  fait  des  préparations  d'après  les  différents  pro- 
cédés que  je  viens  de  vous  indiquer,  et  vous  pourrez  en 
examiner  une  série  après  la  leçon.  Comme  je  vous  le 
disais  en  commençant  cet  exposé,  vous  verrez  que, 
malgré  tant  d'essais  et  de  tâtonnements,  nous  n'avons 
pas  encore  une  méthode  réellement  bonne  pour  impré- 
gner par  l'or  les  terminaisons  nerveuses  du  cœur. 

Voici  le  procédé  qui  m'a  donné  les  meilleurs  résultats  ; 
c'est  une  modification  de  celui  de  Lôwit,  peut-être 
pourrait-on  le  modifier  encore,  et  remplacer  avec  avan- 
tage l'acide  formique  par  un  autre  acide  organique  : 

On  mêle  quatre  parties  d'une  solution  de  chlorure  d'or 
à  ^2  pour  100  à  une  partie  d'acide  formique  ordinaire, 
et  l'on  fait  bouilhr  le  mélange  jusqu'à  ce  qu'il  prenne 
une  teinte  verdâtre.  On  s'en  sert  après  l'avoir  laissé 
refroidir. 

On  immobilise  la  grenouille  par  la  destruction  de  la 
moelle  ou  par  la  curarisation.  Le  cœur  est  dégagé,  le 
péricarde  ouvert  jusqu'aux  aortes.  Sous  celles-ci  on 
passe  deux  fils,  et  avec  l'un  d'eux  on  lie  le  sinus.  Le  cœur 
continue  à  battre,  ou,  s'il  a  été  arrêté,  il  reprond  bientôt 
son  activité.  Au  bout  d'un  instant,  il  a  chassé  tout  le 
sang  qu'il  contenait  et  a  pris  une  teinte  anémique.  Alors, 
par  une  des  aortes,  on  injecte  deux  ou  trois  centimètres 
cubes  du  mélange.  11  ressort  par  la  deuxième  aorte.  On 
lie  d'abord  celle-ci,  on  remplit  le  cœur,  on  lie  à  son  tour 


188  COEUR    SANGUIN. 

la  première  aorte,  et  après  avoir  détaché  l'organe  on  le 
porte  tout  entier  dans  un  flacon  contenant  une  faible 
quantité  du  même  mélange.  Après  dix  minutes  ou  un 
quart  d'heure,  on  le  met  dans  de  l'eau  distillée  ;  enfln, 
avec  les  ciseaux  et  sous  la  loupe,  on  ouvre  l'oreillette  et 
l'on  déQ;as;e  la  cloison. 

On  laisse  celle-ci,  dans  de  l'eau  distillée,  exposée  à  la 
lumière  diffuse.  Le  lendemain,  les  nerfs  sont  colorés  en 
violet  foncé,  et  la  cloison  tout  entière  a  une  teinte  vio- 
lacée. Les  gros  troncs  nerveux  seulement  présentent 
une  coloration  intense,  mais  on  peut  renforcer  celle 
des  branches  fines  en  replaçant  la  préparation  dans  une 
solution  de  chlorure  d'or  à  1  pour  100,  très  légèrement 
additionnée  d'acide  formique.  Quelques  instants  suffi- 
sent. L'or  se  dépose  sur  l'or  déjà  réduit.  Quand  on  juge 
la  coloration  suffisante,  on  laisse  dégorger  la  cloison 
durant  une  heure  au  moins  dans  un  bain  d'eau  dis- 
tillée souvent  renouvelée,  et  on  la  conserve,  soit  dans 
de  la  glycérine  simple,  soit  dans  un  mélange  de  dix 
parties  de  glycérine  pour  une  d'acide  formique. 

Cette  méthode  est  d'une  application  facile  ;  elle  est 
supérieure  aux  autres  et  donne  des  résultats  beau- 
coup plus  constants. 


DOUZIEME  LEÇON 

(2i  JMiivici-  187S) 
Cœur  «sanguin. 


Terminaisons  nerveuses. — Critique  de  la  niétliode  de  l'or.  —  Description 
du  réseau  nerveux  coloré  par  l'or.  —  Rapport  des  fibres  nerveuses  avec 
les  cellules  du  myocarde  :  les  fibres  nerveuses  passent  dans  l'intérieur  des 
fibres  musculaires  comme  dans  les  grains  d'un  chapelet  et  forment  un 
réseau  analogue  à  celui  des  cellules  musculaires  elles-mêmes.  —  Impossi- 
bilité de  démontrer  des  terminaisons  libres. 

Phijsiologie  des  terminaisons  nerveuses  dans  le  mtiscle  cardiaque. —  Théorie 
des  réflexes  de  Biddcr.  Elle  a  cours  encore  aujourd'hui.  —  Expériences  de 
Pagliani  tendant  à  démontrer  l'existence  de  nerfs  scnsitifs  dans  le  péri- 
carde et  leur  action  réflexe  sur  la  contraction  du  cœur.  Causes  de  son 
erreur.  —  Théorie  d'Engolmann  sur  la  propagation  de  l'excitation  de 
cellule  en  cellule  par  une  action  moléculaire.  ' 


Messieurs, 

Les  résultats  dus  à  la  méthode  de  coloration  par  l'or 
ne  méritent  assurément  pas  une  confiance  absolue, 
car  rien  à  priori  ne  prouve  que  tout  ce  qui  est  nerveu.K 
soit  coloré  par  l'or  et  que  rien  autre  ne  le  soit.  Cepen- 
dant, si,  sur  des  préparations  obtenues  par  cette  mé- 
thode, on  peut  suivre  un  nerf  à  partir  d'un  £çros  tronc 
jusqu'à  ses  dernières  ramifications,  et  qu'on  n'aperçoive 
dans  tout  son  trajet  ni  discontinuité,  ni  changement 


190  COEUR    SANGUIN. 

de  couleur,  on  esl  en  droit  de  conclure  que  ces  dernières 
ramifications  appartiennent,  aussi  bien  que  le  tronc 
lui-même,  à  l'appareil  nerveux. 

Néanmoins,  l'irrégularité  des  résultats  qu'elle  fournit 
laisse  planer  sur  la  méthode  une  certaine  incertitude; 
et  si  des  observations  de  contrôle  sont  possibles,  elles 
ne  seront  certes  pas  superflues.  Ces  recherches  de 
vérification  nous  occuperont  aujourd'hui. 

Mais  revenons  aux  préparations  dont  je  vous  ai 
indiqué  la  technique  à  la  fui  de  la  leçon  précédente. 
Vous  en  avez  pu  examiner  plusieurs.  Sur  toutes,  les 
a;ros  troncs  se  montrent  fortement  colorés  en  violet 
foncé.  Des  branches  s'en  dégagent,  se  divisant,  se  sub- 
divisant et  devenant  de  plus  en  plus  fines  (fig.  40). 
Sur  les  dernières,  on  aperçoit  les  noyaux  placés  de  dis- 
tance en  distance  et  situés  latéralement,  comme  s'ils 
ne  leur  étaient  que  juxtaposés.  Ils  se  trouvent  d'ail- 
leurs aussi  souvent  sur  la  continuité  des  fibres  qu'à 
leurs  angles  de  bifurcation. 

Les  libres  elles-mêmes  ne  présentent  que  de  rares 
anastomoses.  On  peut  quelquefois,  sans  en  apercevoir 
une  seule,  suivre  une  fibre  depuis  son  tronc  d'origine 
jusqu'à  ses  dernières  ramifications;  mais  c'est  là  Vex- 
ception. 

Après  l'action  du  chlorure  d'or,  les  rameaux  nerveux 
paraissent  formés  de  fibrilles,  bien  qu'il  soit  difficile, 
impossible  même,  de  fixer  avec  précision  les  limites  de 
celles-ci.  C'est  que  le  plus  souvent,  sous  l'influence  du 
traitement  auquel  ils  ont  été  soumis,  les  éléments  con- 
stitutifs des  nerfs  ont  subi  des  altérations  considérables. 


TERMINAISON    DES    NERFS.  191 

Ils  sont  fragmentés,  formés  de  grains  irréguliers  et  for- 
tement colorés,  et  ils  présentent  des  vacuoles.  Ils  ne 
sont  pas  tous  semblables  entre  eux  ;  de  l'un  à  l'autre  se 
manifestent  des  différences  d'aspect  très  sensibles,  dont 
il  est  impossible  de  déterminer  les  causes  et  qui  peuvent 
se  montrer  sur  la  même  préparation.  11  est  inutile  dMn- 
sister  davantage  sur  ces  irrégularités  qui  portent  sur- 
tout sur  les  plus  fins  détails  de  structure  et  sont  insé- 
parables des  méthodes  de  coloration  par  l'or. 

Quand  un  nerf  arrive  à  une  travée  musculaire,  son 
diamètre  est  excessivement  faible,  mesurant  tout  au 
plus  un,  deux  ou  trois  millièmes  de  millimètre  et  n'en 
ayant  généralement  qu'un  demi.  En  ce  point,  il  se  com- 
porte de  différentes  façons. 

Quelquefois,  la  fibrille  semble  pénétrer  dans  la  travée 
musculaire,  puis  se  diviser  et  se  subdiviser  dans  son 
épaisseur. 

D'autres  fois,  et  plus  rarement,  la  fibre  se  divise 
avant  d'entrer  dans  la  travée.  D'autres  fois  encore, 
elle  émet  une  branche  juste  au  point  de  pénétration, 
et  il  est  difficile  alors  de  dire  si  cette  ramification  a 
lieu  avant  ou  après  l'entrée  de  la  fibrille  dans  la  sub- 
stance musculaire.  Après  avoir  atteint  le  faisceau  mus- 
culaire, elle  prend  une  direction  parallèle  à  l'axe  de 
celui-ci,  soit  dans  un  sens,  soit  dans  l'autre. 

Il  est  très  important  de  connaître  avec  précision  les 
rapports  des  fibrilles  nerveuses  avec  les  éléments  mus- 
culaires. Malgré  l'irrégularité  de  nos  méthodes,  malgré 
l'imperfection  de  nos  préparations  dans  l'état  actuel  de 
la  technique  histologique,  je  crois  pouvoir  affirmer  que 


192  COEUR   SANGU1^. 

les  fibrilles  nerveuses  pénètrent  réellement  dans  les 
cellules  musculaires,  et  qu'elles  passent  au  voisinage 
immédiat  de  leurs  noyaux. 

Examinons  une  travée  musculaire  formée  seule- 
ment de  deux  cellules.  La  fibrille  nerveuse  y  pénètre 
et  s'y  divise  en  deux  branches  qui  vont  en  sens  in- 
verse. Chacune  de  celles-ci  passe  à  côté  d'un  noyau, 
quelquefois  même  paraît  le  traverser,  mais  ce  n'est 
là  qu'une  apparence,  comme  je  le  montrerai  tout 
à  l'heure.  Au  delà  du  noyau,  elles  continuent  leur 
route. 

Il  existe  des  travées  excessivement  fines,  constituées 
par  une  seule  cellule,  et  dont  les  rapports  avec  la  fibrille 
nerveuse  sont  des  plus  intéressant^.  D'ordinaire,  les 
noyaux  ne  sont  pas  tout  à  fait  au  centre  des  cellules, 
mais  bien  plus  près  de  l'un  de  leurs  bords.  C'est  là 
d'ailleurs  une  disposition  que  je  crois  vous  avoir  déjà 
signalée,  à  propos  de  la  structure  de  l'élément  myocar- 
dique,  et  que  vous  avez  pu  constater  sur  des  prépara- 
tions de  cœurs  de  grenouille  et  de  tortue  qui  ont  été 
placés  sous  vos  yeux.  Le  noyau  est  entouré  d'une 
masse  protoplasmique  finement  granuleuse,  étendue 
comme  une  mince  couche  à  sa  surface;  la  fibre 
nerveuse  suit  le  bord  de  la  cellule  correspondant  au 
noyau,  passe  à  côté  de  lui,  et  va  se  perdre  dans  les  tra- 
vées plus  épaisses  du  réseau  musculaire  que  vous  con- 
naissez. 

Quelquefois,  surtout  dans  les  travées  d'une  certaine 
épaisseur,  le  noyau  paraît  traversé  de  part  en  part  par 
une  fibrille  colorée  en  violet.  Mais,  comme  je  le  disais  tout 


TERMINAISON    DES    NERFS.  193 

à  l'heure,  je  ne  crois  pas  qu'il  en  soit  réellement  ainsi. 
Je  pense  que  cette  fibrille  passe  juste  au-dessus  du 
noyau,  bien  qu'il  soit  difficile,  môme  avec  les  objectifs 
les  plus  forts,  d'apprécier  une  si  petite  différence  de 
hauteur. 

Il  faut  d'ailleurs,  dans  cette  recherche  du  trajet  des 
fibres  nerveuses  les  plus  fines,  se  mettre  en  garde  contre 
deux  causes  d'erreur  que  je  dois  vous  signaler.  Les  élé- 
ments cellulaires  des  travées  sont  solidement  reliés  entre 
eux  par  un  ciment,  sur  leurs  bords  comme  à  leurs 
extrémités,  et  il  arrive  parfois  (vous  avez  vu  des  prépa- 
rations où  il  en  est  ainsi)  que  la  substance  intercellulaire 
soit  plus  fortement  colorée  que  le  muscle  lui-môme.  Si 
l'on  n'y  prend  garde,  on  court  risque  de  la  confondre 
avec  les  fibrilles  nerveuses. 

D'autre  part,  dans  les  cellules  du  myocarde,  chez 
tous  les  vertébrés,  les  noyaux  sont  entourés  d'une  sub- 
stance protoplasmique  qui  les  sépare  de  la  partfe  con- 
tractile. Cette  substance  est  quelquefois  fortement  colo- 
rée par  l'or,  et  il  est  presque  impossible  alors  d'en  dis- 
tinguer la  fibrille  nerveuse  qui  s'y  engage. 

Lorsqu'elles  ont  pénétré  dans  une  travée  musculaire 
et  qu'elles  se  sont  divisées,  les  fibrilles  nerveuses  passent 
au  voisinage  des  noyaux  des  cellules  du  myocarde,  pour- 
suivent leur  trajet  et  paraissent  s'anastomoser  les  unes 
avec  les  autres,  en  formant  un  plexus  (fig.  40)  dont  les 
mailles  ont  à  peu  près  la  largeur  des  cellules  muscu- 
laires elles-mômes. 

L'existence  de  ce  plexus  à  l'intérieur  des  travées 
musculaires    est    d'ailleurs    confirmée    par    certaiuL's 

RANViKR.  -  Anal,  générale.  I.  —  13 


494  COEUR    SANGUIN. 

considérations  de  morphologie  générale  que  je  vais 
vous  exposer. 


FiG.  40.  —  Cloison  des  oreillettes  de  la  grenouille,  traitée  par  le  chlorure  d'or.  — 
gg,  petits  ganglions  nerveux  situés  sur  le  trajet  des  nerfs  cardiaques,  n;  n',  fibrille.- 
nerveuses  qui  se  rendent  aux  travées  musculaires  ??!  ;  h",  liljrilles  du  plexus  intra- 
trabcculaire. 


En  examinant,  même  sans  une  grande  attention  et  à 
un  grossissement  moyen,  de  bonnes  préparations  obte- 
nues à  l'aide  de  la  méthode  de  l'or,  vous  serez  frappés 


TiiRMINAISON    DES    NEUFS.  195 

du  petit  nombre  des  fibres  nerveuses  terminales  qui  se 
rendent  aux  travées  musculaires.  Chacune  des  cellules 
qui  composent  ces  travées  ne  reçoit  donc  pas  directe- 
ment une  fibre  nerveuse.  Cependant,  chaque  cellule 
cardiaque  constitue  une  individualité  histologique  et 
physiologique,  au  même  titre  qu'un  faisceau  primitif 
des  muscles  volontaires.  Celui-ci  recevant  toujours  une 
terminaison  distincte,  il  en  doit  être  vraisemblablement 
de  même  de  la  cellule  du  myocarde.  Ce  n'est  qu'au 
moyen  d'un  plexus  distribué  dans  l'intérieur  des  travées 
musculaires  que  chacune  des  cellules  qui  les  composent 
peut  être  soumise  individuellement,  comme  le  sont  les 
faisceaux  primitifs  des  muscles  de  la  vie  animale,  à  l'in- 
fluence motrice. 

11  est  d'autres  considérations  qui  plaident  en  faveur  de 
l'existence  de  ce  plexus  intralrabéculaire.  Nous  avons  vu 
que  Langerhans  (loc.  cit.,  voy.  p.  30),  pour  étudit^r  les 
terminaisons  nerveuses  dans  le  cœur,  dissociait  directe- 
ment, avec  les  aiguilles,  des  fragments  du  myocarde 
placés  dans  une  goutte  de  sérum  du  sang.  Il  réussit  de  la 
sorte  à  isoler  des  cellules  munies  de  certains  prolonge- 
ments, tout  à  fait  distincts  des  prolongements  muscu- 
laires, et  qu'il  considéra  comme  de  nature  nerveuse.  Or, 
un  petit  nombre  de  cellules  seulement,  une  seule  parfois 
dans  toute  une  préparation,  montrait  cette  particularité, 
ce  qui  conduisait  à  penser  que  fort  peu  d'entre  elles 
sont  en  réalité  munies  de  ces  prolongements.  Toute- 
fois, on  pouvait  attribuer  ce  résultai  à  l'imperfection 
de  la  méthode  employée,  car,  les  éléments  musculaires 
étant  solidement  soudés  entre  eux,  leur  dissociation 


496  COEUR    SANGUIN. 

immédiate  avec  les  aiguilles  est  une  opération  assez 
brutale.  Aussi  les  dessins  de  Langerhans  ne  représen- 
tent-ils pas  des  cellules  intactes,  mais  bien  plutôt  des 
fragments  musculaires  correspondant  à  peu  près  à  des 
cellules. 

Il  était  donc  nécessaire  de  répéter  cette  observation  à 
l'aide  de  procédés  plus  délicats.  Un  liquide  dissociateur 
était  naturellement  indiqué  ;  j'ai  eu  recours  à  l'alcool  au 
tiers.  J'ai  étudié  le  myocarde  de  différents  animaux.  La 
tortue  aquatique  {Testudo  europœa)  et  terrestre  {Testudo 
mauritanica)  et  la  grenouille  verte  m'ont  fourni  des  ré- 
sultats très  satisfaisants  que  vous  avez  pu  apprécier,  une 
préparation  des  cellules  cardiaques  delà  tortue  aquatique 
ayant  été  soumise  à  votre  examen.  En  opérant  de  la 
sorte,  la  dissociation  se  fait  sans  effort.  Les  cellules  sont 
toutes  bien  isolées,  parfaitement  intactes,  et  montrent 
fort  nettement  les  détails  de  leur  structure  ;  cependant 
celles  qui  sont  munies  de  prolongements  nerveux  se 
trouvent  toujours  excessivement  rares. 

La  substance  musculaire,  colorée  en  jaune  orangé  par 
le  picrocarminate  d'ammoniaque,  se  dislingue  bien 
nettement  des  prolongements  nerveux  qui  restent  à  peu 
près  incolores.  La  tortue  mauresque  notamment  m'a 
donné  une  préparation  démonstrative  que  j'ai  disposée 
sous  l'un  de  ces  microscopes.  Au  milieu  des  autres 
cellules,  vous  en  reconnaîtrez  une  qui  est  munie  d'une 
fibre  nerveuse  (A,  fig.  41).  Elle  est  allongée  ;  vous 
distinguerez  aisément  son  noyau,  son  protoplasma  gra- 
nuleux, sa  substance  contractile  striée.  La  fibre  nerveuse 
qui  s'y  tixe  était  ramifiée  ou  arborisée,  car  elle  montre 


TERMINAISON    DES    NIÎRFS. 


197 


sur  son  trajet  des  dents  qui  sont  évidemment  les  restes 
des  rameaux  cassés. 


A.mMJINSKL 


FiG.  il.  —  Cellules  musculaires  du  cœur  de  la  tortue  mauresque,  isolées  après  l'uction 
de  l'alcool  au  tiers.  —  A,  cellule  présentant  un  prolongement  nerveux  n\  B,  celliil(> 
cordifonne,  dans  laquelle  on  distingue  une  strie  s,  qui  correspondrait  ;i  une  fibrillr 
nerveuse;  j),  protoplasnia  central. 


198  COKUR    SANGUIN. 

Dans  une  autre  préparation,  vous  observerez  plusieurs 
cellules  du  myocarde,  dans  lesquelles  vous  distinguerez 
presque  constamment,  sur  le  noyau  ou  à  côté  de  lui,  une 
fibrille,  bien  distincte  desfd3rilles  contractiles,  nullement 
striée,  non  colorée  et  caractérisée  en  outre  par  une 
réfringence  spéciale  (B,  fig.  41).  Elle  est  distincte 
surtout  quand  elle  passe  au-dessus  du  noyau.  Dans  le 
protoplasma,  en  effet,  elle  est  masquée  par  les  granula- 
tions, mais  sur  la  surface  homogène  et  lisse  du  noyau, 
elle  ressort  comme  sur  une  plaque  de  verre.  Quelque- 
fois même  elle  semble  traverser  le  nucléole,  mais  ce  n'est 
là  qu'une  apparence  ;  elle  passe  toujours  soit  au-dessus, 
soit  au-dessous  du  noyau. 

Vous  avez  bien  saisi,  je  suppose,  la  façon  dont  je 
conçois  les  rapports  des  éléments  musculaires  et  des 
éléments  nerveux.  Les  fibrilles  nerveuses  traversent  les 
cellules  musculaires  au  niveau  de  leur  masse  protoplas- 
mique  centrale  ou  marginale,  de  telle  sorte  que  ces 
cellules,  placées  en  séries  longitudinales,  se  trouvent 
enfilées  comme  les  grains  d'un  chapelet.  Au  point  où  les 
travées  musculaires  se  ramifient  ou  s'anastomosent,  et 
où  les  cellules  qui  les  constituent  présentent  la  dis- 
position cordiforme  sur  laquelle  nous  avons  insisté 
précédemment  (voy.  p.  31),  les  fibrilles  nerveuses  se 
divisent  ou  s'anastomosent  également,  de  telle  sorte 
que  le  réseau  musculaire  contient  au  sein  de  ses  tra- 
vées un  plexus  nerveux  qui  représente  exactement  sa 
forme. 

Je  dois  ouvrir  maintenant  une  parenthèse  pour  vous 
parler  d'une  observation  de  Fischer  que  j'ai  mentionnée 


TERMINAISON    DES    NERFS.  199 

dans  l'historique  (voy.  p.  181).  Dans  le  ventricule  du 
chien,  étudié  par  le  procédé  de  Lôwit,  Fischer  a  dé- 
crit un  réseau  nerveux  périfasciculaire  complet.  J'ai 
appelé  votre  attention  sur  les  dessins  ([u'il  en  a  donnés, 
et  je  vous  ai  fait  remarquer  en  particulier  le  diamètre 
relativement  considérable  qu'il  attribue  aux  rameaux 
nerveux.  J'ai  insisté  aussi  sur  ce  fait  que,  d'après  le  même 
auteur,  les  coupes  transversales  du  cœur  ne  montre- 
raient jamais  de  fibres  nerveuses  à  l'intérieur  des 
travées  musculaires. 

Je  suis  convaincu  que  Fischer  a  pris  pour  un  réseau 
nerveux  le  réseau  capillaire  sanguin.  Et  ce  n'est  pas  là 
une  opinion  à  priori  ;  j'ai  appliqué  aussi  à  l'étude  du 
cœur  dii  chien  le  procédé  de  Lowit,  et  j'ai  constaté  que 
souvent  le  réseau  vasculaire  était  imprégné,  tandis  que  le 
réseau  nerveux  restait  incolore. 

Il  nous  resterait  à  déterminer  et  à  étudier  en  détail 
les  véritables  terminaisons  nerveuses.  Il  me  paraît 
impossible,  en  effet,  que  des  nerfs  moteurs  se  terminent 
par  un  simple  plexus.  Certains  détails  de  structure  ont 
dû  nous  échapper.  Vraisemblablement,  des  fibrilles  du 
plexus  intramusculaire,  il  se  dégage  de  petites  branches 
qui  se  terminent  librement,  comme  cela  a  lieu  dans 
les  plaques  électriques  de  la  torpille  et  aussi  dans  les 
plaques  motrices  des  muscles  de  la  vie  animale.  Je  dois 
avouer  néanmoins  que  jusqu'à  présent  tous  mes  efforts 
ont  été  infructueux  pour  démontrer  objectivement 
l'existence  de  ces  terminaisons  libres. 

Passons  maintenant  à  la  physiologie  des  terminai- 


200  COEUR    SANGUIN. 

sons  nerveuses  dans  le  muscle  cardiaque.  C'est  là  une 
étude  qui  ne  manque  pas  d'intérêt,  comme  vous  allez 
en  juger  vous-mêmes. 

Vous  vous  souvenez  du  premier  travail  de  Bidder. 
Cet  auteur  fut  frappé  de  voir  le  ventricule  isolé  se  con- 
tracter sous  l'influence  de  l'excitation  mécanique.  Il 
observa  le  même  phénomène  sur  le  cœur  entier  arrêté 
par  l'électrisation  du  pneumogastrique.  Partant  de  la 
connaissance  qu'il  avait  acquise  des  ganglions  ventricu- 
laires,  Bidder  crut  ces  contractions  de  nature  réflexe. 
Cette  manière  de  voir  s'est  conservée  jusqu'à  nos  jours, 
et  elle  subsiste  encore  dans  l'esprit  de  certains  physiolo- 
gistes. Je  n'en  veux  qu'une  preuve.  Dans  un  excellent 
mémoire,  publié  en  1875,  et  dont  j'aurai  à  vous  parler 
tout  à  rheure,  Engelmann  rapporte  l'expérience  suivante 
de  Pagliani.  Ce  dernier  physiologiste  dénude  de  son  péri- 
carde viscéral  le  cœur  d'une  grenouille  et  constate  que 
le  myocarde  ne  se  contracte  plus  quand  on  le  touche 
avec  une  aiguille  sur  la  partie  ainsi  dénudée  ;  il  se  con- 
tracte au  contraire  quand  on  l'excite  sur  les  points  où  le 
péricarde  est  conservé.  Pagliani  expliquait  ce  fait  par 
la  présence  dans  le  péricarde  de  nerfs  sensitifs  dont 
l'excitation  agit  sur  le  centre  réflexe  qui  provoque  le 
mouvement.  Donc,  tout  récemment,  la  théorie  de  Bidder 
subsistait  encore  et  était  discutée. 

Engelmann  a  répété  cette  expérience  et  est  arrivé  à 
des  résultats  différents.  Je  l'ai  refaite  moi-même,  et  je 
me  suis  rendu  compte  que  les  faits  observés  par  lui, 
comme  ceux  que  rapporte  Pagliani,  sont  également 
exacts.  Les  résultats  diffèrent  suivant  les  conditions  de 


l'HYSlOLOGll-:    DES    TliHMlNAlSONS    MîUVEUSES.  201 

l'expérience.  Quand  on  extirpe  le  péricarde,  on  blesse 
gravement  les  fibres  musculaires  sous-jacentes.  Celles-ci 
sont  paralysées  p&r  le  traumatisme,  qui  y  détermine  du 
reste  des  altérations  plus  ou  moins  profondes.  11  n'est 
donc  pas  étonnant  que  l'excitation  portée  sur  elies  ou 
sur  les  fibres  nerveuses  qu'elles  contiennent  n'amène 
aucune  réaction.  Mais  si,  au  lieu  de  toucher  la  surface 
de  la  partie  lésée,  on  enfonce  l'aiguille  plus  profon- 
dément, le  cœur  alors  se  contracte  fort  bien,  ainsi  que  je 
l'ai  vérifié. 

Cette  expérience  peut  être  modifiée,  de  manière  à 
démontrer  plus  exactement  ce  que  je  viens  d'avancer. 
Détachons  le  ventricule  par  une  section  pratiquée  à  la 
limite  inférieure  de  son  tiers  supérieur,  puis,  réséquons 
son  extrémité  du  côté  de  la  pointe.  Si  nous  portons  l'ex- 
citation sur  les  deux  surfaces  de  section,  nous  n'obte- 
nons aucun  résultat  ;  mais  si  nous  touchons  uiie  partie 
intacte  de  la  surface  du  cœur,  nous  provoquons  une 
pulsation.  Nous  l'obtenons  également  si,  au  lieu  de  tou- 
cher simplement  les  surfaces  de  section,  nous  enfonçons 
l'aiguille  profondément  dans  la  substance  musculaire. 

Engelmann,dans  le  mémoire  précité,  rejette  la  théorie 
de  Pagliani  et  en  formule  une  autre.  Reprenant  une 
idée  qu'il  avait  déjà  exprimée  cà  propos  des  contractions 
rythmées  des  uretères,  il  soutient  que  l'excitation  se 
transmet  de  cellule  en  cellule,  sans  aucune  participation 
des  nerfs.  On  concevrait  que  chaque  cellule  qui  se  con- 
tracte agît  sur  la  cellule  voisine  par  traction  ou  par  choc, 
et  pût  ainsi  lui  transmettre  une  excitation.  Toutefois, 
ce  n'est  pas  ainsi  qu'aurait  lieu,  d'après  Engelmann,  la 


^0^  COEUR   SANGUIN. 

transmission  des  excitations.  Elle  se  ferait  par  des  mo- 
difications moléculaires,  absolument  différentes  de  l'ex- 
citation première,  et  se  transmettant  successivement 
d'une  cellule  à  l'autre.  Voici  ses  propres  paroles  : 

«  Le  processus  d'excitation  se  propage  directement  de 
cellule  en  cellule,  sans  l'intervention  d'éléments  anato- 
miques  spéciaux. 

»  Le  muscle  cardiaque  étant  éminemment  sensible  aux 
excitations  mécaniques,  on  pourrait  penser  que  la  con- 
traction d'une  cellule  agit  comme  excitant  mécanique 
sur  la  cellule  voisine.  Mais  cette  hypothèse  se  trouve 
réfutée  par  diverses  considérations... 

»  Ce  n'est  pas  la  contraction  qui  propage  l'excitation 
de  cellule  en  cellule,  c'est  le  processus  moléculaire 
invisible  qui,  dans  l'intérieur  de  la  cellule,  produit  la 
contraction  (1)  » 

La  théorie  d'Engelmann  ne  me  paraît  pas  plus  exacte 
que  celle  de  Bidder.  Et  d'abord,  celte  propagation  de 
l'excitation,  beaucoup  plus  rapide  qu'une  onde  de  con- 
traction musculaire,  comme  l'indique  très  bien  Engel- 
mann,  et  indépendante  de  l'ébranlement,  ressemble 
étrangement  à  une  propagation  nerveuse.  Nous  devrions 
ainsi  conclure  des  observations  d'Engelmann  que  la 
conductibilité  des  muscles  est  égale  à  celle  des  nerfs, 
ce  qui  est  assez  incompatible  avec  les  notions  acquises 
aujourd'hui  sur  ce  point. 


(1)  Engclinann,  Ueher  die  Leitunrj  der  Erregmuj  im  Ilenmuskel  (Arch.  de 
P/lùfjer,  1875,  t.  X[,  p.  108-170). 


PHYSIOLOGIE    DES    TIsRMINAISONS    NERVEUSES.         ^03 

Nous  ne  nous  contenterons  pas  cependant  de  cet 
exposé  sommaire.  Nous  avons,  pour  discuter  la  con- 
ception d'Engelmann,  des  données  sérieuses,  et  je  vous 
montrerai  de  plus  qu'elle  peut  être  soumise  à  la  critique 
expérimentale.  C'est  parle  récit  de  ces  expériences  que 
je  commencerai  la  prochaine  leçon. 


TREIZIEME  LEÇON 

(29  janvier  187!)) 
Cœur  sanguin. 


Physiologie  des  terminaisov.s  nerveuses  dans   le    muscle  cardiaque   (suilL-j. 

—  Critique  expérimentale  de  la  théorie  d'Engelmann  sur  la  propagation  de 

l'excitation  par  action  moléculaire.  —  La  durée  de  la  systole  entière  est  la 

même  que  celle  de  la  contraction  d'une  fibre. 
Phénomène  de  la  bosse  sanguine  produite  sur  le  cœur  arrêté  en  diastole  en 

frappant  le  ventricule   avec  un  stylet  mousse.  Ce   i)hénomène  est  dû  à  un 

cert;iin  état  de  tonicité  du  point  excité,  qui  rend  sa  systole  moins  étendue 

et  plus  brève  et  sa  diastole  moins  complète. 
Expériences  sur  le  cœur  sectionné  incomplètement  en  plusieurs  parties,  pour 

faire  la  critique  de  la  théorie  d'Engelma.nn.  —  Le  tracé  graphique  montre 

que   le    cœur  sectionné  ne  se  contracte  pas  plus  lentement  que  le  cœur 

intact. 
La    transmission    de    l'incitation    motrice    dans  le  cœur  est  excessivement 

rapide  ;  elle  est  due  à  l'appareil  nerveux. 


Messieurs, 

Je  vous  ai  exposé,  dans  la  dernière  leçon,  le  mode 
d'après  lequel  Engelmann  conçoit  la  propagation  de 
l'excitation  dans  le  muscle  cardiaque.  Elle  ne  se  ferait 
pas  par  les  filets  nerveux,  mais  par  les  éléments  muscu- 
laires eux-mêmes.  Engelmann  nedétermine  pas  le  mode 
de  cette  transmi.ssion;  il  établit  seulement  qu'elle  n'est 
pas  due  à  l'ébranlement  communitjué  par  une  cellule  ciui 
se  contracte  à  la  cellule  voisine,  puisque  le  temps  perdu 


PHYSIOLOGIE    DES   TERMINAISONS    NERVEUSES.        205 

nécessaire  à  cet  ébranlement  successif  serait  bien  supé- 
rieur à  la  durre  de  la  systole  cardiaque.  , 

Observons  tout  de  suite  que,  si  la  propagation  de  Fiii- 
cilation  motrice  se  faisait  réellement,  comme  le  veut  En- 
gelmann,  par  la  substance  musculaire,  il  suivrait  de  là 
que  la  fibre  musculaire  agirait  à  la  façon  de  la  fibre  ner- 
veuse. Mais,  avant  de  discuter  la  théorie  de  cet  auteur, 
je  dois  vous  parler  de  quelques  expériences  que  j'ai  faites 
dans  le  but  de  vérifier  si  cette  théorie  est  admissible. 

Il  est  possible  d'examiuer  sous  le  microscope,  à  la 
lumière  transmise,  les  fibres  du  cœur  de  la  grenouille 
en  pleine  activité.  On  met  cet  organe  à  nu,  on  excise  le 
péiicarde,  on  lie  soit  isolément  les  trois  veines  caves, 
soit  le  sinus  veineux  suffisamment  loin  de  son  embou- 
chure pour  ne  pas  arrêter  les  battements.  Le  cœur  se 
vide  peu  à  peu  par  les  artères.  On  y  injecte  alors  par 
une  des  aortes,  l'autre  restant  ouverte,  une  solution  de 
chlorure  de  sodium  à  6  pour  iOOO.  Quand  le  liquide 
sort  incolore,  on  lie  la  deuxième  aorte,  et  l'on  pousse 
encore  une  certaine  quantité  de  liquide  pour  distendre 
modérément  le  cœur,  et  cependant  ne  pas  l'arrêter.  On 
lie  alors  la  seconde  aorte  au-dessous  de  la  canule,  et 
l'on  détache  le  cœur.  Celui-ci,  rempli  de  la  solution  phy- 
siologique d'eau  salée,  bat  régulièrement,  et  il  pourrait 
continuer  à  battre  longtemps  encore  dans  ces  conditions. 
Les  oreillettes  apparaissent  alors  suffisamment  transpa- 
rentes pour  qu'on  puisse  en  faire  l'examen  au  micro- 
scope. On  se  sert  pour  cela  de  l'appareil  de  Holmgren  (1  ) 

1)  Voy.  Traité  technique  iV histologie,  \^.  60'. 


^06  COEUR    SANGUIN. 

légèrement  modifié.  Au-dessus  du  disque  inférieur  on 
place  une  lame  de  verre  porte-objet  que  l'on  soutient 
par  des  cales  de  liège  ou  de  moelle  de  sureau,  et  qu'on 
élève  ainsi  à  une  hauteur  suffisante  pour  que  le  disque 
supérieur  à  crémaillère  puisse  s'appliquer  sur  la  surface 
des  oreillettes  et  la  déprimer.  On  observe  ainsi  le  réseau 
des  fibres  musculaires,  dont  la  striation  apparaît  nette- 
ment lorsque  pour  faire  l'examen  on  emploie  des 
objectifs  forts,  ce  que  permet  l'appareil  d'Hoimgren. 

Mais  il  suffit  d'un  grossissement  faible,  100  k  150  dia- 
mètres,.pour  faire  l'observation  dont  je  vais  vous  entre- 
tenir maintenant.  A  chaque  contraction,  le  raccourcisse- 
ment des  fibres  rétrécit  les  mailles  du  réseau  et  modifie 
leur  forme.  Je  dois  vous  dire  en  passant  que  l'on  n'aper- 
çoit rien  qui  ressemble  à  des  ondes  de  contraction;  toutes 
les  fibres  semblent  entrer  ensemble  en  systole  ou  en 
diastole. 

J'ai  eu  l'idée  d'étudier  la  durée  de  la  systole  et  de  la 
diastole  d'une  fibre  cardiaque  en  particulier. 

Pour  mesurer  la  durée  de  la  systole,  on  pourrait 
noter  le  moment  où  une  fibre  commence  à  se  con- 
tracter, et  celui  où  elle  revient  à  sa  longueur  première; 
mais  ce  ne  serait  pas  chose  facile.  Prendre  pour  points 
de  repère  les  changements  de  forme  d'une  maille  du 
réseau  musculaire  ne  serait  guère  plus  aisé.  Je  me  suis 
ariêté  au  procédé  suivant.  Il  existe  des  travées  courbes, 
qui,  pondant  la  contraction,  se  tendent  et  deviennent  à 
peu  près  droites.  A  l'aide  d'un  oculaire  micrométrique, 
on  repère  exactement  pendant  les  mouvements  du  cœur 
le  point  où  la  travée  fait  la  plus  forte  saillie.  Il  estclaii 


PHYSIOLOGIE    DES  TERMINAISONS    NERVEUSES.         207 

qu'il  suffira  de  noter  le  moment  où  la  fibre  quitte  ce 
point  et  celui  où  elle  y  revient  pour  connaître  exacte- 
ment la  durée  que  nous  cherchons.  Comme  le  même 
observateur  ne  peut  regarder  à  la  fois  l'objet  placé  sous 
le  microscope  et  les  aiguilles  d'une  montre,  on  se  met 
à  deux,  l'un  regardant  la  montre,  l'autre  observant  au 
microscope;  celui-ci  frappe  sur  la  table  au  début  et  à  la 
fin  de  chaque  systole,  et  l'autre  note  le  temps  qui 
s'écoule  d'un  bruit  à  l'autre. 

Mais  il  n'est  pas  très  commode  d'observer  exactement 
le  moment  précis  qui  correspond  au  coup  frappé  sur  la 
table;  et  de  plus,  deux  personnes  étant  employées  à  la 
même  observation,  celle-ci  se  trouve  entachée  d'une 
double  cause  d'erreur.  Pour  éviter  cet  inconvénient, 
nous  avons  noté  les  temps  d'une  autre  façon;  nous 
n'avons  fait  d'ailleurs  que  tirer  profit  d'un  procédé  déjà 
connu.  Nous  avons  placé  sous  le  levier  du  myographe  un 
muscle  gasirocnémien  de  grenouille.  Ce  muscle  se  con- 
tractera à  chaque  rupture  et  à  chaque  clôture  du  courant, 
et  nous  pourrons,  en  réglant  les  interruptions,  inscrire 
sur  le  cylindre  enregistreur  les  intervalles  de  temps 
qu'il  nous  plaira.  Il  suffira  dès  lors,  pour  noter  la  durée 
de  la  systole  des  oreillettes,  d'interrompre  le  courant 
juste  au  moment  du  début  de  cette  systole,  et  de  fermer 
le  circuit  au  début  de  la  diastole.  La  personne  qui 
observe  au  microscope  peut  le  faire  aisément  ;  et  ainsi 
la  cause  d'erreur  double  que  nous  signalions  tout  à 
l'heure  n'est  plus  à  redouter.  En  opérant  de  la  sorte 
nous  avons  obtenu  le  tracé  que  voici  (fig.  42).  Deux 
lignes  verticales,    séparées    par    un   petit  intervalle. 


^208  COKUll    SANGUIN. 

iiuliqueut  la  systole;  rintervalle  beaucoup  plus  çjrand 
ijui  sépare  deux  groupes  consécutifs  correspond  à  la 
diaslole. 


FiG.  42.  —  Durée  de  la  coniraction  d'une  fibre  des  oreillettes  comparée  à  celle  do  la 
systole  auriculaire.  —  A,  conimpiicciiientct  fin  de  la  contraction  d'une  libre,  observés 
au  microscope  et  marques  par  l'obscrvalcur  à  l'aide  d'un  signal;  B,  systole  auricu- 
laire s'inscrivant  directement  au  moyen  du  cardiographe. 


Ce  tracé  obtenu,  nous  avons  placé  les  oreillettes  elles- 
mêmes  sous  le  levier  du  niyographe,  inscrivant  leurs 
pulsations  normales  au-dessous  du  tracé  précédent. 
Nous  avons  pu  constater  alors,  et  vous  pouvez  le 
faire  à  l'aide  des  tracés  qui  sont  mis  sous  vos  yeux, 
que  les  battements  des  oreillettes  entières  coïncidaient 
à  peu  près  avec  les  contraciions  d'une  de  leurs 
travées. 

La  durée  de  la  systole  d'une  travée  musculaire  est 
donc  égale  à  la  durée  de  la  systole  auriculaire.  Cela 
nous  montre  avec  évidence  que  l'excitation  se  trans- 
met avec  une  très  grande  rapidité  dans  le  cœur,  et  que 
dès  lors  cette  transmission  n'est  nullement  comparable 
a  la  propagation  des  ondes  nuisculaires. 

Dans  une  autre  e.xpéi  ience,  nous  avons  lié  le  bulbe, 
et,  quand  le  sang  avait  rempli  le  cœur  aux  trois  quarts 
environ,  nous  avons  lié  le  sinus  veineux  juste  au  lieu 
d'élection.  Nous  avons  alors  détaché  le  cœur  arrêté  en 
diastole,  et  contenant  une  provision  suffisante  de  sang. 


PHYSIOLOGIE   DES    TERMINAISONS    NERVEUSES.  209 

Avec  un  stylet  mousse  on  louche  le  ventricule;  celui- 
ci  exécute  une  contraction.  Si  l'on  rec^arde  alors  le 
point  atteint  par  le  stylet,  on  observe  un  phénomène 
des  plus  intéressants.  Juste  en  ce  point  apparaît  à  la  fin 
de  la  systole  une  bosse  sanguine.  On  dirait  au  pretnier 
abord  une  gouttelette  de  sang  à  la  surface  du  péricarde; 
mais  on  peut,  à  l'aide  d'une  languette  de  papier  à  filtrer, 
s'assurer  qu'il  n'en  est  rien;  en  réalité,  le  sang  se  trouve 
au-dessous  du  péricarde  qu'il  soulève.  Si  l'on  répète 
plusieurs  fois  de  suite  l'excitation  au  môme  point,  la 
petite  bosse  sanguine  augmente  en  hauteur  et  en  sur- 
face à  chaque  systole. 

On  peut,  pour  expliquer  ce  phénomène,  hasarder 
une  hypothèse.  La  contraction  commence  au  point 
touché  et  rayonne  de  là  dans  tout  l'organe.  S'étant 
trouvé  le  premier  en  systole,  le  point  excité  arrive  aussi 
le  premier  en  diastole;  et,  le  tissu  musculaire  du  cœur 
étant  spongieux  jusqu'à  sa  limite  sous  lé  péricarde, 
lequel  n'est  doublé  lui-même  que  d'une  très  mince 
couche  musculaire,  les  fibres  relâchées  les  premières 
laissent  passer  le  sang,  qui  s'accumule  entre  elles  el 
produit  la  bosse  sanguine. 

Cette  hypothèse  paraît  séduisante.  Elle  est  en  ra|)port 
avec  les  idées  ayant  cours  aujourd'hui  sur  la  contrac- 
tion successive  quoique  rapide  du  myocarde.  Elle  serait 
difficile  à  renverser  par  le  raisonnement  seul,  et  je 
l'aurais  conservée  si  je  n'avais  tenté  d'autres  expé- 
riences. 

11  est  cependant  une  observation  qui  suscite  un  pre- 
mier doute.  Quand  l'irritation  mécanique  a  été  suffi- 

RANViER.  —  Ai;at   générale.  r   n 


210  COEUR    SANGUIN. 

samment  forte,  au  point  où,  pendant  la  systole,  a  surgi 
la  bosse  sanguine,  on  voit  apparaître,  dans  le  long  repos 
de  diastole  qui  suit  la  contraction,  une  tache  anémique. 

On  pourrait  supposer  dès  lors  que,  l'excitation  ayant 
produit  nn  tétanos  local  de  tonicité,  le  sang  pénètre  entre 
toutes  les  autres  fibres  relâchées,  tandis  que  celles  qui 
ont  subi  l'irritation  restent  contractées  et  ne  le  laissent 
pas  passer.  Cette  manière  de  voir  ne  va  pas  à  l'enconlre 
de  notre  première  hypothèse.  On  doit  se  demander 
cependant  comment  l'excitation  qui  produit  l'état 
tonique  du  muscle  a  pu  diminuer  d'abord  sa  résistance 
jusqu'à  provoquer  la  formation  d'une  bosse  sanguine. 

Pour  savoir  au  juste  ce  qu'il  en  est,  nous  allons 
procéder  autrement.  Comme  précédemment,  nous  tou- 
chons le  ventricule,  et  nous  faisons  apparaître  la  bosse 
sanguine  suivie  de  la  tache  anén)ique.  Au  bout  de  quel- 
ques instants,  provoquons  une  nouvelle  contraction  par 
l'excitation  de  l'oreillette.  La  bosse  sanguine  due  à 
l'excitation  précédente  se  montre  pendant  tout  le  temps 
de  la  nouvelle  systole,  quelquefois,  il  est  vrai,  un  peu 
moins  développée;  avec  la  diastole  revient  la  tache 
anémique. 

Nous  pouvons  encore  opérer  d'une  autre  façon.  Fai- 
sons la  ligature  du  sinus  et  attendons  quelques  minutes 
le  retour  des  pulsations  cardiaques.  Celles-ci  sont  très 
espacées  d'abord  et  recouvrent  lentement  la  fréquence 
du  rythme  primitif.  Nous  avons  tout  le  temps,  entre 
deux  systoles,  de  déterminer  par  une  excitation  méca- 
nique du  ventricule  une  contraction  artificielle  inter- 
posée. Il  se  produit  une  bosse  sanguine  au  point  excité; 


PHYSIOLOGIE    DES   TERMINAISONS    NERVEUSES.        "21! 

elle  est  suivie  d'une  tache  anémique.  Une  systole  natu- 
relle survient;  la  bosse  sanguine  se  montre  de  nouveau  ; 
elle  fait  encore  place  à  une  tache  anémique  pendant  la 
diastole. 

L'hypothèse  que  nous  avions  conçue  en  premier 
lieu  est  donc  renversée  de  fond  en  comble  ;  car  on  ne 
peut  admettre  que,  dans  la  systole  spontanée  ou  pro- 
voquée par  l'excitation  de  l'oreillette,  la  contraction  ait 
commencé  juste  au  point  du  ventricule  qui  avait  été 
excité  mécaniquement  d'abord. 

Essayons  d'une  autre  explication.  Ne  se  pourrait-il  pas 
que  la  tonicité  persistât  longtemps  encore  après  l'exci- 
tation mécanique  qui  l'a  provoquée,  et  que  le  myocarde, 
à  l'état  de  tonicité,  eût  des  pulsations  plus  brèves  qu'à 
l'état  physiologique? 

Nous  allons  essayer  de  répondre  à  cette  question  à 
l'aide  de  la  méthode  graphique.  Voyons  d'abord  si  la 
systole  est  de  moindre  durée  quand  le  muscle  cardiaque 
est  en  ton  que  lorsqu'il  se  trouve  à  l'état  de  relâchement 
complet. 

Prenons  la  pointe  du  cœur  isolée  de  ses  ganglions, 
et  transportons-la  sous  le  levier  du  myographe.  Déter- 
minons sa  contraction  par  des  ruptures  du  courant 
suffisant  minimum.  Nous  pourrons,  sur  le  tracé,  mesurer 
la  durée  de  la  systole. 

Excitons  alors  mécaniquement  ce  même  fragment  du 
myocarde,  amenons-le  à  un  certain  degré  Je  tonicité 
et  reportons-le  sous  le  myographe.  Excitons-le  à  l'aide 
du  courant  employé  tout  à  l'heure,  ou  même  à  l'aide 
d'un  courant  plus  fort.  Nous  obtenons  ainsi  un   second 


212  COEUR    SANGUIN, 

Iracé  (2,  fig.  43)  qui,  comparé  au  premier,  nous 
montre  des  contractions  d'une  amplitude  moins  grande 
et  d'une  moins  longue  durée. 


FiG.  i3    —  Poinio  dû  cœur  séparée,  excitée  par  des  ruptures  isolées  d'un  courant  d'iii- 
Juclion.  —  I,  à  i'clat  normal;  2,  après  avoir  été  mise  en  contraction  tonique. 

Cette  expérience  semble  nous  fournir  la  solution 
du  problème  posé  :  il  faudrait  attribuer  le  phénomène 
(le  la  bosse  sanguine  à  ce  que,  les  fibres  en  ton  soumises 
à  une  excitation  se  contractant  moins  complètement 
que  les  autres,  il  resterait  entre  elles  pendant  la  systole 
cardiaque  un  espace  plus  grand  où  le  sang  s'accumu- 
lerait, tandis  qu'il  serait  chassé  des  autres  interstices 
musculaiiespar  la  contraction  des  fibres  qui  les  limitent. 
Pendant  la  diastole,  au  contraire,  toutes  les  fibres  du 
cœur  étant  relâchées,  le  sang  se  précipiterait  dans  leurs 
interstices  et  donnerait  au  cœur  sa  couleur  rouge,  tandis 
que,  les  fibres  excitées  restant  à  leur  état  de  tonicité, 
les  mailles  qu'elles  forment  ne  s'agrandiraient  pas ,  et, 
le  sang  ne  pouvant  y  pénétrer,  il  se  montrerait  en  ce 
point  une  tache  anémique.  Mais,  pour  donner  à  cette 
explication  toute  sa  valeur,  il  faudrait  encore  admettre 
que  le  muscle  cardiaque  en  contraction  tonique  présente 
à  la  distension  une  résistance  moindre  que  pendant  la 
contraction  d'une  systole,  car,  à  l'endroit  où  la  bosse 
sanguine  se  manifeste,  le  myocarde  est  évidemment 


PHYSIOLOGIE    DES    TERMINAISONS    NERVEUSES.         213 

en  tétanos  de  tonicité,  tandis  que  partout  ailleurs  il 
est  dans  les  différentes  phases  de  contraction  d'une 
systole.  Quant  à  la  tache  anémique  de  la  diastole,  elle 
se  comprend,  nous  le  répétons,  puisqu'au  moment  où 
elle  se  produit,  toutes  les  fibres  cardiaques  sont  relâ- 
chées, à  l'exception  de  celles  qui  ont  été  excitées  méca- 
niquement et  qui  sont  en  tétanos  de  tonicité. 

Passons  à  une  troisième  série  d'expériences,  celles 
qui  ont  servi  de  base  à  la  théorie  d'Engelmann. 

Après  avoir  détaché  le  cœur  avec  le  sinus  veineux, 
de  façon  qu'il  continue  ses  battements  rythmés,  on 
découpe  le  ventricule  en  plusieurs  portions  qu'on  laisse 
en  relation  les  unes  avec  les  autres  par  des  ponts  muscu- 
laires. On  constate  que  la  portion  du  ventricule  la  plus 
voisine  des  oreillettes  se  contracte  la  première,  et  que 
la  contraction  s'étend  au  reste  de  l'organe  en  passant 
par  les  ponts  musculaires.  C'est  sur  ce  fait  que  s'est 
fondé  Engelmann  pour  prétendre  que  l'excitation  n'est 
pas  transmise  par  les  nerfs,  mais  bien  par  la  substance 
musculaire  elle-même.  On  a  tout  lieu  en  etfet  de  sup- 
poser que  tous  les  nerfs  qui  partent  des  ganglions  auii- 
culo-ventriculaires  pour  se  répartir  dans  le  ventricule 
ont  été  sectionnés  dans  l'opération  que  l'on  a  pratiquée. 

J'ai  répété  et  varié  cette  expérience,  tant  sur  la  gre- 
nouille que  sur  la  tortue,  dont  le  cœur  plus  gros  se 
prête  mieux  à  ces  manipulations. 

Voici  le  manuel  opératoire.  Au  fond  d'une  soucoupe, 
on  place  un  verre  de  montre  sur  un  triangle  fait  avec 
une  baguette  de  verre.  On  verse  de  l'eau  dans  la  sou- 
coupe, en  prenant  soin  qu'elle  ne  pénètre  pas  dans  le 


214  COhUR    SANGUIN. 

verre  de  montre,  et  l'on  recouvre  le  tout  d'une  plaque 
de  verre.  On  obtient  ainsi  une  chambre  humide,  avanta- 
geuse pour  l'observation  que  l'on  se  propose  de  faire, 
car  on  pourra,  sans  rien  déplacer,  pousuivre  à  la  loupe 
l'examen  du  cœur  pendant  l'expérience.  Avec  des 
ciseaux  bien  tranchants  (Engelmann  insiste  avec  raison 
sur  ce  détail),  je  pratique  sur  le  ventricule  des  incisions 
franches,  dans  la  direction  que  je  crois  la  plus  conve- 
nable, c'est-à-dire  perpendiculairement  à  l'axe  d  u 
cœur.  La  première  incision  partant  de  droite  à  gauche, 
je  fais  la  deuxième  de  gauche  à  droite,  et  ainsi  de  suite , 
en  m'anèlant  chaque  fois  à  une  petite  distance  du  bord. 
Le  cœur  est  alors  porté  dans  le  verre  de  montre.  Le 
ventricule  est  immobile.  Il  ne  faudrait  pas  croire,  cepen- 
dant, qu'Engelmann  a  imaginé  son  expérience.  Atten- 
dons une  ou  deux  minutes,  cinq  minutes  au  plus,  et 
nous  verrons  reparaître  les  mouvements.  Le  premier 
segment  du  ventricule,  celui  qui  tient  aux  oreillettes, 
lesquelles  ont  toujours  conservé  leur  activité,  bat  le  pre- 
mier, puis  les  autres,  les  plus  voisins  d'abord,  et  enfin 
les  plus  éloignés. 

Si,  au  lieu  d'agir  sur  le  cœur  entier,  on  opère 
sur  la  pointe  isolée  de  cet  organe,  celle-ci  reste  tou- 
jours immobile,  ainsi  qu'on  devait  s'y  attendre.  Mais 
soulevons  le  couvercle  de  verre,  et  touchons  avec 
une  aiguille  l'un  des  fragments  extrêmes.  Celui-ci  se 
contracte  d'abord,  et  la  conti'action  se  propage  succes- 
sivement aux  autres.  Cet  effet  se  produit  également 
bien,  que  la  base  ou  la  pointe  du  ventricule  ait  été  tou- 
chée en  premier  lieu.  Engelmann  avait  déjà  fait  cette 


PHYSIOLOGIK    DES   TERMINAISONS   NERVEUSES.        215 

observation,  et  il  en  avait  conclu  que  la  transmission 
de  l'incilution  motrice  se  fait  de  cellule  en  cellule 
dans  tous  les  sens. 

Ces  expériences  soulèvent  plusieurs  questions. 

Nous  devons  nous  demander  d'abord  pourquoi, 
lorsque  le  ventricule  a  été  divisé,  il  est  frappé  de  para- 
lysie et  reprend  ensuite  ses  battements.  Il  n'est  pas  im- 
possible de  répondre  h.  cette  question.  Nous  savons  en 
effet  qu'une  certaine  dose  d'excitation  appliquée  à  la 
pointe  du  cœur  isolée  la  maintient  en  diastole,  tandis 
qu'une  dose  moindre  provoque  chez  elle  des  mouve- 
ments rythmés.  Or  rien  ne  nous  empêche  de  supposer 
que  l'excitation  produite  par  la  section  a  une  intensité 
suffisante  pour  maintenir  la  diastole. 

Cependant  on  pourrait  admettre  aussi  que  la  section 
amène  un  certain  état  de  tonicité,  et  par  conséquent 
diminue  la  contractilité  musculaire. 

En  outre,  la  section  détermine  des  lésions  des  cellules 
du  myocarde.  Pour  s'en  convaincre,  on  met  à  macérer 
dans  l'alcool  au  tiers  des  fragments  de  cet  organe. 
Quand  on  observe  ensuite  les  cellules  musculaires  obte- 
nues par  dissociation,  on  s'aperçoit  que  toutes  ne  corres- 
pondent pas  à  la  description  que  j'en  ai  donnée.  Quel- 
ques-unes d'entre  elles,  celles  qui  se  trouvaient  en 
rapport  avec  la  surface  des  sections,  présentent  des 
zones  dans  les([uelles  la  substance  contractile  paraît 
comme  tassée  et  ne  montre  plus  de  striatioii,  tandis 
qu'un  peu  plus  loin  de  la  section  elles  sont  nettement 
striées.  C'est  là  une  lésion  traumatique,  propagée  à  une 
profondeur  variable  de    la   partie  blessée,    passagère 


^210 


COKUR    SANGUIN. 


d'ailleurs,  et  guérissant, 
en  partie  du  moins,  après 
un  certain  temps  de  repos. 
Toutes  les  causes  men- 
tionnées ci-dessus  expli- 
quent suffisamment  l'arrêt 
du  cœur. 

Autre   question    :    Le 
ventricule  a  été  divisé,  de 
la    façon    indiquée    plus 
haut,     en    quatre    frag- 
ments  reliés    entre    eux 
et  placés  dans  la  chambre 
humide.  Quand  on  l'exa- 
mine à  la  loupe,  on  est 
frappé  de  la  lenteur   en 
apparence      considérable 
avec  laquelle  se  propage 
la  contraction.  Cette  ob- 
servation est-elle  exacte  ? 
Elle  demande  à  être  pré- 
cisée, et  pour  cela  il  faut 
avoir  recours   à   la   mé- 
thode graphique. 

Le  cœur  en  activité  est 
placé  sous  le  levier  du 
myographc,  et  l'on  prend 
son  tracé  normal.  On 
pourra  ainsi  mesurer  la 
durée  et  l'amplitude  de  ses 


PHYSIOLOGIE    DES    TERMINAISONS    NERVEUSES.         *217 

pulsations.  On  le  fragmente  alors,  et  quand  ses  mou- 
vements sont  revenus,  on  le  reporte  sous  !e  myographe. 
On  prend  un  deuxième  tracé  juste  au-dessous  du  pre- 
mier. On  constate  ainsi  (fig.  44)  que  l'amplitude  des 
pulsations  est  bien  moins  considérable  que  précédem- 
ment. Cela  n'a  pas  lieu  de  nous  surprendre,  puisque  le 
cœur  divisé  ne  peut  plus  se  gonfler  ni  soulever  autant 
le  levier  du  myographe.  Mais  la  durée  des  battements  est 
à  peu  de  chose  près  toujours  hi  même.  La  petite  dif- 
férence que  l'on  remarque  dans  quelques  expériences 
n'est  en  tout  cas  nullement  en  rapport  avec  ce  qu'on 
aurait  supposé  d'après  l'observation  directe.  Il  faut  en 
conclure  que  celle-ci  était  erronée. 

Cependant  si  dans  d'autres  expériences  on  observait 
une  légère  augmentation  de  la  durée  de  la  systole, 
il  se  pourrait  fort  bien  que  cette  augmentation  fût  liée  à 
l'altération  traumatique  des  fibres  cardiaques.  Aussi 
allons-nous  opérer  sans  leur  faire  subir  de  solution  de 
continuité.  Nous  exciterons  le  ventricule  mécanique- 
ment sur  un  point  limité.  Si  la  théorie  d'Engelmann  est 
vraie,  la  contraction  devra  durer  un  temps  plus  long 
qu'une  systole  spontanée  ou  qu'une  systole  produite 
par  l'excitation  électrique  qui  agit  à  la  fois  sur  toute  la 
masse  du  myocarde. 

Pour  réaliser  cette  expérience,  il  fallait,  sous  le  myo- 
graphe même,  porter  sur  un  point  isolé  du  ventricule 
une  excitation  mécanique,  en  évitant  tout  choc  ca- 
pable d'ébranler  la  masse  entière  du  myocarde.  A  la 
main,  il  est  bien  difficile  de  toucher  toujours  le  même 
point  du  cœur  avec  l'aiguille,  et  l'on  risque  de  plus  de 


218  COKUR    SANGUIN. 

remuer    chaque  fois  le  levier.   Nous  allons  modifier 

1,                 I  notre  appareil  (fi g.  45). 

Sur   le  bord    de   la  plaque   de 
verre  A,  on  fixe  une  lame  de  clin- 

i  quant  en  l'engageant  dans  une  borne 

=  électrique  préalablement  fendue  B. 

I  La  lame  se  termine  par  une  pointe 

I  mousse,  juste  au  niveau   du  bord 

i  du  ventricule,  de  telle  sorte  que,  si 

=  on  l'écarté  de  sa  position  première, 

J  elle  y  revient  comme  un  ressort, 

"^  et  frôle  lés^èrement  le  ventricule. 

1  L'appareil  n'est  nullement  ébranlé , 

I  et  la  surface  extérieure  du  cœur 

I  seule  se  trouve  excitée. 

^  Nous  savons  que  le  cœur  arrêté 

f  par   la  ligature  du   sinus  veineux 

I  répond    à   l'excitation    mécanique 

^  par   une   contraction    d'ensemble. 

:|  L'excitation      électrique    agit    de 

i^  môme  dans  les  mêmes  conditions. 

[  I  A  l'aide   du    myographe    modifié 

■^  comme   nous  venons   de  le  voir, 

\i  nous  pouvons,  sans  rien  déplacer, 

^  1  faire  asjir  sur  le  cœur  l'un  ou  l'an- 

H  tre   de  ces  deux  excitants.    Nous 

l'^  pourrons  même,  en  attendant  un 

i  peu,  prendre  la  courbe  des   con- 

i  tractions  spontanées  de  l'organe. 
Yoici  les   tracés  que    nous   avons   obtenus    de  la 


PIIYSIOLOGIK    DES    TERMIIVAISONS    NERVEUSES.         219 

sorte  (fig.  46).  Les  coiitraclions  ont  toutes  la  même 
amplitude,  et  il  est  impossible  de  dire  â  priori  quelles 
sont  les  pulsations  produites  par  l'excitation  méca- 
nique et  celles  qui  ont  été  produites  par  l'excitation 
électrique. 

Tout  nous  conduit  donc  à  admettre  que  la  transmis- 
sion de  l'incitation  motrice  se  fait  dans  le  cœur  avec 
une  excessive  rapidité-  En  tout  cas,  il  nous  est  impossible 
d'appréciersa  vitesse  avec  les  instruments  dont  nous  nous 
sommes  servis.  Je  ne  vois  môme  pas  comment  il  faudrait 
opérer  pour  arriver  à  un  tel  résultat.  L'amplitude  et  la 
durée  des  contractions  varient,  en  effet,  beaucoup  à 
l'état  normal;  il  suffît  devons  rappeler  à  ce  sujet  le  phé- 
nomène de  l'escalier  observé  par  Bowditch.  Il  faudrait 
connaître  avec  précision  les  conditions  de  la  contraction 
physiologique  avant  d'aborder  l'étude  des  contractions 
produites  par  une  excitation  artificielle;  mais  les  limites 
de  ce  cours  ne  permettent  pas  de  prolonger  davantage 
nos  recherches  sur  ce  point. 

Nous  nous  arrêterons  donc  ici,  et  je  vais  vous  exposer, 
pour  conclure,  ce  que  je  crois  être  le  plus  rapproché 
de  la  vérité,  relativement  aux  fonctions  physiologiques 
des  terminaisons  nerveuses  dans  les  fibres  cardiaques. 

Je  crois,  avec  Engelmann,  que  la  transmission  de 
l'incitation  motrice  est  excessivement  rapide;  mais  il  ne 
me  paraît  pas  possible  d'admettre  qu'elle  se  fasse  de  cel- 
lule en  cellule,  et  je  ne  connais  aucun  fait  en  histo- 
physiologie  qui  soit  en  rapport  avec  une  semblable 
manière  de  voir.  Assurément  cela  ne  serait  pas  impos- 
sible à  priori  ;    mais  l'hypothèse  d'Engelmann ,  faite 


S'iîO  COtUU    SANGUIN. 

d'abord  pour  les  uretères,  où  elle  est  analomiquement 


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PHYSIOLOGIE    DES    TERMINAISOXS    NERVEUSES.         221 

invraisembliible,  et  ensuite  pour  le  cœur  sanguin,  est 
une  mauvaise  hypothèse,  car,  en  bonne  vérité,  on  ne 
peut  l'étayer  sur  aucun  autre  fait  que  sur  cekii  qu'elle 
doit  expliquer. 

La  conception  à  laquelle  j'ai  été  amené  et  d'après 
laquelle  Tincitalion  motrice  est  transmise  par  le  plexus 
nerveux  intramusculaire  est  sans  aucun  doute  préférable, 
puisqu'elle  est  en  harmonie  avec  la  disposition  anato- 
mique  du  système  nerveux,  et  qu'elle  réduit  la  trans- 
mission de  l'excitation  dans  le  cœur  à  n'être  qu'un  cas 
particulier  de?  transmissions  nerveuses  en  général.  Vous 
vous  rappelez,  en  effet,  la  constitution  du  réseau 
nerveux  cardiaque  terminal.  Les  cellules  musculaires, 
placées  les  unes  au  bout  des  autres,  sont  traversées 
par  des  fibrilles  du  plexus  nerveux,  celui-ci  correspon- 
dant exactement  au  réseau  musculaire.  Ce  plexus  est 
donc  admirablement  disposé  pour  la  transmission  de 
l'incitation  motrice,  et  il  nous  suffira,  pour  expliquer 
tous  les  phénomènes  que  nous  venons  d'observer, 
d'admettre  que  cette  transmission  peut  s'y  faire  dans 
tous  les  sens. 

En  dernière  analyse,  nous  pensons  que  le  plexus  ner- 
veux terminal  dans  le  cœur,  comme  du  reste  dans  tous 
les  organes  musculaires  de  la  vie  organique,  constitue  un 
appareil  dont  les  différentes  parties  sont  solidaires,  afin 
d'assurer  la  synergie  fonctionnelle  nécessaire  et  qui, 
dans  l'espèce,  ne  saurait  se  produire  sous  l'influence 
seule  des  centres  nerveux. 


Nous  en  avons  fini  avec  le  cœur  sanguin,  et  nous 


22'2  COEUR    SANGUIN. 

aborderons  dans  la  prochaine  leçon  l'étude  des  cœurs 
lymphatiques. 

Ces  organes  sont  surtout  développés  chez  les  reptiles 
et  chez  les  batraciens,  et  c'est  chez  eux  que  nous  les 
examinerons.  Cette  étude  est  d'un  haut  intérêt  au  point 
de  vue  de  l'anatomie  générale.  Elle  nous  fournira 
d'importants  renseignements  sur  la  significalion  du 
système  lymphatique  dans  la  série  animale  et  sur 
les  rapports  de  celui-ci  avec  le  système  sanguin  ;  elle 
nous  éclairera  sur  la  morphologie  et  la  physiologie  du 
muscle  en  général. 

Enfin  elle  jettera  quelque  lumière  sur  les  termi- 
naisons  nerveuses  dans  les  muscles  striés. 


QUATORZIÈME  LEÇON 

(  31  janvier  1878) 

Cœurs  Iyiii|tliatiquos, 

llistorique.  —  Jean  Miillcr  (183-2);  Panizza  (1833);  Weber  (1835);  Valentin 
(1839);  Stannius  (1843j.  —  Volkmann  (I8U);  Eckliard  (1849);  Schiff 
(18ô0i;  Goltz  (1863  et  186-1);  Waldever  (1864  et  1865);  Suslowa  (1867). 

Cœur  lymphatique  de  l'anguille.  —  Marshall  Hall.  —  Whartou  Jones. 

Messieurs, 

Nous  abordons  aujourd'hui  l'élude  des  cœurs  lympha- 
tiques, spécialement  au  point  vue  de  leur  appareil  ner- 
veux. Mais,  comme  les  recherches  relatives  à  cet  appa- 
reil exigent  une  connaissance  anatomique  et  histologique 
préalable  des  cœurs  eux-mêmes,  une  description  dé- 
taillée de  ces  organes  me  paraît  indispensable. 

La  découverte  des  cœurs  lymphatiques  appartient 
incontestablement  à  Jean  Millier.  Il  publia  à  leur  sujet 
une  première  note  en  183"2  (1).  Dans  cette  note, 
il  signale  chez  la  grenouille  l'existence  des  cœurs  lym- 
phatiques postérieurs. 

En  1833,  Panizza  (2)  fait  connaître  le  résultat  de  ses 
recherches  sur  le  système  lymphatique  des  batraciens  et 

(1)  Jean  Millier,  Anuales  de.  Poggendorjf,  183'2. 

(2)  Panizza,  Sopra  il  sistema  linfalico  dei   liettUi.  Pavia,  1833. 


2*24  COEUUS    LYMPHATIQUES. 

des  reptiles.  Il  les  avait  entreprises  peut-être  avant  la 
publication  du  mémoire  de  MïiUer,  dont  il  n'avait  sûre- 
ment pas  eu  connaissance.  La  description  qu'il  donne  des 
cœurs  lymphatiques  est  plus  complète  et  plus  exacte.  11 
sio-nale  chez  la  grenouille  une  paire  postérieure  et  aussi 
une  paire  antérieure  de  «  vésicules  lymphatiques» ,  comme 
il  les  appelle.  Il  étend  ses  recherches  aux  différents 
ordres  de  reptiles  et  de  batraciens,  et  chez  ces  animaux 
il  détermine,  exactement  la  situation  des  cœurs  lym- 
phatiques, leur  forme,  leur  volume  et  leur  rapport  avec 
les  veines  ou  les  vaisseaux  lymphatiques. 

En  1834,  et  par  conséquent  après  Panizza,  dont  il 
ne  connaissait  peut-être  pas  le  travail,  Millier  (i)  décrit, 
dans  un  nouveau  mémoire,  les  deux  cœurs  antérieurs. 

11  raconte  comment  une  note  de  Marshall  Hall,  qui 
croyait  avoir  observé  des  pulsations  artérielles  dans  la 
région  sous-scapulaire  de  la  grenouille,  avait  attiré 
son  attention  sur  cette  région;  et  comment  alors  il 
s'est  aperçu  que  cet  auteur  avait  pris  pour  des  batte- 
ments artériels  le  mouvement  des  veines  jugulaires, 
soulevées  par  les  pulsations  des  cœurs  lymphatiques.  11 
donne  des  renseignements  exacts  sur  le  siège  de  ces  or- 
ganes et  sur  leurs  rapports  avec  les  vaisseaux  sanguins  et 
lymphatiques.  11  insiste  sur  leur  rôle  physiologique,  mais 
ne  décrit  pas  leur  structure  et,  par  suite,  ne  dit  rien 
de  leur  appareil  nerveux. 

Millier  avait  publié  ce  travail  dans  les  Archives  de 
physiolocjie  dont  il  était  l'éditeur.   La   même   année 

(1)J.  Miiller,  Veher  die  ExLttenz  von  vier  getrennlen,  regelmiissig  pulsi- 
renden  Herzen,  etc.  [Arcli.  de  Mùller,  183 i,  p.  "l^ôGj. 


HISTORIQUE.  225 

Weber  lui  adressa  une  lettre,  qui  fut  insérée  dans  le 
même  volume  et  qui  le  renseignait  sur  les  travaux  de 
Panizza. 

Panizza  avait  aussi  signalé  des  vésicules  lymphatiques 
chez  les  oiseaux;  Millier  ajoute,  à  ce  propos,  une  note 
à  la  lettre  de  Weber.  Chez  ces  animaux,  dit-il,  les 
vésicules  lymphatiques  ne  sont  nullement  comparables 
au  cœur  lymphatique  des  reptiles,  car  elles  ne  mon- 
trent pas  de  pulsations  rythmées,  mais  seulement  des 
mouvements  résultant  de  l'acte  respiratoire. 

En  1835,  Weber  (1)  étudie  les  cœurs  lymphatiques 
du  Python  Tigrh  {P.molurus^  Gray).  Chez  cet  animal, 
ces  organes  sont  assez  gros  pour  qu'on  puisse  en  faire 
l'anatomie  sans  le  secours  de  la  loupe  ou  du  microscope. 
Aussi  la  description  qu'en  donne  Weber  est-elle  plus 
complète  que  les  descriptions  fournies  par  ses  devan- 
ciers. La  paroi  du  cœur  lymphatique  serait  d'après  lui 
formée  de  trois  couches  :  une  externe,  conjonctive,  le 
rattachant  aux  parties  voisines;  une  moyenne,  mus- 
culaire; et  une  interne,  analogue  à  la  tunique  interne 
des  vaisseaux. 

Weber  décrit  aussi  les  orifices  des  vaisseaux  ;  il  en 
compte  deux  pour  les  vaisseaux  sanguins  et  trois  pour 
les  lymphatiques.  Les  premiers  ont  des  valvules  semi- 
lunaires  qui  ne  se  retrouvent  pas  chez  les  autres. 

En  1839,  le  professeur  Valentin  (2),  dans  une  lettre 


(1)  Weber,  Ueber  das  Lymphherz  einer  Riesenschlange,  Pijthon  Tigris,  etc. 
{Arch.  de  Minier,  1835,  p.  536). 

("2)  Valentin,  Bemerkungen  ùher  die  Structur  der  LijDiphhenen  und  der 
Lijmphgefasse  {Arch.  de  Millier,  )83'J,  p.  17(5). 

RANVIER.  —  Anat.  générale.  i    —  15 


"l^Hj  COi:URS   LYMPHATIQUES. 

adressée  à  Mi'illei',  traite  des  cœurs  lymphatiques  du 
serpent  à  sonnettes  et  de  la  couleuvre  à  lunettes  {Naja 
irijmdkms^  Merr.)  ;  il  retrouve  les  trois  couches  indi- 
quées pnr  Weber  et  observe  que  les  fibres  musculaires 
de  la  tunique  moyenne  sont  des  fibres  striées. 

Eu  1840,  Mùller  (1)  reconnaît  la  striation  des  fibres 
musculaires  du  cœur  lymphatique  chez  la  tortue. 

En  1843,  Stannius  ("2)  examine  les  cœurs  lympha- 
tiques des  oiseaux  et  constate  que  leurs  fibres  mus- 
culaires sont  également  striées.  Ce  fait  établit  que 
ces  vésicules  sont  bien  des  cœurs  lymphatiques,  con- 
trairement à  l'opinion  de  Millier. 

C'est  en  1844,  dans  un  mémoire  de  Yolkmann  dont 
nous  avons  déjà  parlé  à  propos  du  cœur  sanguin,  que 
nous  trouvons  les  premières  données  relatives  à  la  phy- 
siologie de  l'appareil  nerveux  des  cœurs  lymphatiques. 

Après  avoir  rnis  à  nu  les  quatre  cœurs  lymphatiques 
d'une  grenouille,  Yolkmann  (.S)  coupe  la  tête  à  l'animal, 
et  constate  qu'ils  continuent  à  battre.  Il  plonge  un 
stylet  dans  le  canal  vertébral.  Quand  la  pointe  de  l'in- 
strument arrive  au  niveau  de  la  troisième  vertèbre,  les 
deux  cœurs  antérieurs  s'arrêtent,  mais  non  les  posté- 
rieurs. Ceux-ci  s'arrêtent  à  leur  tour,  quand  le  stylet 
a  pénétré  jusqu'au  niveau  de  la  huitième  vertèbre. 

Dans  une  autre  expérience,  Yolkmann  coupe  toutes 
les  racines  nerveuses  postérieures  sans  arrêter  les  mou- 

(1)  J.  Millier,  Ucber  die  Lijinphhenen  der  Schildkrolen  {Arch.  de  Mûller, 
1840,  p.  1). 

{•2)  Stanius,  i'eber  Lijmphhenen  der  Vogel  {Arch.  de  Mùller,  1843,  p.  449). 

(3j  Volkmann,  Sachweisumj  der  Nervencentra,  von  welchendie  Bewegung 
der  Lympk-and  BluUjelusshenen  ausgeht  (Arcli.  de  Mûller,  184! ,  p.  418). 


HISTORIQUE.  227 

vemenls  des  cœurs  lyinpliatiques;  mais,  quand  il  coupe 
les  antérieures,  les  cœurs  s'arrêtent.  Il  en  conclut  que 
le  centre  des  mouvements  de  ces  organes  est  placé 
dans  la  moelle  épinièrc,  et  que  ces  mouvements  ne 
sont  pas  réflexes,  puisqu'ils  persistent  après  la  section 
des  racines  sensitives. 

Volkmann  soumet  à  l'examen  microscopique  les 
nerfs  qui  se  rendent  aux  cœurs  lymphatiques;  il  y  trouve 
des  fibres  à  myéline,  mais  n'y  rencontre  pas  de  fii)res 
pâles,  ni  de  cellules  ganglionnaires.  Les  cœurs  lym- 
phatiques, dit-il,  sont  innervés  par  les  fibres  cérébro- 
spinales, le  cœur  sanguin  par  des  fibres  sympathiques. 
Ce  dernier  organe  contient  des  cellules  ganglionnaires 
qui  sont  les  centres  de  ses  mouvements  ;  les  cœurs  lym- 
phatiques, n'en  contenant  pas,  ne  peuvent  avoir  leurs 
centres  moteurs  que  dans  la  moelle  épinière. 

En  1849,  Eckhard  (1)  reprend  les  expériences  de 
Volkmann.  Il  constate  qu'après  la  destruction  de  la 
moelle  les  cœurs  lymphatiques  s'arrêtent  en  effet.  Mais, 
quinze  secondes  à  une  minute  et  demie  après,  les  mou- 
vements recommencent  dans  quelques-unes  de  leurs 
fibres  musculaires  jusqu'à  ce  qu'il  se  fasse  une  contrac- 
tion d'ensemble.  Puis  pendant  un  quart  d'heure  sur- 
viennent des  contractions  irrégulières  et  fortes. 

Il  établit  que  les  nerfs  qui  se  rendent  au  cœur  lym- 
phatique postérieur,  chez  la  grenouille,  viennent  du 
nerf  coccygien  antérieur,  branche  de  la  dixième  paire 

(1)  Eckhard,  Ueber  lias  Ahhaeng'ujkeitsverhaeltniss  der  Bewegunijen  der 
Lijmphherzen  der  Frôsche  vom  Rïtckenmark  Zeitsch.  f.  rat.  M&d  1849 
t.  VIII,  p.  211). 


228  COEURS   LYMPHATIQUES. 

spinale.  La  section  des  nerfs  coccygiens,  en  effet,  pro- 
duit sur  les  cœurs  postérieurs  les  mêmes  résultats  que  la 
destruction  de  la  moelle  épinière. 

Excitant  un  des  nerfs  coccygiens  par  un  courant  inter- 
rompu, il  voit  le  cœur  correspondant  cesser  de  battre. 
Quand  il  porte  l'excitation  sur  la  moelle,  sans  couper  le 
nerf  coccygien,  il  obtient  le  même  résultat. 

Il  en  conclut  que  les  nerfs  spinaux  agissent  sur  les 
cœurs  lymphatiques  comme  le  pneumogastriijue  sur 
le  cœur  sanguin.  Il  existerait  cependant  une  différence  : 
quand  le  cœur  sanguin  est  ariêté  par  l'excitation  du 
pneumogastrique,  il  se  contracte  en  donnant  une  pul- 
sation toutes  les  fois  qu'on  fait  agir  sur  lui  une  excila- 
tion  mécanique,  tandis  que  l'on  ne  peut  pas  faire  con- 
tracter ainsi  le  cœur  lymphatique  arrêté  par  l'excitation 
du  nerf  coccygien. 

En  1850,  Schiff  (i)  publie  une  note  au  sujet  de 
l'influence  des  nerfs  sur  les  mouvements  des  cœurs 
lymphatiques.  Il  conteste  l'exactitude  des  faits  observés 
par  Eckhard  etdiscute  l'interprétation  qu'il  en  adonnée. 

Schiff  soutient  d'abord  que  l'excitation  des  nerfs  qui 
se  rendent  aux  cœurs  lymphatiques  ne  les  arrête  pas  en 
diastole,  mais  les  immobilise  en  contraction  systolique. 
Il  insiste  sur  ce  fait  important  qu'une  excitation  éner- 
gique, de  quelque  nature  qu'elle  soit,  et  sur  quelque 
région  du  corps  qu'elle  soit  portée,  provoque  un  arrêt 
momentané  des  cœurs  lymphatiques.  C'est  là  un  phéno- 


(1)  Schiff,  Vorlaiififje  Bemerhxiwjen  ilber  den  Einfluss  der  Nerven  auf  die 
Dewegung  der  Lymplihenen  {Zeilsch.  f.  rat.  Med.,  1"  série,  t.  ix,  1850, 
n.  "259). 


HISTORIQUE.  ^29 

mène  réflexe,  car  il  ne  se  produit  plus  dans  les  cœurs 
lymphatiques  postérieurs  quand  on  a  coupé  les  nerfs 
coccygiens.  SchifF  ajoute  que,  dans  le  cas  oi!i  les  cœurs 
lymphatiques  sont  véritaJjlement  arrêtés  en  diastole, 
il  est  possible  de  les  faire  contracter  sous  l'influence 
d'une  excitation  mécanique. 

Lorsque  l'on  a  détruit  la  moelle  épinière,  les  mouve- 
ments des  cœurs  lymphatiques  reprennent,  non  pas  pen- 
dant un  quart  d'heure  seulement  comme  l'a  ditEckhard, 
mais  pour  un  temps  beaucoup  plus  long,  quelquefois 
plusieurs  heures.  La  destruction  de  la  moelle  n'agirait 
pas  par  la  suppression  de  l'innervation,  mais  par  les 
troubles  qu'elle  apporte  à  la  nutrition  et  plus  spéciale- 
ment à  la  circulation.  En  elîet,  la  ligature  du  cœur 
sanguin  amène  l'arrêt  des  cœurs  lymphatiques  aussi 
bien  que  la  destruction  de  la  moelle  épinière. 

Schiff  ajoute  que  chaque  cœur  lymphatique  est  formé 
par  un  anneau  musculaire  sur  lequel  viendraient  s'adap- 
ter deux  calottes  hémisphériques  qui  formeraient,  en 
quelque  sorte,  comme  le  fond  et  le  couvercle  d'une 
boîte. 

En  1863,  parurent,  dans  le  Centralhlatt^  deux  mé- 
moires de  Goltz  (4)  sur  l'arrêt  réflexe  des  cœurs  lym- 
phatiques. Après  avoir  coupé  l'extrémité  du  museau 
d'une  grenouille  pour  empêcher  les  mouvements  res- 
piratoires qui  pourraient  gêner  l'observation,  Goltz 
arrête  les  pulsations  des  cœurs  lymphatiques  en  frap- 
pant à  petits  coups  sur  l'intestin.  Il  obtient  également 

(1)  Von  Goltz,  Reflexhemmung  (1er  Bewegung  der  Lymphherz-en  (Central- 
blatt,  1863,  p.  17  et  197). 


ScJO  COI'URS    l.YMPUA'llQlhS. 

raiTL't  des  cœurs  lyuiplialiques  par  récrasement  des 
oreillettes  du  cœur  sanguin  ;  il  l'obtient  encore  par 
récrasement  de  l'intestin. 

Cela  n'a  rien  de  surprenant,  puisque  toute  excitation 
un  peu  forte  de  n'importe  quelle  région  de  l'animal 
amène  le  même  résultat.  Goltz,  d'ailleurs,  ne  songe  pas 
à  ce  rapprochement  et  paraît  ne  pas  connaître  le  tra- 
vail de  Schiff. 

Fait  intéressant,  la  section  du  nerf  coccygien  peut 
arrêter  pendant  très  longtemps  le  cœur  lymphatique, 
sans  que  cet  arrêt  soit  définitif.  Goltz  a  vu  les  pulsations 
revenir  au  bout  de  trois  semaines,  et,  chose  plus  sur- 
prenante, détruisant  alors  la  moelle,  il  a  vu  les  autres 
cœurs  s'arrêter,  tandis  que  seul  le  cœur  dont  le  nerf 
avait  été  coupé  antérieurement  continuait  à  battre. 

En  1864,  Goltz  (i),  dans  un  travail  sur  l'arrêt  et  la 
contraction  réflexes  des  organes  à  mouvements  rythmés, 
cherche  à  déterminer  le  trajet  suivi  dans  la  moelle  épi- 
nière  par  les  fibres  nerveuses  qui  déterminent  la  paraly- 
sie réflexe  des  cœurs  lymphatiques.  Cette  étude  s'écarte 
trop  de  notre  sujet  poiir  que  nous  nous  y  arrêtions. 

La  même  année  parut  le  mémoire  le  plus  complet,  aux 
points  de  vue  anatomique  et  physiologique,  que  nous 
possédions  sur  la  question.  Il  est  dû  à  Waldeyer  (2),  dont 
les  recherches  ont  été  entreprises  sous  l'influence  des 
expériences  de  Goltz. 


(1)  Goltz,  Neue  Versuche  ûber  Erregtmrj  von  Reflexerschlaffung  undReflex- 
krampf  rhijthmisch  thiiliger  Organe  (Cenlralblatl,  18G4,  p.  690). 

(2j  Wal(]eyer,  Analomische  uml  phijsinlogische  Untersuchungen  tiher  die 
Lymphiterzen  (1er  Frosche  (Zeilsch.  f.  rat.  Med.,  1864,  t.  XXI,  p.  103). 


iiisToiuQui:.  '2'M 

Si  le  cœur  lymphatique  continue  ;i  battre  quaiul  il 
est  séparé  des  centres  nerveux,  c'est  qu'il  porte  en  lui 
des  organes  ganglionnaires.  Néanmoins,  dans  sa  paroi 
examinée  avec  le  plus  grand  soin,  Waldeyer  ne  découvre 
pas  la  moindre  cellule  nerveuse.  Suivant  les  nerfs  dans 
leur  trajet,  il  observe  (pie  le  rameau  ventral  du  nerf 
coccygien,  émané  de  la  dixième  paire,  traverse,  avant 
d'arriver  au  cœur  lymphatique  postérieur,  un  amas  de 
pigment,  dont  l'existence  avait  déjà  été  signalée  par 
Panizza.  Au  niveau  de  cet  amas  et  un  peu  au-dessus,  il 
y  aurait  quinze  ou  vingt  cellules  ganglionnaires.  Wal- 
deyer ajoute  que  ces  cellules  sont  unipolaires  ou  multi- 
polaires, mais  il  ne  dit  pas  si  elles  appartiennent  au 
sympathique  ou  si  elles  dépendent  du  système  cérébro- 
spinal. 

La  paroi  du  cœur  lymphatique  de  la  grenouille  est 
formée  de  trois  couches,  suivant  la  description  donnée  par 
Weber  pour  le  cœur  du  python  molure.  Les  fibres  mus- 
culaires sont  striées  et  ramifiées,  ainsi  que  Leydig  l'a 
dit  dans  son  Traité  d'histologie.  Elles  possèdent  beaucoup 
de  noyaux  et  sont  comparables  aux  fibres  du  cœur  et  de 
l'intestin  des  crustacés. 

Waldeyer  ajoute  que,  malgré  ses  recherches,  il  n'a 
pas  pu  découvrir  la  terminaison  des  nerfs  dans  les 
fibres  musculaires. 

Dans  la  partie  physiologique  de  son  mémoire,  il 
reprend  la  plupart  des  expériences  de  ses  devanciers.  11 
soutient,  comme  Eckhard  et  contre  SchifT,  que  l'exci- 
tation du  nerf  coccygien  arrête  le  cœur  postérieur  en 
diastole.    Cherchant  le  point  le  plus  convenable   pour 


'23"2  COEURS    LYMPHATIQUES. 

obtenir  l'arrêt  défiiiilif  par  la  section  du  nerf  coccy- 
gien,  il  constate  que  cette  section  obtient  tout  son  etTet 
quand  elle  est  pratiquée  au  niveau  de  la  tacbe  pigmen- 
taire  ;  mieux  vaut  même  enlever  celle-ci  pour  être  sûr 
du  résultat. 

En  1865,  Waldeyer  (l)  revient  sur  ses  conclusions 
premières,  et  cela  sans  apporter  de  nouvelles  expé- 
riences à  l'appui  de  son  cbangement  d'opinion.  Il 
abandonne  complètement  sa  première  manière  de  voir 
relativement  au  rôle  des  cellules  ganglionnaires  de  la 
tache  pigmentaire  et  place  dans  la  moelle  épinière  les 
centres  des  mouvements  des  cœurs  lymphatiques.  J'a- 
voue, pour  ma  part,  avoir  quelque  peine  à  comprendre 
ce  brusque  revirement,  que  je  m'expliquerai  mieux 
peut-être  quand  j'aurai  fait  une  étude  plus  approfondie 
du  sujet. 

En  1807,  Suslowa  (2),  élève  de  Setschenow,  donne 
le  compte  rendu  d'un  certain  nombre  d'expériences 
qu'il  a  faites  sur  les  cœurs  lymphatiques.  Des  résultats 
de  ses  expériences  il  tire  la  conclusion  que  l'arrêt  des 
cœurs  lymphatiques  peut  être  déterminé  par  une  exci- 
tation de  la  moelle  d'origine  réflexe  (c'est  ainsi  qu'on 
peut  les  arrêter,  par  exemple,  par  l'excitation  de  l'in- 
testin). Dans  ses  explications,  il  est  dominé  par  l'idée, 
juste  d'ailleurs,  de  l'action  réciproque  des  centres  ner- 
yeux  les  uns  sur  les  autres. 


'-(1)  Waldoyer,  Zur  Analomie  nnd  Physiologie  von  Rana  und  Envjs  Euro- 
pœa  {Studien  des  pltijuiol.  Instituts  zu  Brpslau,  \\[,  p.  71,  1805j. 

(2j  Suslowa,  Beilnige  %ur  Physiologie  (1er  Lymphhenen  {Centralblatt, 
1867,  p.  833). 


HISTORIQUK.  233 

Pour  compléter  l'historique  de  la  question  qui  nous 
occupe  en  ce  moment,  je  dois  vous  parler  encore  de 
quelques  travaux  sur  le. cœur  caudal  de  l'anguille. 
Marshall  Hall  a  attire  l'attention  sur  cet  organe,  que 
la  plupart  des  histologistes  et  des  physiologistes  ont 
longtemps  regardé  avec  lui  comme  un  cœur  veineux. 

En  1867,  Wharton  Jones  (1)  a  observé  le  singulier 
phénomène  ôesf/oifiïescksanf/  qui  se  produit  dans  la  veine 
caudale  en  avant  de  ce  cœur.  Cette  veine  montre  dans 
son  intérieur  chez  l'animal  vivant  une  série  de  gouttes 
colorées  qui  sont  séparées  par  des  intervalles  incolores. 
A  chaque  systole  du  cœur  caudal,  une  nouvelle  goutte 
de  sang  paraît  projetée  dans  la  veine.  Wharton  Jones 
se  demanda  pourquoi,  ce  vaisseau  étant  cylindrique, 
le  sang,  au  lieu  de  remplir  régulièrement  son  calibre, 
y  circule  sous  forme  de  gouttelettes  isolées.  Il  s'expli- 
qua ce  phénomène  en  reconnaissant  que  le  cœur  cau- 
dal envoie  dans  la  veine,  non  pas  les  gouttelettes  de 
sang,  mais  le  liquide  incolore  qui  les  sépare.  En  effet, 
lorsqu'il  cesse  de  battre,  le  sang  coule  dans  la  veine 
d'une  façon  continue.  Wharton  Jones  en  conclut  que 
le  cœur  caudal  est  un  cœur  lymphatique,  et  qu'il  pro- 
jette à  chacune  de  ses  systoles  une  goutte  de  lymphe 
qui  vient  interrompre  la  colonne  sanguine. 

Pour  bien  se  rendre  compte  de  ce  phénomène, 
on  choisit  une  anguille  de  petite  taille ,  que  l'on 
maintient  en  l'enveloppant  d'un  linge  mouillé,  en  de- 
hors duquel  on  laisse  sortir  seulement  le  bout  de  la 

(1)  Wharton  Jones,  The  caudal  heart  of  tlieEel  a  hjmphatlc  heart  (Procee- 
dings  of  Ihe  roijal  Society,  1868,  t.  XVI,  p.  230). 


23i  COEURS    LYMPHATIQUES. 

queue.  Après  quelque  temps,  l'animal  reste  immo- 
bile, et,  en  applicpiant  la  queue  sur  une  lame  de 
verre,  on  peut  procéder  à  l'examen  microscopique 
à  l'aide  d'un  faible  grossissement,  soit  de  50  à  60  dia- 
mètres. 

Wharlon  Jones  (1)  avait  déjà  étudié  les  contractions 
rythmiques  de  certains  vaisseaux.  Il  avait  notamment 
observé  celles  des  petites  veines  des  ailes  des  chauves- 
souris.  Il  compara  à  ces  pulsations  celles  du  cœur  caudal 
de  l'anguille  et  il  étendit  l'analogie  aux  cœurs  lympha- 
tiques des  batraciens  et  des  reptiles.  Il  remplaça  alors 
l'observation  directe  par  une  déduction  â  priori^  et,  sa- 
chant que  les  fibres  musculaires  des  petites  veines  sont 
des  fibres  lisses,  il  affirma  qu'il  en  était  de  même  dans 
les  cœurs  lymphatiques,  tant  de  l'anguille  que  des  ba- 
traciens et  des  reptiles.  Il  était,  on  le  voit,  peu  au  cou- 
rant des  travaux  de  ses  devanciers  sur  la  structure  de 
ces  organes.  Il  ajouta  môme  que  les  fibres  lisses  suscep- 
tibles de  contractions  rythmées  constituaient  une  espèce 
distincte  des  autres. 

Comme  vous  le  voyez,  le  sujet  que  nous  abordons 
aujourd'hui  présente  un  vif  intérêt  et  nécessite  de  nou- 
velles recherches.  Parmi  les  questions  auxquelles  nous 
avonstouché  dans  cette  rapide  analyse,  il  y  en  a  beaucoup 
de  disculées  encore.  Les  auteurs  que  nous  avons  eu  à 
citer  ont  presque  tous  une  grande  autorité;  dès  lors,  il 


(2)  Microscopical  caraclers  of  the  rhylhmicalhj  contractile  muscular  coat 
of  the  Ilat's  iving,  of  the  Itjmplialic  hearls  of  thi  frog,  of  the  caudal  heart 
of  the  Eel  (Ihid,  p.  342). 


est  difficile  de  savoir  ti  ([iioi  l'on  doit  s'arrêter  au  milieu 
de  la  divergeuce  de  leurs  opiuions. 

Pour  ce  qui  est  relatif  au  centre  moteui-  des  cœurs 
lymi)hatiques,  malgré  les  ti'avaux  de  Volkmann, 
d'Eckliard  et  de  Schifï,  certainement  vous  ne  sauriez 
dire  encore  s'il  est  constitué  par  des  ganglions  périphé- 
riques spéciaux  ou  s'il  est  placé  dans  la  moelle  épiuière. 

D'après  Eckhard  et  Waldeyer,  l'excitation  électrique 
du  nerf  coccygien  ou  de  la  moelle  épinièi'e  arrête  les 
cœurs  lymphatiques  postérieurs  en  diastole,  agissant 
comme  l'excitation  du  pneumogastrique  sur  le  cœur 
sanguin;  d'après  Schifï",  au  contraire,  ils  seraient  alors 
arrêtés  en  systole. 

Enfin  personne  n'a  vu  encore  les  terminaisons  ner- 
veuses dans  le  cœur  lymphatique. 

Jamais  je  n'arriverais  à  traiter  un  sujet  aussi  compli- 
qué en  quelques  leçons,  si  je  ne  m'y  étais  depuis 
longtemps  préparé.  Ainsi  je  puis  vous  dire  dès  aujour- 
d'hui que  j'ai  trouvé  dans  le  cœur  lymphatique  des 
terminaisons  nerveuses,  dont  l'existence  n'est  encore 
connue  que  des  personnes  qui  m'entonrent  et  qui  ont 
vu  mes  préparations.  Comme  je  vous  l'ai  déjà  dit,  Wal- 
deyer avait  abandonné  leur  recherche  après  des  essais 
infructueux. 

Les  fibres  musculaires  des  cœurs  lymphatiques  sont 
striées  et  ramifiées.  Nous  connaissons  déjà  dans  l'orga- 
nisme deux  espèces  de  fibres  qui  présentent  ces  carac- 
tères :  celles  du  cœur  sanguin  et  celles  de  la  langue. 
Mais  elles  sont  loin  de  se  ressembler  ;  tandis  que  les 
fibres  ramifiées  des  muscles  de   la  vie  animale  sont 


!236  COEURS    LYMPHATIQUES. 

composées  de  faisceaux  primitifs,  celles  du  cœur  san- 
guin sont  constituées  par  des  cellules  soudées  bout  à 
bout.  Il  s'agit  de  savoir  de  laquelle  de  ces  deux  espèces 
de  fibres  se  rapprochent  celles  des  cœurs  lymphatiques. 
V''ous  avez  dû  être  surpris,  comme  je  l'ai  été  moi- 
même,  de  ne  pas  rencontrer  un  seul  travail  français  sur 
une  question  qui  ne  manquait  cependant  pas  d'intérêt. 
Je  ne  sais  réellement  pas  pourquoi  ce  sujet  a  été  ainsi 
délaissé  par  nos  compatriotes.  Tout  ce  que  j'ai  pu 
trouver  chez  les  auteurs  français  se  réduit  à  quelques 
notes  insuffisantes,  consignées  dans  un  ouvrage  clas- 
sique, \es  Leço)ïs  cV anatomie  et  de 'physiolorjie  comparées 
de  M.  Milne  Edwards.  Évidemment,  le  célèbre  doyen 
de  la  Faculté  des  sciences,  quand  il  a  eu  à  traiter  des 
cœurs  lymphatiques,  s'est  contenté  d'en  parler  d'après 
les  autres.  Chez  la  grenouille,  par  exemple,  il  indique 
vaguement  le  siège  de  ces  organes,  plaçant  les  posté- 
rieurs dans  la  région  antérieure  et  dorsale  des  cuisses, 
les  antérieurs  dans  la  région  scapulo-cervicale.  Or  les 
premiers  ne  se  trouvent  pas  sur  la  cuisse,  mais  de  chaque 
côlé  du  coccyx,  immédiatement  au-dessous  et  en  dehors 
du  bord  inférieur  du  muscle  iléo-coccygien  de  Dugès, 
et  les  antérieurs  sont  entièrement  recouverts  par  le 
scapulum. 


QUINZIÈME  LEÇON 

(5  février  1878) 
Cœurs  lyiupliatiqucs. 


Cœurs  lymphatiques  postérieurs  de  la  grenouille.  —  Leurs  battements  sont 
visibles  à  travers  la  peau.  —  Injection  de  gélatine  dans  leur  intérieur  pour 
en  étudier  la  forme.  —  Leurs  rapports. 

Cœurs  lymphatiques  antérieurs  de  la  yrenouille.  —  Leurs  battements  ne 
sont  pas  visibles  même  après  que  l'on  a  enlevé  la  peau.  —  Procédé  à 
suivre  pour  les  découvrir.  —  Leur  situation.  —  Leur  forme,  observée  après 
injection  de  gélatine  dans  leur  intérieur.  —  Leurs  rapports  avec  l'apo- 
physe transverse  de  la  troisième  vertèbre.  —  Leur  veine  efférente.  — 
Valvules  qui  empêchent  l'entrée  dans  le  cœur  lymphatique  d'une  niasse 
injectée  dans  le  système  sanguin. 

Veine  efférente  des  cœurs  lymphatiques  postérieurs. 

Nerfs  des  cœurs  lymphatiques  postérieurs.  —  Préparation  :  dissection  dans 
l'alcool  au  tiers.  —  Ces  nerfs  viennent  du  nerf  coccygien  antérieur,  qui 
reçoit  slir  son  trajet  des  anastomoses  du  plexus  lombaire  et  du  grand 
sympathique. 


Messieurs, 

Je  n'ai  pas  rintention  de  décrire  avec  détail  les  rap- 
ports et  la  forme  des  cœurs  lymphatiques  chez  les  divers 
animaux  ;  il  me  sulfira  d'étudier  ces  organes  dans  quel- 
ques espèces. 

Je  commencerai  par  les  batraciens  anoures,  dont 
deux  espèces,  très  répandues  dans  notre  pays,  la  gre- 
nouille verte  et  la  grenouille  rousse,  ont  plus  particuliè- 
rement attiré  mon  attention. 


:i>88  COURS  lyiMphatiquiîs 

Cœur>:  hj mphatiques  postérieurs.  —  Chez  la  grenouille 
rousse,  dont  les  téguments  sont  beaucoup  plus  minces 
(|ue  ceux  d(i  la  grenouille  verte,  on  voit,  sans  prépara- 
tion aucune,  battre  les  cœurs  lymphatiques  postérieurs 
de  chaque  côté  de  l'extrémité  inférieure  du  coccyx. 
Chez  la  rainette  commune  {Hyla  arborea),  cette  obser- 
vation est  encore  plus  facile. 

Quand  la  peau  est  enlevée,  les  pulsations  sont  plus 
évidentes.  Au  premier  abord,  on  éprouve  quelque  em- 
barras à  distinguer  la  diastole  de  la  systole;  mais  une 
observation  prolongée  permet  de  constater  qu'au  mo- 
ment de  la  diastole  le  cœur  apparaît  comme  une  surface 
plane,  un  peu  plus  translucide  que  les  parties  voisines. 
Au  moment  de  la  systole,  cet  organe  forme  une  légère 
saillie.  S'il  ne  bat  pas,  on  a  de  la  peine  à  le  reconnaître. 

Pour  mettre  les  cœurs  lymphatiques  postérieurs  à 
découvert,  on  incise  la  peau  de  la  grenouille  sur  la  ligne 
médiane  depuis  la  base  du  coccyx  jusqu'à  sa  pointe.  Une 
incision  tranversale  au  niveau  de  la  base  de  cet  os 
ouvre  largement  le  sac  lymphatique  dorsal.  En  rabat- 
tant en  dehors  les  deux  lambeaux  de  peau  en  forme  de 
volet,  on  aperçoit  les  cœurs  Ij-mphatiques. 

Si,  avec  la  pince,  les  ciseaux  fins  et  le  scalpel,  on 
cherche  à  dégager  un  cœur  lymphatique  de  l'aponé- 
vrose qui  le  recouvre,  le  plus  souvent  on  ouvre  cet  or- 
gane, et  il  se  présente  sous  l'aspect  d'une  cupule  remplie 
de  lymphe  et  animée  de  battements.  Ce  procédé  opé- 
ratoire ne  saurait  donc  conduire  à  une  notion  exacte  de 
sa  forme  et  de  ses  rapports. 

D'autre  part  si,  grâce  à  la  même  dissection  poursui- 


POSTÉRIEURS    DE   LA    GRliNOUILLE.  239 

vie  avec  plus  de  bonheur,  on  arrive  à  dégager  le  cœur 
lympliatique  des  parties  voisines,  il  cesse  de  batlre,  et 
il  est  réduit  à  une  petite  masse  informe. 

Pour  tourner  celte  difficulté,  J.  lAJi'iller  eut  recours  à 
l'insufflation.  Il  introduisait  dans  le  cœur  lymphatique 
une  canule  effilée  et  poussait  de  l'air  dans  sa  cavité; 
il  gonflait  cet  organe  ainsi  que  quelques  veines  voisines. 
Ce  procédé  a  encore  de  grands  inconvénients,  puisque 
le  cœur  lymphatique  se  dégonfle  dès  qu'on  enlève  la 
canule. 

Panizza  injectait  les  cœurs  lymphatiques  avec  du 
mercure;  mais  la  fluidité  de  ce  métal  rend  cette 
manière  de  faire  presque  aussi  défectueuse  que  celle  île 
Millier. 

Le  procédé  que  j'ai  employé  a  été  indiqué  parLudwig 
pour  l'étude  du  cœur  sanguin,  ainsi  que  j'ai  déjà  eu 
occasion  de  vous  le  dire  (voy.  p.  73);  il  consiste  à  injecter 
dans  le  cœur  de  la  gélatine  à  une  température  peu  élevée 
au-dessus  de  son  point  de  fusion. 

Voici  les  détails  de  l'opération  :  La  grenouille  est  soli- 
dement fixée  par  ses  quatre  membres  à  l'aide  de  liga- 
tures. On  ne  doit  employer  pour  immobiliser  l'animal  ni 
le  curare  parce  qu'il  supprime  les  battements  des  cœurs 
lymphatiques,  ni  le  chloroforme  parce  que  son  action  est 
passagère  et  que  souvent  l'animal  se  réveille  au  moment 
où  l'on  aie  plus  besoin  deson  immobilité.  Le  cœur  lym- 
phatique est  mis  à  nu.  Quelquefois  ses  battements  sont 
arrêtés  par  suite  de  la  douleur  que  provoquent  les  liga- 
tures ou  les  incisions  que  l'on  vient  de  pratiquer;  mais 
ils  reprennent  bientôt.  On  emplit  de  gélatine  épaisse  et 


240  COEURS    LYMPHATIQUES 

sur  le  point  de  se  prendre  une  seringue  hypodermique 
munie  d'une  canule  à  extrémité  tranchante  ;  on  enfonce 
la  pointe  de  la  canule  dans  le  cœur,  et  l'on  y  pousse  la 
masse  d'injection.  Comme  elle  se  solidifie  presque  aus- 
sitôt, il  suffît  de  laisser  la  canule  en  place  une  demi-mi- 
nute après  avoir  rempli  le  cœur  pour  n'avoir  pas  à 
craindre  que  la  masse  revienne  par  l'ouverture  que 
l'on  a  faite.  Le  cœur  reste  ainsi  distendu,  et  on  peut 
facilement  le  disséquer  sous  l'eau. 

Une  fois  complètement  isolé,  il  apparaît  comme 
une  vésicule  translucide  et  grisâtre  ;  sa  forme,  qui  s'ap- 
précie bien  en  faisant  varier  sa  position,  est  celle  d'un 
parallélipipède  à  angles  mousses.  En  d'autres  termes, 
pour  le  comparera  un  objet  bien  connu,  il  ressemble  à 
une  fève. 

Sa  face  supérieure,  qui  correspond  à  l'aponévrose,  est 
plane  ou  très  légèrement  convexe.  Sa  face  ventrale  au 
contraire  est  fortement  bombée.  Ses  faces  latérales 
sont  moins  convexes  et  plus  étendues  que  les  précé- 
dentes, et  son  grand  axe  est  oblique  d'avant  en  arrière 
et  de  haut  en  bas. 

Les  dimensions  moyennes  du  cœur  lymphatique 
postérieur  de  la  grenouille  verte  sont  les  suivantes  : 
Longueur,  3  millimètres  et  demi;  largeur ,  2  milli- 
mètres et  demi  ;  hauteur,  3  miUimètres. 

Voici  le  procédé  que  j'ai  suivi  pour  étudier  les  rap- 
ports du  cœur  lymphatique  postérieur  avec  les  organes 
voisins.  L'animal  entier  est  plongé  dans  de  l'eau  chauffée 
à  55  degrés  et  maintenu  dans  ce  bain  durant  quinze  à 
vingt  minutes;  puis  on  le  laisse  complètement  refroidir. 


ANTI-RIEURS    DE    LA    GRENOUILLE.  241 

et  Ton  procède  à  la  dissection.  Les  aponévroses  et  les 
cloisons  tendineuses  étant  ramollies  ou  dissoutes,  les 
muscles  sont  bien  accusés  dans  leur  forme,  et  leur  dis- 
section se  fait  avec  la  plus  grande  facilité. 

Sur  une  grenouille  ainsi  préparée,  vous  verrez  que  le 
coccyx  est  relié  aux  os  iliaques  par  un  muscle  épais,  hémi- 
pennirorme,  l'iléo-coccygien  de  Dugès.  Le  bord  posté- 
rieur de  ce  muscle,  qui  est  oblique  d'avant  en  arrière 
et  de  dehors  en  dedans,  forme  le  bord  antérieur  d'une 
fossette  triangulaire,  limitée  en  dedans  et  en  arrière 
par  le  muscle  coccy-fémoral  de  Dugès,  et  en  dehors 
par  le  pelvifémoro-rotulien.  Au  fond  de  cette  fossette, 
qui  communique  avec  la  cavité  viscérale,  se  trouvent 
l'artère  et  le  nerf  sciatiques,  au-dessus  desquels  est 
situé  le  cœur  lymphatique.  Le  reste  de  la  cavité  est 
comblé  par  du  tissu  conjonctif  riche  en  cellules  adi- 
peuses et  pigmentaires,  et  surtout  accumulé  en  grande 
quantité  en  avant  du  cœur.  11  forme  à  ce  "niveau  un 
nodule  noirâtre,  grâce  auquel  on  reconnaît  sans  diffi- 
culté la  position  de  l'organe,  même  quand  il  ne  bat  pas. 
En  revanche,  l'abondance  du  pigment  et  Tintrication 
des  fibres  du  tissu  conjonctif  rendent  très  difficiles  la 
dissection  des  nerfs  du  cœur  lymphatique  et  l'étude  de 
ses  rapports  avec  les  vaisseaux  sanguins. 

Cœurs  lymphatiques  antérieurs .  —  Le  siège  des  cœurs 
lymphatiques  antérieurs  de  la  grenouille  a  été  nette- 
ment précisé  par  Panizza,  qui  les  a  découverts  en  1833. 

Ainsi  que  je  vous  l'ai  déjà  dit  ailleurs,  Jean  iMlilIer, 
dans  un  mémoire  publié  en  1834,  prétendit  avoir  fait 
la  découverte  des  cœurs  lymphatiques  antérieurs.  Son 

RANVIER.  —  Anat.  géiicralc.  l.  —  16 


242  COEURS    LYMPHATIQUES 

alteiUiou,  dit-il,  avait  été  attirée  sur  ces  organes  par  la 
lecture  d'un  travail  de  Marshall-llall,  qui,  voyant  battre 
certaines  veines  de  la  région  sous-scapulaire,  avait 
attribué  à  ces  vaisseaux  des  pulsations  qui  leur  étaient 
imprimées  en  réalité  par  les  cœurs  lymphatiques  sous- 
jacents.  C'est  ainsi  que  J.  Millier  passe  absolument  sous 
silence  le  travail  de  Panizza. 

On  ne  voit  pas  les  cœurs  lymphatiques  antérieurs 
battre  sous  la  peau,  on  ne  les  voit  pas  davantage 
quand  on  a  simplement  enlevé  les  téguments;  pour 
les  reconnaître,  il  faut  réséquer  ou  soulever  l'angle  pos- 
térieur de  l'omoplate,  qui  les  recouvre  complètement. 

Voici  comment  il  faut  procéder  pour  les  mettre  à  nu 
sans  les  ouvrir  : 

Par  la  section  du  muscle  adscapulo-huméral  de  Dugès, 
le  bord  interne  du  scapulum  est  mis  à  découvert;  on  le 
soulève  et  l'on  aperçoit  deux  muscles,  les  transverses 
adscapulaires  de  Dugès;  c'est  au  niveau  de  l'insertion  de 
ces  deux  muscles  sur  les  apophyses  transverses  des  troi- 
sième et  quatrième  vertèbres  que  se  trouve  le  cœur  lym- 
phatique. Cet  organe  repose  par  son  extrémité  antérieure 
sur  l'apophyse  transverse  de  la  troisième  vertèbre,  apo- 
physe transverse  la  plus  longue  de  toutes,  et  par  son 
corps  sur  les  muscles  intertransversaires  situés  entre  les 
apophyses  transverses  de  la  troisième  et  de  la  qua- 
trième vertèbre.  11  y  a  ici  une  disposition  remarquable 
(flg.  47),  analogue  à  celle  que  je  vous  indiquerai  dans 
une  des  prochaines  leçons,  lorsque  je  vous  parlerai  des 
cœurs  lymphatiques  des  ophidiens.  L'apophyse  trans- 
verse de  la  troisième  vertèbre  présente  à  son  extrémité 


ANTÉRIEURS    DE   LA    GRENOUILLE, 


543 


libre  un  arc  cartilaii;ineux  qui,  prolongé  et  relié  à  l'apo- 
physe transverse  de  la  quatrième  par  un  petit  ligament, 
forme  avec  l'omoplate,  au  cœur  lymphatique,  une  sorte 
de  cage  solide,  indispensable,  comme  nous  le  verrons 
plus  loin,  à  son  fonctionnement  physiologique. 


A.rj,Rmtnm 


FiG.  'il.  —  Rapports  des  cœurs  lympliitiques  antoricurs  avec  le  squeletto.  —  L,  cœur 
lymplialiqiic  ;  (-,  i^,  i',  apophyses  transvcrses  des  deuxième,  troisième  et  quatrième 
vertèbres;  a,  arc  cartilaijiueux  de  la  troisième  vertèbre;  /",  ligament  iutcrlransvcr- 
saire. 


Le  cœur  antérieur  a  une  forme  plus  régulière  que  le 
postérieur  :  ([u'on  se  représente  un  ovoïde  régulier,  dont 
l'extrémité  antérieure  serait  effilée,  ou  mieux  encore 
une  poire  dont  la  queue  serait  tournée  en  avant. 

Ses  dimensions,  chez  une  grenouille  de  taille 
moyenne,  sont  :  longueur,  2""", 5;  largeur,  '"2  milli- 
mètres. En  général,  le  cœur  lymphatique  antérieur  est 
plus  petit  que  le  postérieur. 

J'ai  déjà  décrit  les  rapports  du  cœur  lymphatique 
antérieur  avec  les  os  et  les  muscles;  il  me  reste  à 
vous  indiquer  ses  rapports  avec  les  veines. 

En  insufflant  de  l'air  dans  cet  organe,  J.  Millier  avait 


':244  coEUus  lymfhatioues 

vu  se  gonfler  les  veines  voisines,  et  il  avait  conclu  de 
cette  observation  à  la  communication  par  les  veines 
entre  le  cœur  lymphatique  et  le  cœur  sanguin.  Voici 
le  procédé  que  j'ai  employé  pour  déterminer  ces  rap- 
ports : 

Le  cœur  lymphatique  antérieur  étant  découvert,  j'y 
pousse,  au  moyen  d'une  seringue  à  injection  hypoder- 
mique munie  d'une  ca- 
nule à  extrémité  tran- 
chante, une  masse  de 
gélatine  au  bleu  de 
Prusse,  chauffée  seule- 
ment à  une  tempéra- 
ture de  34  à  35  degrés 
centigrades.  On  voit  la 
vésicule  se  remplir,  puis 
la  veine  efférente  et  suc- 
cessivement la  veine 
jugulaire,  les  veines 
brachiales,  la  veine  cave 
supérieure,  le  sinus  vei- 
neux. 

En  disséquant  avec 
précaution  la  région,  on  reconnaît  (dg.  /|8)  que  la  veine 
efférente  se  dégage  directement  de  l'extrémité  anté- 
rieure du  cœur  lymphatique  et  va  se  jeter,  après  un 
trajet  à  peu  près  rectiligne,  dans  la  veine  jugulaire,  à 
la  région  temporale.  La  longueur  de  cette  veine  est 
relativement  considérable;  sur  la  préparation  que  je 
vous  présente  maintenant,  elle  a  0  millimètres. 


FiG.  48.  —  Pinpports  du  cœur  lymplia tique  an- 
térieur de  la  grenouille  avec  le  système  san- 
guin.—  L,  cœur  lymphatique  antérieur;  a, 
veine  jugulaire;  b,  veine  provenant  du  cœur 
lymphatique  antérieur  ;  s,  sinus  veineux  ; 
i,  veine  cave  inférieure  ;  c,  veine  cave  supé- 
rieure ;  î;,  ventricule;  0,  oreillette;  ?•  et  r", 
veines  brachiales. 


ANTÉRIEURS    DE    LA   GRENOUILLE.  245 

Ainsi  l'on  peut  injecter  le  système  veineux  par  le 
cœur  lymphatique;  ne  pourrait-on  pas  faire  l'inverse? 
Nous  l'avons  essayé,  et  avec  le  même  résultat  négatif  que 
les  observateurs  qui  nous  ont  précédé.  Quand  on  injecte 
le  système  veineux,  toutes  les  veines  que  je  viens  de  vous 
nommer,  veine  jugulaire,  veines  brachiales,  veines  effé- 
rentcs  des  cœurs  lymphatiques,  se  remplissent  ;  mais 
l'injection  s'arrête  au  niveau  du  col  de  la  vésicule,  comme 
s'il  y  avait  un  jeu  de  valvules  en  ce  point.  En  effet,  si  l'on 
regarde  par  transparence  l'origine  de  la  veine  efférente 
sur  un  animal  ainsi  injecté,  on  voit,  à  ce  niveau,  un 
relief  semi-lunaire  qui  ne  laisse  aucun  doute  à  cet  égard. 
Cette  disposition  concorde  d'ailleurs  avec  celle  qu'a 
signalée  Weber  dans  les  veines  efférentes  des  cœurs 
lymphatiques  du  python. 

Jean  Mûller  dit  avoir  insufflé  des  vaisseaux  lympha- 
tiques .'iflérents.  Je  n'ai  pas  réussi  à  en  injecter;  j'ai  rem- 
pli seulement  les  espaces  lymphatiques  environnants,  ce 
qui  me  fait  supposer  que  la  lymphe  arrive  dans  le  cœur 
directement  et  sans  l'intermédiaire  de  canaux  propre- 
ment dits. 

Pratiquées  dans  le  cœur  postérieur,  les  injections  par 
piqûre  donnent  des  résultats  analogues  à  ceux  que  nous 
venons  de  décrire.  Jamais  on  ne  voit  la  masse  fiénétrer 
dans  des  vaisseaux  lymphatiques;  après  avoir  rempli  le 
cœur,  elle  file  par  sa  veine  efférente,  qui  se  dégagea 
son  côté  interne  et  antérieur,  dans  la  veine  sciatique, 
puis  dans  les  veines  rénales,  la  veine  cave  inférieure,  et 
enfin,  si  l'on  poursuit  l'injection,  elle  remplit  le  cœur 
sanguin  et  le  système  artériel.  La  veine  efférente  du 


^46  COEUllS    LYMPHATIQUES. 

cœur  lymplialique  postérieur  est  très  courte  ;  elle  n'a 
guère  qu'un  millimètre,  et  se  jette  tout  de  suite  dans  la 
veine  sciatique  qui  est  située  inmiédiatement  au-dessous. 

Je  dois  vous  parler  maintenant  des  nerfs  qui  se  ren- 
dent aux  cœurs  lymphatiques  postérieurs,  car  c'est  sur 
ces  derniers  qu'ont  spécialement  porté  les  expériences 
des  physiologistes. 

Pour  préparer  les  nerfs  de  celte  région  on  divise 
une  grenouille  transversalement  un  peu  au-dessus  des 
dernières  vertèbres,  on  dépouille  la  moitié  inférieure 
de  l'animal  ;  on  enlève  le  paquet  intestinal,  on  résèque 
les  membres  et  l'on  dispose  la  pièce  comprenant  la  par- 
tie inférieure  du  tronc  et  le  bassin  avec -les  cœurs  lym- 
phatiques dans  une  cuve  à  dissection  contenant  de  l'al- 
cool au  tiers.  Ce  réactif  a  l'avantage  de  ménager  les 
fibres  nerveuses  en  leur  donnant  une  certaine  opacité 
qui  permet  de  les  distinguer  plus  facilement. 

On  voit  très  nettement  les  différents  nerfs  du  plexus 
sciatique.  Le  sympathique  lombaire  est  aussi  facile  à  re- 
connaître, caractérisé  par  des  filets  très  minces,  munis 
de  renflements  gangliformes.  En  suivant  le  coccyx,  on 
remarque,  à  l'union  de  son  tiers  antérieur  avec  ses  deux 
tiers  postérieurs,  un  filet  nerveux  très  petit,  qui  s'en 
dégage  et  qui,  situé  sous  l'aponévrose  d'enveloppe  du 
muscle  iléo-coccygien,  se  dirige  obliquement  en  arrière 
et  en  dehors  :  c'est  le  rameau  ventral  du  nerf  coccy- 
gien.  Si  l'on  retourne  la  pièce  de  manière  à  l'observer 
par  sa  face  postérieure,  on  voit  se  dégager  de  chaque 
côté  du  coccyx,  à  peu  près  au  même  niveau,  un  petit 
nerf  qui  se  dirige  en  bas  et  en  dehors  :  c'est  le  rameau 


NERFS.  247 

dorsal  du  nerf  coccycieii.  Le  rameau  dorsal  dessert 
la  peau,  le  rameau  ventral  innerve  le  cœur  lympha- 
tique. 

Le  rameau  ventral  du  nerf  coccygien  reçoit  une 
branche  anastomolicjiie  variable  de  dimension,  qui  lui 
vient  de  la  neuvième  paire;  il  reçoit  de  plus  des  rameaux 
très  grêles  du  sympathique,  et,  arrivé  au  niveau  de  la 
tache  pigmentaire,  il  se  divise  en  trois  branches  prin- 
cipales. Une  de  ces  branches  est  destinée  au  cœur  lym- 
phatique, les  deux  autres  se  rendent  dans  un  plexus 
remarquable  situé  entre  la  vessie  et  le  rectum  {plexus 
recto-vésical). 

En  résumé,  ce  qu'il  importe  essentiellement  de  savoir, 
c'est  :  1"  que  les  nerfs  du  cœur  lymphatique  postérieur 
viennent  de  la  branche  abdominale  du  nerf  coccygien  ; 
2"  que  ce  nerf  coccygien  s'anastomose  avec  le  plexus 
lombaire;  3°  qu'il  reçoit  aussi  des  branches  du  grand 
sympathique. 


SEIZIEME  LEÇON 

(5  fÙM'ier  1878) 

Cœurs  lyiiiphntifiuci^. 

Cœurs  Iijmpliatiqites  des  ophidiois.  —  On  ne  leur  connaît  que  deux  cœurs 
postérieurs.  —  Manière  de  les  découvrir.  —  Leur  situalioii.  —  Petit  thorax 
dans  lequel  ils  sont  logés. 

Structure  des  cœurs  lymphatiques.  —  Difficultés  que  présente  l'observation  de 
leur  surface  interne.  —  Injection  de  gélatine  additionnée  de  nitrate 
d'argent  pour  fixer  leurs  parois  à  l'état  de  distension.  —  Cloisons  variables 
de  forme  et  d'étendue  dans  les  cœurs  postérieurs.  —  Réticulation  au 
niveau  des  orifices  dans  les  cœurs  antérieurs. 

Endotbélium  des  cœirs  lymphatiques.  —  Il  présente  les  caractères  del'endo- 
théliuni  lymphatique  en  général.  —  Importance  de  ce  fait  pour  montrer 
que  les  cœurs  lymphatiques  font  en  réalité  partie  du  système  lymphaliquc. 
—  Description  du  réseau  musculaire. 

Structure  dos  fibres  musculaires  du  cœur  lymphatique.  —  Procédés  divers 
pour  en  faire  Tétude.  —  Ces  fibres  sont  striées';  elles  diffèrent  de  celles 
des  muscles  striés  ordinaires,  parce  qu'elles  sont  anastomosées,  et  de  celles 
du  cœur  sanguin,  parce  qu'elles  ne  sont  pas  composées  de  cellules  soudées 
bout  à  bout. 


Messieurs, 

Nous  avons  étudié  les  cœurs  lymphatiques  de  la 
grenouille  dans  leur  forme  extérieure  et  dans  leurs  rap- 
ports avec  les  vaisseaux  sanguins  et  lymphatiques  et  avec 
les  nerfs. 

Avant  de  pousser  ])lus  loin  cette  analyse,  nous  nous 
arrêterons  quelques  instants  sur  les  cœurs  lympha- 
tiques des  ophidiens.  Les  cœurs  postérieurs  seuls  sont 
connus  chez   ces   animaux.  Les  antérieurs  n'existent 


COEURS    LYMPHATIQUES    DES    OPHYDIENS.  249 

probablement  pas  ;  rien  du  moins  dans  le  squelette  ne 
fait  soupçonner  leur  présence. 

Los  cœurs  lymphatiques  postérieurs  des  serpents  sont 
situés  à  droite  et  à  gauche  de  la  colonne  vertébrale,  juste 
au  niveau  du  cloaque.  Ils  sont  logés  dans  une  cage 
osseuse.  Le  squelette  s'est  adapté  à  leur  usage  et  leur  a 
constitué  comme  un  petit  thorax.  Panizza  a  fort  bien 
décrit  cette  disposition,  et  Weber,  dans  son  mémoire  sur 
le  python  tigris,  n'a  fait  que  reproduire  la  description  de 
cet  auteur. 

Panizza  a  examiné  le  squelette  de  différents  reptiles, 
couleuvre  d'Esculape,  couleuvre  à  collier,  boa,  python. 
Chez  tous,  la  dernière  côte  est  bifide,  ainsi  que  les  apo- 
physes transverses  qui  la  suivent.  Entre  leurs  deux  bran- 
ches, ces  os  limitent  une  cavité  destinée  à  recevoir  le 
cœur  lymphatique.  Cette  disposition  se  montre  nette- 
ment sur  ce  squelette  de  python  que  nous  a  obligeam- 
ment prêté  M.  Vaillant,  professeur  au  Muséum  d'his- 
toire naturelle.  En  l'examinant  à  la  fin  de  la  leçon,  vous 
pourrez  vérifier  l'exactitude  de  la  description  de  Panizza. 

Je  ferai  cependant  une  remarque  à  ce  sujet.  Le  pre- 
mier os  bifide  est  articulé,  tandis  que  les  suivants  sont, 
comme  des  apophyses  transverses,  soudés  avec  les  ver- 
tèbres  correspondantes;  mais  cette  différence  est  la  seule 
qui  me  paraît  exister  entre  eux.  Je  serais  tenté  de  croire 
que  les  derniers  sont  plutôt  des  côtes  que  des  apophyses 
transverses,  je  n'oserais  cependant  pas  affirmer  qu'il  en 
soit  ainsi .  Cette  question  d'ailleurs  est  du  ressort  de  l'ana- 
tomie  comparée,  et  tout  à  fait  en  dehors  de  notre  sujet. 

Dans  ce  squelette  de  python,  quatre  côtes  ou  apo- 


*î>50  COEURS    LYMPHATIQUES. 

physes  costales  bifiirquées  constituent  la  cage  du  cœur 
lymphatique.  Il  y  en  a  cinq  dans  ce  squelette  de  cou- 
leuvre d'Esculape,  préparé  par  M.  Lataste.  11  est  fort 
possible  qu'il  y  ait  des  variations  dans  le  nombre  des  os 
qui  constituent  cette  cage,  même  dans  une  seule  espèce 
de  reptiles.  Mais  c'est  encore  là  un  point  sur  lequel  nous 
n'avons  pas  à  nous  arrêter. 

Pour  mettre  à  découvert  le  cœur  lymphatique  d'une 
couleuvre,  on  pratique  une  incision  longitudinale  sur  la 
ligne  latérale  médiane,  juste  au  niveau  de  l'anus.  En 
soulevant  la  peau,  on  met  à  nu  les  muscles  sous-jacents; 
deux  entre  autres,  que  Panizza  nomme  caiido-costal  ai 
long  dorsal.  Ceux-ci  sont  séparés  par  une  gouttière  lon- 
gitudinale qu'il  suffit  d'élargir  pour  voir  battre  le  cœur. 
Pour  mieux  observer  cet  organe,  on  enlève  les  muscles 
en  opérant  de  la  colonne  vertébrale  vers  l'extrémité 
libre  des  côtes,  et  en  tenant  le  scalpel  fortement  incliné, 
de  façon  à  ne  pas  pénétrer  dans  la  cage  lymphatique. 
On  découvre  de  la  sorte  le  bord  ouvert  de  celle-ci,  dans 
laquelle  le  cœur  sejnontre  tout  à  fait  à  nu.  Pendant  la 
diastole,  il  apparaît  comme  une  membrane  tendue; 
pendant  la  systole,  il  se  gonfle  et  prend  l'aspect  d'une 
vésicule. 

Chez  les  serpents,  le  cœur  lymphatique  est  adhérent 
aux  côtes  et  aux  muscles  adjacents.  Quand  on  veut  l'en 
séparer,  sa  dissection  demande  beaucoup  de  soins  et  d'at- 
tention ;  mais  elle  ne  présente  pas  autant  de  difficultés 
que  chez  la  grenouille,  parce  que  la  paroi  du  cœur  est 
plus  épaisse.  Une  fois  isolé,  le  cœur  lymphatique  de  la 
couleuvre  a  l'aspect  d'une  vésicule  allongée  et  aplatie, 


STRUCTURE.  251 

montrant  à  sa  snrftice  les  faisceaux  connectifs  qui 
l'unissaient  aux  tissus  voisins.  Ou  y  voit  môine  souvent 
des  fibres  musculaires;  mais  elles  proviennent  des  inter- 
costaux que  l'on  a  entamés. 

Les  notions  que  je  viens  de  vous  donner  sur  la  topo- 
graphie des  cœurs  lymphatiques  nous  sulfiront  pour  les 
recherches  que  nous  allons  entreprendre  et  qui  rentrent 
davantage  dans  le  cadre  de  l'anatomie  générale. 

Voyons  d'abord  quelle  est  la  disposition  de  ce  cœur 
chez  les  batraciens.  Quand,  par  mégarde,  on  l'aouvert, 
il  continue  à  battre,  et  sa  face  interne  paraît  lisse.  A 
l'œil  nu  et  même  à  la  loupe,  il  est  impossible  d'aperce- 
voir dans  son  intérieur  des  travées  formant  un  réti- 
culum,  comme  dans  le  cœur  sanguin;  mais  l'organe  est 
si  petit,  et  sa  paroi  si  mince,  qu'il  est  indispensable 
d'employer  certains  procédés  spéciaux  pour  l'étudier 
d'une  façon  convenable. 

On  ne  peut  recourir  pour  cela  à  l'injection  de  géla- 
tine. En  effet,  lorsque  l'on  fait  fondre  cette  substance 
pour  en  débarrasser  le  cœur,  celui-ci  revient  sur  lui- 
même  et  n'est  bientôt  plus  qu'une  masse  informe. 

11  faut  fixer  la  paroi  du  cœur  avant  d'enlever  la 
gélatine.  L'alcool,  que  nous  avons  essayé  d'abord,  a 
l'inconvénient  de  faire  ratatiner  la  gélatine  et  de  déter- 
miner par  suite  un  certain  retrait  du  cœur.  Dans  l'eau, 
il  est  vrai,  l'organe  reprend  sa  forme,  grâce  au  gontle- 
ment  que  subit  la  substance  injectée;  mais,  si  alors  on 
élève  la  température  à  35  ou  36  degrés,  ce  qui  est  néces- 
saire pour  faire  fondre  la  gélatine,  on  s'aperçoit  que 


25^2  COEURS    LYMPHATIQUES. 

ralcool  n'a  pas  donné  aux  tissus  une  rigidité  suffisante. 
Il  est  difficile  de  faire  une  bonne  étude  sur  une  sem- 
blable préparation. 

J'ai  songé  ensuite  à  l'acide  osmique,  qui  nous  a  déjà 
rendu  des  services  quand  nous  avons  étudié  la  cloison  et 
les  parois  des  oreillettes.  J'ai  porté  lecœur  injecté  de  gé- 
latine dans  une  solution  de  ce  réactif  à  1  pour  dOO;  je 
l'y  ai  laissé  quelques  instants,  et,  après  l'avoir  lavé  dans 
de  l'eau  distillée,  je  l'ai  plongé  dans  de  l'eau  à  35  ou 
36  degrés.  Je  m'attendais  à  voir  la  gélatine  se  dissoudre 
comme  à  l'ordinaire,  mais  j'ai  vainement  élevé  la  tem- 
pérature de  l'eau,  la  gélatine  est  toujours  restée  solide. 
L'acide  osmique  rend  la  gélatine  insoluble,  même  dans 
l'eau  bouillante  et  malgré  uneébullition  prolongée. 

J'ai  dû  recourir  à  un  autre  procédé,  qui  enfin 
m'a  donné  de  bons  résultats.  J'ai  injecté  le  cœur  avec 
une  masse  de  gélatine  au  nitrate  d'argent.  Pour  la  pré- 
parer, on  met  à  gonfler  une  lame  de  gélatine  de  Paris 
dans  de  l'eau  distillée.  Après  un  quart  d'heure  à  une 
demi-heure,  on  l'en  retire,  on  la  lave  et  on  la  fait  fondre 
aubain-marie  sans  addition  d'eau.  Puis  on  y  ajoute  un 
tiers  de  son  volume  d'une  solution  de  nitrate  d'argent  au 
centième;  on  agite  le  tout  dans  le  bain-marie  de  façon 
à  mélanger  intimement  les  deux  substances;  on  filtre  à 
travers  delà  flanelle  et  l'on  opère  avec  le  mélange  comme 
avec  la  gélatine  seule.  Pour  l'injecter,  on  attend  qu'il 
soit  sur  le  point  de  se  prendre  en  masse;  et  comme  il 
est  alors  solidifié  dans  la  canule,  on  chauffe  celle-ci  au 
moment  de  pousser  Tinjection.  L'injection  faite,  on  laisse 
refroidir  la  préparation,  et  l'on  dissèque  le  cœur  avec 


STRUCTURE.  253 

soin.  Il  faut  se  servir  seulement  d'un  scalpel  bien  tran- 
chant ou  de  bons  ciseaux  ;  car  avec  des  pinces  ou  des 
aiguilles  on  arracherait  des  lambeaux  de  tissu  et  l'on 
altérerait  les  rapports  des  parties  qu'il  importe  de  mé- 
nager. Après  une  première  dissection  incomplète^  on 
porte  le  cœur  dans  de  l'eau  distillée,  et,  sous  la  loupe, 
on  achève  de  le  dégager  des  tissus  étrangers.  On  l'expose 
ensuite  à  la  lumière  solaire,  et  quand,  la  réduction  de 
l'argent  étant  opérée,  il  a  pris  une  coloration  brune,  sa 
paroi  est  définitivement  fixée.  Alors,  on  le  porte  dans 
■  de  l'eau  à  35  ou  30  degrés,  la  gélatine  fond  et  s'échappe 
à  travers  ses  orifices.  Par  de  légères  pressions  on  renou- 
velle le  liquide  dans  son  intérieur,  et  l'on  fait  disparaître 
les  dernières  traces  de  gélatine  sans  produire  aucune 
déformation. 

Il  suffit  ensuite  d'ouvrir  le  cœur  lymphatique  pour  en 
observer  l'intérieur.  On  pourrait,  sous  la  loupe,  et  à 
l'aide  des  ciseaux,  découper  des  fenêtres  dans  sa  paroi  ; 
mais  il  est  préférable  de  le  diviser  en  deux  d'un  seul 
coup  de  ciseaux,  suivant  son  plus  grand  diamètre  et 
plus  près  de  sa  face  ventrale  que  de  sa  face  dorsale.  On 
obtient  ainsi  deux  calottes  dont  nous  allons  décrire  les 
détails. 

L'examen  est  difficile  à  l'œil  nu  ;  il  se  fait  mieux 
au  microscope,  à  un  faible  grossissement.  On  voit 
alors  à  l'intérieur  des  cœurs  lymphatiques  des  cloisons 
saillantes  très  variables  de  forme  et  d'étendue.  J'ai  dis- 
posé sous  ces  microscopes  les  deux  cœurs  postérieurs 
d'une  môme  grenouille  de  taille  moyenne.  Quoiqu'ils 
aient  été  préparés  tous  deux  de  la  même  façon,  leur  dis- 


554  COEURS    LYMPHATIQUES. 

position  est  loin  d'être  identi((iie.  L'un  d'eux  (Â,  fig.  49) 
présente  une  seule   cloison   (tblique,  divisant  incom- 
plètement la  cavité  cardiaque  en  deux  portions  inégales; 
^  dans  l'autre  (B,  fig.  49), 

il  y  a  deux  cloisons  obli- 
ques reliées  l'une  à  l'autre 
par  une  troisième  cloison 
transversale.  Il  n'y  a  donc 
pas  lieu  de  décrire  minu- 
tieusement des  dispositions 
qui  peuvent  présenter  au- 
tant de  variétés.  Dans  le 
reste  de  leur  surface,  en 
I  I     dehors    des    cloisons,    les 

^^  cœurs  lymphatiques  posté- 

x^^^^^^^pr  rieurs   sont   à    peu    près 

^^^^^  lisses. 

FiG.:49.-Cœuis  lymphatiques  postérieurs  i  rcpur<i.     antpHpUrS 

d'une  gienouilio  verte,  vus  h  la  loupe  et  ^^^      CUÎUIS      rtUlCllOUia, 

S*î::"Ç:£;ier'°'°''"^''"''    qui    ne  possèdent  pas  de 

cloisons,  présentent,  au 
niveau  des  orifices  lymphatiques,  une  réiiculation  peu 
accusée. 

Nous  sommes  naturellement  conduits  par  cette  prépa- 
ration dans  le  domaine  propre  de  l'histologie.  Le  nitrate 
d'argent  qui  nous  a  servi  à  fixer  la  paroi  du  cœur  a  en 
effet  imprégné  l'endothélium  de  sa  face  interne,  qu'il 
nous  est  maintenant  facile  de  reconnaître. 

Cet  endothélium  a  été  signalé  par  Waldeyer  dans  un 
mémoire  que  j'ai  déjà  eu  occasion  de  citer.  Cet  auteur 


ENDOTHÉLIUM.  '255 

dit  que  la  face  interne  du  cœur  lymphatique  est  tapis- 
sée par  un  épithélium  pavimenteux,  mais  il  ne  parle  pas 
de  la  forme  des  cellules  de  cet  épilliélium  et  n'indique 
aucune  méthode  pour  l'observer.  Ce  sont  cependant  là 
des  points  ([u'il  importe  de  déterminer. 

La  nature  de  cet  épithélium,,  en  effet,  va  nous  per- 
mettre de  décider  si  les  cœurs  lymphatiques  appartien- 
nent au  système  vasculaire  sanguin  ou  au  système  lym- 
phatique; question  à  laquelle  nous  pourrions  être  tenté 
de  répondre  à  priori,  si  nousn'avions  pour  principe  de 
n'accepter  aucune  opinion  ({ui  n'émane  directement 
de  l'observation  des  faits. 

Nous  savons,  à  la  vérité,  que  cet  organe  contient  de 
la  lymphe;  mais,  si  nous  songeons  à  la  forme  ovoïde  du 
cœur  antérieur,  et  si  nous  nous  représentons  ses  rap- 
ports avec  la  veine  efFérente  à  laquelle  il  semble  comme 
appendu,  nous  pouvons  nous  demander  s'il  ne  de- 
vrait pas  être  considéré,  au  point  de  vue  morpholo- 
gique, comme  une  dilatation  ultime  de  cette  veine.  Les 
dispositions  de  ce  genre  ne  sont  pas  rares  dans  le  sys- 
tème veineux.  Ainsi,  dans  le  grand  épiploon  du  lapin, 
les  veines  se  terminent  par  des  dilatations  en  cul-de- 
sac  (i). 

La  forme  de  l'épithélium  chassera  tous  les  doutes. 
Nous  savons  que,  chez  les  mammifères  et  chez  tous  les 
vertébrés  (je  ne  connais  du  moins  aucune  exception), 
les  vaisseaux  et  cavités  lymphatiques  sont  revêtus  d'un 
épithélium  d'une  forme  toute  spéciale.  Les  cellules  qui  le 

(l)  Du  développement  et  de  Vaccroissement  des  vaisseaux  sancjuins  [Tra- 
laux  du  laboratoire  aVdslologie  du  Collège  de  France,  187 i,  p.  Ii8). 


"206  COEURS   LYMPHATIQUES. 

conslituent  présenleiit  sui'  leurs  bords  des  dentelures 
mousses  plus  ou  moins  longues,  mais  toujours  bien  accu- 
sées et  s'engrenant  les  unes  dans  les  autres.  Les  batra- 
ciens n'ont  ])as,  d'ordinaire,  comme  les  mammifères,  des 
vaisseaux  lymphatiques  proprement  dits;  ces  vaisseaux 
sont  remplacés  chez  eux  par  un  système  lacunaire  com- 
muniquant avec  de  grands  réservoirs  désignés  sous  le 
nom  de  sacs  lymphatiques.  Ceux-ci  se  voient  sous  la 
peau,  autour  des  viscères,  entre  les  muscles,  etc.  L'en- 

dothéhum  qui  tapisse  ces  lacu- 
nes a  partout  la  forme  de  l'en- 
dothélium  lymphatique.  Pour 
vous  en  donner  un  exemple  , 
j'ai  disposé  sous  un  de  ces  mi- 
croscopes, après  l'avoir  impré- 
gnée d'argent,  une  partie  de  la 
paroi  du  sac  lymphatique  dor- 
sal de  la  grenouille,  celle  qui 
correspond  à  l'aponévrose  des 
muscles  iléo-coccygiens. 

A  propos  de  cette  aponévrose, 
j'ai  omis  plus  haut  de  vous 
signaler  un  détail.  Elle  n'est  pas  double;  elle  est  com- 
mune aux  deux  muscles.  Après  l'avoir  transversalement 
incisée  en  avant  du  coccyx,  on  peut  la  soulever  dans 
toute  son  étendue  avec  le  manche  du  scalpel,  ce  qui 
permet  de  l'enlever  facilement  après  en  avoir  impré- 
gné la  face  supérieure  avec  du  nitrate  d'argent. 

Vous  pourrez  comparer  les  cellules  endothéliales  qui 
revêtent  cette  membrane  (fig.SO)  à  celles  qui  tapissent 


FiG.  50.  —  Eiidollicliiim  ilu  sac 
lyiii|ilialifjnc  dorsal  de  la  grc- 
nouillo  im|ir('giiô  d'argent,  au  ni- 
veau do  l'apûiiL'vrosc  iliio-coccy- 
gicnne. 


ENDOTHÉLIUM.  257 

l'intérieur  du  cœur  lymphatique  (fig.  51) ,  et  reconnaître 
qu'elles  ne  sont  pas  difFérentes  les  unes  des  autres. 

Celle  ressemblance  suffit  à  démontrer  que  les  cœurs 
lymphatiques  appartiennent  bien  au  système  lympha- 
tique et  i:on  au  système  sanguin  ;  en  effet,  vous  le 
savez,  l'endothéliumdes  veines  et  des  artères  a  une  tout 
autre  forme.  Il  me  paraît  inutile  d'insister  davantage 
sur  ce  point. 

Au-dessous  de  l'endothélium  (fig.  51),  le  cœur  lym- 
phatique présente   un   réseau  élégant   formé  par  sa 


■^>      <Î^^C     _^J>/V      ,^J^--r 


=»\^ 


^ 


) 


Vc^J. 


F(G.  51.  —  Paroi  du  cœur  lymphatique  postérieur  de  la  grenouille  verte,  imprégnée 
d'argent., —  c,  cellules  ondotliclialcs;  i,  cimiMit  intercellulaire  imprégné  par  l'argent; 
m,  travées  musculaires  du  cœur  Iymphatii[uo. 


tunique  musculaire.  Des  travées  assez  épaisses  limitent 
des  espaces  arrondis  que  cloisonnent  des  travées  plus 
fines;  on  pourrait  nommer  réiiculation  à  rosaces  cette 

RANViER.  —  Anat.  générale.  i.  —  17 


258  COEURS    LYMPHATIQUES. 

disposition  qui  est  analogue  à  celle  que  présente  le 
grand  épiploon  de  l'homme  et  du  chien.  Les  grosses 
travées  font  une  légère  saillie  dans  l'intérieur  du  cœur, 
les  espaces  compris  entre  elles  sont  déprimés  et  consti- 
tuent des  fossettes  réticulées,  au  fond  desquelles  se  trou- 
vent habituellement  les  pores  lymphatiques.  Nous  revien- 
drons sur  la  disposition  du  réseau  musculaire  et  sur  les 
pores  lymphatiques,  après  avoir  fait  l'élude  des  fibres 
musculaires  elles-mêmes. 

De  toutes  les  questions  relatives  aux  cœurs  lympha- 
tiques, celles  qui  concernent  la  structure  de  leurs  fibres 
musculaires  sont  assurément  les  plus  importantes  au 
point  de  vue  de  l'analomie  générale.  Nous  venons  de 
voir  que  ces  fibres  forment  un  réseau  ;  nous  avons  à 
rechercher  maintenant  comment  elles  sont  agencées 
pour  le  constituer. 

La  m.élhode  la  plus  simple  pour  arriver  à  ce  résultat 
paraît  être  de  détacher  le  cœur  lymphatique,  de  le  séparer 
des  parties  voisines  dans  l'eau  ou  le  sérum  iodé,  de 
compléter  la  dissection  sous  la  loupe  et,  une  fois  le  cœur 
débarrassé  des  tissus  qui  ne  lui  appartiennent  pas  en 
propre,  de  l'ouvrir,  de  l'étaler  sur  une  lame  de  verre 
et  de  le  dissocier  avec  des  aiguilles. 

Les  préparations  obtenues  par  ce  procédé  ne  sont 
pas  démonstratives,  parce  que  les  fibres  musculaires  du 
cœur  lymphatique  de  la  grenouille  sont  très  délicates,  et 
parce  que  le  tissu  conjonctif  abondant  dans  lequel  elles 
sont  plongées  empêche  de  les  isoler  convenablement. 
On  observe  bien  ainsi  quelques  fibres  musculaires  dé- 
gagées sur  une  faible  étendue  et  vers  leurs  extrémités; 


FIBRES    MUSCULAIRES.  259 

mais  on  ne  peut  les  étudier  sur  une  longueur  suffisante. 
On  constate  seulement  qu'elles  sont  striées,  constata- 
tion qui  se  fait  d'ailleurs  aussi  facilement  dans  l'eau 
que  dans  tout  autre  réactif.  Dès  lors,  je  ne  conçois 
pas  comment  Wharton  Jones  a  pu  dire  qu'elles  étaient 
lisses  et  comparables  aux  fibres  musculaires  des  veines 
périphériques.  Vous  verrez  également  qu'elles  sont 
minces,  que  des  noyaux  sont  disposés  à  leur  surface, 
non  dans  leur  intérieur  ;  mais  c'est  là  une  obser- 
vation que  l'on  fait  mieux  à  l'aide  de  la  méthode 
suivante  : 

On  aspire,  dans  une  seringue,  de  20  à  25  centi- 
mètres cubes  de  liquide  de  Millier;  on  introduit  la  ca- 
nule dans  un  sac  lymphatique  sous-cutané.  Il  convient 
de  choisir  un  sac  de  la  jambe,  celui  qui  recouvre  le 
gastrocnémien,  ce  qui  permet  de  faire  ainsi  une  ligature 
comprenant  à  la  fois  la  canule  et  le  membre  entier.  On 
pousse  le  piston  de  la  seringue,  et  le  liquide,-  gagnant  • 
de  sac  en  sac,  remplit  tout  le  système  lymphatique. 
Si  l'injection  est  poussée  avec  force,  il  arrive  souvent 
que  le  sac  rétro-lingual  est  gonflé  au  point  de  faire 
sortir  la  langue  de  la  bouche. 

Tous  les  organes  de  la  grenouille  se  trouvent  ainsi 
plongés  dans  le  liquide  de  Millier,  la  peau  de  l'animal 
servant  de  récipient  commun.  Après  vingt-quatre  heures, 
on  ouvre  la  grenouille,  et  l'on  trouve  les  cœurs  lym- 
phatiques entourés  et  remplis  du  réactif.  Ils  sont  suftî- 
samment  fixés,  et  l'on  peut  sans  trop  de  peine  les  isoler, 
puis  les  dissocier  sur  une  lame  de  verre.  Les  fibres 
musculaires  que  l'on  obtient  ainsi  sont  colorées  au  picro- 


A 


1=,-,'  ISlU'flitl^" 


260  COEURS    LYMPHATIQUES. 

carininato  d'ammoniaque  auquel  on  substitue  lentement 

de  la  gycérine. 

Je  vais  vous  indiquer  une 
autre  méthode  qui  fournit 
des  résultats  encore  préfé- 
rables. Après  avoir  injecté  le 
cœur  de  gélatine  sur  le  point 
de  se  prendre,  on  le  plonge 
pendant  quelques  minutes 
dans  une  solution  d'acide 
osmique  au  centième;  puis 
on  le  porte  dans  de  l'eau 
distillée,  on  l'incise  et  l'on 
extrait  en  une  seule  masse 
le  moule  interne  de  gélatine. 
Celui-ci  entraîne  bien  avec 
lui  les  cloisons  intérieures, 
mais  il  laisse  l'enveloppe  in- 
tacte. Les  préparations  que 
l'on  obtient  en  dissociant 
ensuite  avec  soin  cette  enve- 
loppe fixée  par  l'acide  osmi- 
que, montrent  nettement  les 
fibres  musculaires  (fig.  52); 
mais  jamais  celles-ci  ne  sont 
isolées  sur  une  grande  éten- 
due, ce  qui  lient  à  leurs 
nombreuses  anastomoses  et 
à  la  résistance  du  tissu  con- 

jonclif  abondant  dans  lequel  elles  sont  comprises. 


/  "//'^m/ 


Fig.  5-2.  —  Filircs  musculaires  du 
cœur  antérieur  de  la  grenouille, 
dissociées  après  l'action  de  l'acido 
osmique,  colorées  au  picrocarminato 
d'ammoniaque  et  conservées  dans 
la  fflycérine.  —  n,  noyau.x;  ;;,  pro- 
toplasnia  ;  m,  substance  musculaire. 


FIBRES   MUSCULAIRES.  261 

Vous  verrez  ù  la  fin  de  la  leçon  des  préparations 
faites  suivant  ces  deux  mélhodes.  Vous  observerez  que 
les  libres  musculaires  présentent  des  divisions  et  que 
leur  diamètre  est  très  variable;  vous  apercevrez  leur 
slriation  transversale,  d'autant  plus  nette  qu'elles  ont 
été  mieux  tendues.  Enfin,  vous  pourrez  remarquer  la 
disposition  suivante  qui  ne  manque  pas  d'intérêt  :  à 
la  surface  de  cbaquc  fibre  striée  se  montrent  des 
monticules  de  protoplasma  granuleux,  contenant  des 
noyaux  en  nombre  plus  ou  moins  considérable.  En 
général,  ces  fibres  ne  possèdent  pas  de  noyaux  dans  leur 
épaisseur. 

En  résumé,  les  fibres  musculaires  des  cœurs  lympha- 
tiques sont  striées,  arborisées  et  à  noyaux  marginaux, 
du  moins  chez  la  grenouille  (nous  nous  occuperons  tout 
à  l'heure  des  ophidiens).  Or,  chez  la  grenouille,  tous 
les  muscles  du  tronc  et  des  membres  sont  striés,  mais 
nullement  arborisés,  et  outre  les  noyaux  qui  sont  situés 
au-dessous  du  sarcolemme,  il  y  en  a  d'autres  en  plus 
grand  nombre  dans  l'intérieur  mônîe  des  faisceaux  pri- 
mitifs. Le  muscle  cardia(iue  est  strié,  arborisé  et  réticulé 
comme  la  paroi  musculaire  du  cœur  lymphatique  de  la 
grenouille,  mais  il  se  compose  de  cellules  soudées  bout 
à  bout  et  dont  les  noyaux  sont  compris  dans  l'épaisseur 
des  travées.  Le  muscle  du  cœur  lymphatique  constitue 
donc  une  espèce  à  part. 

Il  faut  avoir  recours  à  une  autre  méthode  pour 
pousser  plus  loin  cette  étude,  dans  laquelle,  comme 
vous  voyez,  nous  avançons  peu  à  peu. 

Chaque  libre,  malgré  ses  noyaux  rassemblés  dans  une 


262  COEURS    LYMPHATIQUES. 

masse  protoplasmique  marginale,  ne  serait-elle  pas  sus- 
ceptible d'être  décomposée  en  segments  cellulaires  ta 
novaux  simples  ou  multiples?  Pour  nous  renseigner  à 
cet  égard,  appliquons  la  méthode  qui  démontre  si  bien 
la  structure  cellulaire  du  muscle  cardiaque,  employons 
la  potasse  à  40  pour  100.  D'un  coup  de  ciseaux  déta- 
chons rapidement  un  morceau  de  la  paroi  du  cœur 
lymphatique,  et  plongeons-le  dans  un  centimètre  cube 
de  ce  réactif.  Laissons-le  y  baigner  dix  minutes  ou  un 
quart  d'heure,  puis  portons-le  sur  une  lame  de  verre. 
11  suffît  de  l'agiter  dans  une  goutte  de  la  solution  de  po- 
tasse pour  obtenir  une  dissociation  convenable,  qu'il 
serait  d'ailleurs  désavantageux  de  pousser  à  son  extrême 
limite. 

A  l'examen  microscopique,  nous  retrouvons  la  môme 
disposition  réticulée  que  par  les  autres  modes  de  prépara- 
tion ;  elle  paraît  même  plus  accusée,  parce  que  la  potasse 
a  dissous  le  tissu  conjonctif  qui  précédemment  gênait 
l'observation.  Les  fibres  musculaires  des  cœurs  lympha- 
tiques ne  sont  donc  pas  constituées  par  des  cellules  sou- 
dées bout  à  bout. 

Les  préparations  à  la  potasse  sont  démonstratives, 
mais  elles  ne  sont  pas  persistantes.  Pour  obtenir  des 
fibres  musculaires  du  cœur  lymphatique  que  l'on  puisse 
conserver,  il  faut  avoir  recours  à  un  autre  agent  disso- 
ciateur  :  la  chaleur.  Une  grenouille  tout  entière  est 
plongée  dans  de  l'eau  à  55  degrés.  On  l'y  laisse  sé- 
journer un  quart  d'heure  à  vingt  minutes.  Après  ce  laps 
de  temps,  le  tissu  conjonctif,  en  partie  converti  en  géla- 
tine, ne  présente  plus  de  résistance.  Rien  de  plus  facile 


FIBRES    MUSCULAIRES.  263 

alors  que  de  dégager  le  cœur,  de  l'enlever  et  de  le 
dissocier  dans  une  solution 
de  picrocarminate  d'am- 
moniaque. Pour  rendre  la 
préparation  persistante,  il 
suffit  de  substituer  sous 
la  lamelle  de  verre  de  la 
glycérine  à  ce  dernier 
réactif. 

Vous  constaterez  sur  une 
préparation  faite  au  moyen 
de  ce  procédé  (fîg.  53) 
que  les  fibres  musculaires 
en  s'entre-croisant  forment 
de  véritables  chiasmas,  au 
niveau  desquels  elles  sont 
plongées  dans  une  masse 
protoplasmique  commune. 
Aux  points  d'entre-croise- 
ment des  fibres,  les  noyaux 
semblent  situés  dans  l'épais- 
seur de  la  substance  mus- 
culaire. Mais  ce  n'est  là 
qu'une  apparence;  en  effet, 
quand  deux  fibres  se  super- 
posent, leurs  noyaux  se 
trouvent  compris  entre  cel- 
les-ci, quoiqu'ils  soient  ex- 
térieurs à  chacune  d'elles. 

En  résumé,  chez  la  grenouille  la  musculature  des 


FiG.  53.  —  Une  portion  du  réseau  mus- 
culaire du  cœur  lyuipliatique  postérieur 
de  la  grenouille  verte,  isolée  après  que 
que  l'animal  a  séjourné  quinze  minutes 
dans  l'eau  à  55  degrés.  Coloration  avec 
le  liicrocarminate  d'ammoniaque.  Con- 
servation dans  la  glycérine.  —  jj,  proto- 
plasma  ;  n,  noyaux. 


264  COEUUS    LYMPHATIQUES. 

cœurs  lymphatiques  dilï'ère  des  muscles  de  la  vie  animale 
par  ses  anastomoses  ;  du  muscle  cardiaque  par  la  struc- 
ture de  ses  fibres  ;  et  de  ces  deux  espèces  de  muscles 
par  la  situation  de  ses  noyaux.  On  conçoit  tout  l'intérêt 
que  présentent  ces  faits  au  point  de  vue  de  l'anatomie 
générale. 

Quant  à  la  forme  de  leur  striation,  les  fibres  muscu- 
laires des  cœurs  lymphatiques  ne  diffèrent  pas  des  autres, 
ainsi  qu'il  est  facile  de  s'en  convaincre  sur  les  prépa- 
rations obtenues  au  moyen  de  l'acide  osmique  par  la 
méthode  que  je  vous  ai  indiquée.  Je  ne  discuterai 
pas  ici  la  question  de  savoir  si  le  muscle  du  cœur  lym- 
phatique est  comparable  sous  ce  rapport  aux  muscles 
rouges  ou  aux  muscles  blancs  du  lapin  ;  je  dirai  seule- 
ment qu'il  présente,  comme  les  muscles  rouges,  des 
disques  minces  relativement  épais. 

Chez  la  couleuvre  à  collier,  les  fibres  musculaires  du 
cœur  lymphatique,  bien  plus  volumineuses,  sont  égale- 
ment striées  et  anastomosées  enlre  elles.  Elles  possèdent 
aussi  des  noyaux  marginaux,  et  ceux-ci,  quoique  moins 
nombreux,  sont  plongés  de  môme  dans  une  masse  pro- 
toplasmique  saillante;  mais,  en  outre,  chaque  fibre  pos- 
sède des  noyaux  centraux  et  se  montre  sous  ce  rapport 
semblable  aux  fibres  du  tronc. 


DIX-SEPTIEME  LEÇON 

(1-2  fJvrior  1878) 
Ciriirs  Eyinithntiqucs. 

Structure  des  cœurs  lymphatiques  (suite).  —  Charpente  conjonctive.  —  Elle 
n'est  pas  constituée  par  un  tissu  conjonotif  particulier.  —  Son  aspect  spé- 
cial est  dû  aux  cellules  pigmentaires  qu'elle  contient. 

Procédés  divers  pour  étudier  les  vaisseaux  sanguins  du  cœur  lyniphatiriue. 
—  Distribution  irrégulière  de  ces  vaisseaux,  ne  ressemblant  en  rien  à  leur 
distribution  dans  les  muscles  striés  ordinaires. 

p^tude  des  voies  lymphatiques  de  la  grenouille  au  moyen  de  Vmjeclion  d'une 
masse  bleue  à  la  gélatine  dans  les  sacs  lymphatiques.  —  Pores  lympha- 
tiques. —  Mode  de  communication  des  sacs  lymphatiques  entre  eux.  — 
Étude  des  pores  lymphatiques  après  injection  de  gélatine  argentée  dans  les 
cœurs  lymphatiques. 

Nerfs  des  cœurs  lymphatiques  postérieurs.  —  Variations  nombreuses  qu'ils 
présentent  dans  leur  origine  et  dans  leur  parcours  ;  ces  .variations  sont 
la  cause  des  divergences  et  des  contradictions  des  physiologistes.  — 
Cellules  ganglionnaires  sur  le  trajet  des  nerfs  ;  elles  se  rencontrent  par 
exception. 


MliSSIEURS, 

Nous  allons  coutimier  aujourd'liiii  l'analyse  histolo- 
gique  des  cœurs  lyniphaliques;   nous  passerons,  dans 
la  leçon  suivante,  à  l'étude  pbysiologiiiue  de  ces  or- 
ganes. 

Nous  avons  observé  déjà  la  disposition  intérieure  des 
cœurs  lymphatiques  des  batraciens  et  des  reptiles.  Chez 
les  batraciens  anoures,  les  cœurs  postérieurs  nous  ont 


266  COEURS    LYMPHATIQUES. 

montré  des  cloisons  plus  ou  moins  saillantes  et  variables 
de  nombre  et  de  forme,  cloisons  qui  manquent  absolu- 
ment dans  les  antérieurs. 

Nous  avons  observé  également  l'endolbélium  de  ces 
organes,  et  nous  nous  sommes  assurés  qu'il  est  sem- 
blable à  l'endothélium  qui  tapisse  les  cavités  lympha- 
tiques de  la  grenouille,  cavités  généralement  connues 
sous  le  nom  de  sacs  lymphatiques.  C'était  là  un  point 
important  à  co.nstater,  car  il  établit  nettement  que  les 
cœurs  lymphatiques  appartiennent  au  système  lympha- 
tique et  non  pas  au  système  sanguin. 

Notre  examen  a  porté  enfin  sur  la  musculature  de 
ces  organes.  Leurs  fd)res  musculaires,  ramifiées  et 
anastomosées  comme  celles  du  cœur  sanguin,  diffèrent 
de  ces  dernières  parce  que,  au  lieu  d'être  composées 
de  cellules  soudées  bout  à  bout,  elles  sont  continues  et 
possèdent  des  noyaux  marginaux  plongés  dans  des 
masses  protoi)lasmiques. 

Occupons-nous  maintenant  de  la  charpente  conjonc- 
tive des  cœurs  lymphatiques.  Nous  avons  déjà  constaté 
l'abondance  du  tissu  conjonctif  dans  ces  organes  quand 
nous  avons  eu  à  dissocier  leurs  fibres  musculaires.  Son 
importance  physiologique  ressortira  plus  tard  quand 
nous  étudierons  leurs  fonctions,  spécialement  au  point  de 
vue  de  la  circulation  de  la  lymphe. 

Les  fibres  connectives  des  cœurs  lymphatiques  consti- 
tuent un  système  continu  depuis  l'endothélium  qui 
en  recouvre  la  surface  interne  jusqu'aux  pièces  osseuses 
ou  conjonctives  qui  les  rattachent  au  leste  de  l'orga- 
nisme. D'ailleurs,  leur  distribution  et  leur  importance 


CHARPENTE    CONJONCTIVE.  ^67 

sont  variables,  suivant  qu'il  s'agit  de  tel  ou  tel  animal, 
et  de  la  paire  antérieure  ou  de  la  paire  postérieure  des 
•cœurs  lymphatiques. 

Pour  ce  qui  concerne  le  cœur  postérieur  des  batra- 
ciens, vous  avez  vu  qu'il  est  placé  au-dessous  d'une 
expansion  de  l'aponévrose  dorsale,  laquelle  fait  suite  à 
l'aponévrose  des  muscles  iléo-coccygiens,  et  qu'il  lui 
est  si  intimement  soudé,  qu'il  est  très  difficile,  sinon  im- 
possible, de  l'en  séparer.  Cela  tient  à  ce  que  les  fibres 
propres  du  cœur  se  continuent  directement  avec  les 
fibres  aponévrotiques. 

C'est,  du  reste,  une  loi  générale  que  le  cœur  lympha- 
tique est  toujours  disposé  entre  des  plans  résistants  dé- 
pendant du  squelette  osseux  ou  de  la  charpente  con- 
neclive  de  l'animal.  Jamais  il  n'est  librement  suspendu 
au  milieu  d'une  cavité  séreuse  comme  le  cœur  sanguin 
dans  le  péricarde. 

Le  cœur  antérieur  des  batraciens  repose  par  son  col 
sur  la  troisième  vertèbre  et  se  trouve  protégé  par  l'arc 
cartilagineux  qui  la  termine  en  dehors.  De  plus,  et  c'est 
là  un  détail  sur  lequel  j'ai  omis  d'insister  précédemment, 
il  adhère  solidement  à  ces  parties  et  aussi  à  une  mem- 
brane fibreuse  résistante,  tendue  entre  les  apophyses 
transverses  delà  troisième  et  de  la  quatrième  vertèbre.  Si 
donc  il  est  libre  en  dessus,  sa  face  inférieure  du  moins  et 
une  partie  de  ses  faces  latérales  sont  intimement  reliées 
aux  parties  voisines. 

Cette  disposition  n'est  pas  sans  analogie  avec  celle 
que  présentent  les  cœurs  lymphatiques  des  serpents. 
Logés  dans  la  cage  osseuse  que  je  vous  ai  déjà  décrite, 


•268  COEURS    LYMPHATIQUES. 

ces  cœurs  sont  attachés  solidement  par  une  quantité  con- 
sidérable de  petits  cordages  aux  différentes  parties 
osseuses  et  ligamenteuses  de  ce  petit  thorax.  En  effet, 
le  tissu  conjonctif  qui  forme  la  charpente  du  cœur  se 
dégage  de  tous  les  points  de  sa  surface,  et  ses  faisceaux 
vont  se  continuer  avec  ceux  du  périoste  ou  des  liga- 
ments interosseux.  J'aurai,  du  reste,  à  revenir  sur  cette 
union  intime  du  cœur  lymphatique  avec  les  parties  voi- 
sines, à  propos  du  mécanisme  de  la  diastole. 

Remarquons  toutefois  (jue  la  constitution  des  cœurs 
lymphatiques  ne  s'accorde  guère  avec  l'ancienne  con- 
ception de  Weber  et  de  Waldeyer  qui  leur  décrivaient 
trois  tuni(pjes  :  V intime,  séreuse,  la  moyenne^  muscu- 
laire, et  \ adventice^  connective. 

Il  est  singulier  que  toute  description  d'un  organe 
quelconque  appartenant  au  système  vasculaiie  soit 
toujours  fondée  sur  cette  division  devenue  classique, 
mais  qui,  dans  la  plupart  des  cas,  est  purement  arbi- 
traire. En  réalité,  le  cœur  lymphatique  se  compose  : 
Y  de  l'endolhélium  interne  ;  2°  d'une  trame  fdjreuse 
commençant  immédiatement  au-dessous  de  l'endothé- 
lium  et  se  prolongeant  jusqu'aux  pièces  de  soutien;  et 
3"  de  fibres  musculaires  logées  dans  les  interstices  du 
stroma  conjonctif.  Je  ne  vois  pas  l'utilité  de  compliquer 
autrement  la  description  de  sa  texture. 

Le  tissu  conjonctif  des  cœurs  lymphatiques  ne  pré- 
sente pas  une  structure  spéciale,  quoique  l'observateur 
soit  frappé  d'abord  par  la  teinte  grisâtre  qu'affecte  cet 
organe  et  qu'il  doit  aux  cellules  pigmentaires  répandues 
dans  son  épaisseur.  Ces  dernières  ne  sont  cependant 


VAISSEAUX    SANGUINS.  269 

pas  exceplionnellcment  abondantes.  Leur  nombre  est 
en  rapport  avec  la  quantité  considérable  du  tissu  con- 
jonctif  compris  dans  la  paroi  des  cœurs  lymphatiques. 

J'ai  cherché  à  me  rendre  compte  de  la  ([uantité  de 
fibres  élastiques  que  pouvait  contenir  ce  tissu.  Pour 
cela  j'ai  fait  usage  de  la  solution  dépotasse  à  lOpour  iOO 
qui,-  vous  le  savez,  ne  respecte  que  les  fibres  élastiques. 
Or,  contrairement  à  ce  que  je  supposais,  j'ai  constaté 
qu'elles  sont  en  nombre  assez  restreint. 

Passons  à  une  autre  question.  Le  cœur  lymphatique 
contient-il  des  vaisseaux  sanguins?  Vous  savez  que  le 
cœur  sanguin  de  la  grenouille  n'en  possède  pas.  La 
nutrition  et  la  respiration  de  la  fibre  cardiaque  se  font 
aux  dépens  du  sang  qui  la  baigne.  Arrivant  par  les 
veines  pulmonaires  et  les  trois  veines  caves  et  s'échap- 
pant  par  le  bulbe  aortique,  le  sang  contenu  dans  le 
ventricule,  mélange  de  sang  artériel  et  de  sang  veineux, 
se  trouve  suffisamment  oxygéné  pour  les  besoins  des 
éléments  cardiaques,  étant  donnée  la  lenteur  avec 
laquelle  s'exercent  les  fonctions  de  nutrition  chez  les 
batraciens.  D'ailleurs,  le  ventricule  de  la  grenouille  ne 
forme  pas,  comme  celui  des  mammifères,  une  masse 
compacte  creusée  de  deux  cavités;  c'est  plutôt  une 
véritable  éponge,  dans  les  interstices  de  laquelle  le  sang 
peut  pénétrer,  et  oii  les  mouvements  de  systole  et  de 
diastole  entretiennent  une  circulation  très  active.  Mais 
je  n'ai  pas  à  revenir  sur  cette  disposition  dont  assu- 
rément vous  avez  été  frappés,  et  que  vous  n'avez  pas 
oubliée. 

Si  l'on   se  place  au  point  de  vue  de  la  théorie  zoo- 


^70  COEURS    LYMPHATIQUES. 

logiciue  de  l'évolution,  on  peut  considérer  la  réticuUa- 
tlon  rudinientaire  du  cœur  des  vertébrés  supérieurs 
comme  un  vestige  de  la  disposition  que  nous  présente  le 
cœur  dépourvu  de  vaisseaux  de  la  grenouille  et  de  la 
plupart  des  batraciens.  Mais  laissons  là  ces  considé- 
rations philosophiques  et  rentrons  dans  le  domaine  de 
l'observation  des  faits. 

La  plupart  d'entre  vous  con  naissent  les  travaux  récents 
sur  la  lymphe  qui  ont  été  faits  dans  le  laboratoire  de 
Ludwig.  Ces  travaux  ont  établi  que  la  lymphe  est  ex- 
cessivement pauvre  en  oxygène.  Cependant,  comme  ils 
ont  porté  uniquement  sur  la  lymphe  du  chien,  ils  ne 
sauraient  rien  prouver  pour  la  lymphe  de  la  grenouille. 
Il  est  môme  fort  probable  que  la  lymphe  des  batraciens 
est  plus  oxygénée  que  celle  des  mammifères,  parce 
qu'elle  peut  facilement  faire  des  échanges  gazeux 
avec  le  milieu  extérieur.  Cependant  elle  provient  tou- 
jours du  liquide  transsudé  des  vaisseaux  sanguins,  et, 
quand  elle  arrive  dans  les  cœurs  lymphatiques ,  elle 
a  déjà  servi  à  la  nutrition  des  éléments  et  se  trouve 
chargée  de  leurs  déchets;  elle  leur  a  notamment 
fourni  de  l'oxygène  et  leur  a  pris  en  retour  de  l'acide 
carbonique.  Elle  est  donc  peu  convenable  à  la  nu- 
trition, et  je  crois  (jue  le  cœur  lymphatique  ne  pourrait 
fonctionner  s'il  n'était  arrosé  que  par  elle.  Mais  la 
nature,  pour  employer  une  expression  faniilière  aux 
anciens  naturalistes,  a  pris  ses  précautions;  elle  a 
établi  dans  la  paroi  des  cœurs  lymphatiques  un  riche 
réseau  capillaire  sanguin. 

Ce  réseau  est  rendu  évident  par  différentes  méthodes  : 


VAISSEAUX   SANGUINS.  271 

la  plus  simple  consiste  à  reaiplir  tout  le  système  lym- 
phatique de  liquide  de  Mùller  (voy.  p.  259) .  Vingt-quatre 
heures  après,  il  est  facile  d'isoler  le  cœur  antérieur. 
On  le  fend  suivant  sa  longueur,  on  l'étend  sur  une  lame 
de  verre,  on  le  colore  au  picrocarminate  et  on  le  con- 
serve dans  de  la  glycérine  picrocarminée.  Les  glo- 
bules du  sang  qui  remplissent  les  capillaires  sont  fixés 
par  le  liquide  de  Millier,  et  les  vaisseaux,  déjà  appa- 
rents par  leur  propre  contour,  sont  rendus  plus  nets 
encore  par  les  globules  rouges  qu'ils  contiennent. 
Cependant  il  serait  difficile,  sur  une  semblable  pré- 
paration, debiensuivreleurdistribution  et  d'étudier  con- 
venablement leurs  rapports  avec  le  réseau  musculaire. 

11  est  préférable  de  remplir  le  système  sanguin  d'une 
injection  de  gélatine  colorée,  et  je  vous  conseille  d'em- 
ployer de  préférence  la  masse  au  bleu  de  Prusse,  plus 
facile  à  préparer  que  la  masse  au  carmin.  Pour  25  par- 
ties d'une  solution  concentrée  de  bleu  de  Prusse  soluble, 
on  prend  une  partie  de  gélatine.  Cette  masse  est  liquide 
à  35  ou  36  degrés;  on  plonge  la  grenouille  dans  de  l'eau 
élevée  ta  celte  température  :  précaution  qui  offre  ce 
double  avantage  de  paralyser  l'animal  et  d'éviter  la  soli- 
dification de  la  gélatine  refroidie  dans  son  passage  à  tra- 
vers les  vaisseaux  capillaires.  Il  importe  aussi,  avant  de 
faire  l'injection,  d'avoir  provoqué  une  hémorrhagie  suffi- 
sante pour  vider  le  système  sanguin  de  la  plus  grande 
partie  de  son  contenu.  L'injection  peut  se  faire  aussi 
bien  par  la  veine  abdominale  antérieure  que  par  le 
bulbe  aortique;  les  résultats  sont  les  mêmes  dans  les 
deux  cas. 


275  COEURS    LYMPHATIQUES. 

Lo  réseau  vasculaire  ainsi  injecté  présente,  dans  les 
cœurs  lymphatiques,  une.  forme  toute  spéciale.  Ses 
mailles  sonl  arrondies  ou  irrégulièrement  polyédriques, 
inégales  de  forme  et  de  dimension,  et  disposées  sur 
différents  plans;  mais,  comme  la  paroi  de  ces  cœurs  est 
fort  mince,  on  ne  saisit  bien  cette  différence  de  niveau 
qu'en  employant  un  grossissement  suffisant,  de  200  dia- 
mètres par  exemple. 

Cette  irrégularité  du  réseau  sanguin  destiné  à  la 
tunique  musculaire  des  cœurs  lymphatiques  est  tout  à 
fait  exceptionnelle.  En  effet,  dans  les  muscles  striés  et  à 
faisceaux  parallèles  des  membres  et  du  tronc ,  dans 
les  muscles  striés  et  ramifiés  de  la  langue,  de  même  que 
dans  les  muscles  lisses,  ceux  de  l'intestin  ou  de  la  vessie 
par  exemple,  le  réseau  capillaire  a  une  forme  déter- 
minée, commandée  par  la  forme  des  faisceaux  muscu- 
laires eux-mêmes.  Dans  ces  muscles,  au  seul  aspect 
du  réseau  injecté,  quand  tout  le  reste  de  la  préparation 
a  été  rendu  transparent  par  le  baume  du  Canada,  un 
histologiste  reconnaît  sans  peine  un  réseau  musculaire. 
11  n'en  serait  certes  pas  de  même  pour  le  réseau  du  cœur 
lymphatique;  rien  ne  saurait  indiquer  qu'il  appartient 
à  un  muscle. 

Pour  bien  se  rendre  compte  du  rapport  des  branches 
de  ce  réseau  avec  les  fibres  musculaires,  l'examen  à  plat 
de  la  paroi  des  cœurs  lymphatiques  n'est  pas  suffisant,  et 
il  importe  de  l'observer  sur  des  coupes  transversales. 
Ces  coupes  eussent  été  difficiles  sur  un  cœur  de  gre- 
nouille, dont  les  parois  sont  extrêmement  minces; 
aussi  j'ai  préféré  m'adresser  à   la  couleuvre  à  collier, 


VAISSEAUX   SANGUINS.  573 

dont  les  cœurs  lymphatiques  ont  des  parois  d'un  milli- 
mètre d'épaisseur  à  peu  près. 

Le  système  sanguin  des  ophidiens  s'injecte  aisément. 
On  met  l'aorte  à  découvert  et,  après  y  avoir  fait  une  in- 
cision pour  laisser  le  sang  s'écouler,  on  y  introduit  une 
canule  munie  d'un  arrêt  bien  prononcé.  Gomme  on  n'a 
besoin  d'injecter  que  la  partie  postérieure,  on  peut  lier 
sur  la  canule  tout  le  tronc  de  l'animal.  On  se  sert  indif- 
féremment d'une  masse  au  bleu  dePrusse  ou  d'une  masse 
au  carmin,  et  l'on  a  soin  d'élever  à  36  ou  38  degrés  la 
température  de  la  couleuvre,  afin  d'éviter  la  solidifica- 
tion de  la  gélatine  dans  les  vaisseaux  capillaires. 

Je  dois  vous  prévenir  de  la  possibilité  d'un  accident 
qui  se  présente  fréquemment  dans  le  cours  de  l'opéra- 
tion. L'injection  s'exécute  sans  difficulté  et,  si  l'on  fait 
usage  d'une  masse  au  carmin,  on  voit  peu  à  peu  rougir 
les  écailles  et,  plus  encore,  la  muqueuse  du  cloaque. 
Mais,  ainsi  que  Panizza  et  Rusconi  l'ont  démontré,  les 
artères  sont  contenues  dans  des  gaines  lymphatiques.  Il 
en  résulte  que  les  artères,  étant  libres  dans  Tintérieur 
de  ces  gaines  et  n'étant  dès  lors  pas  soutenues  par  les 
tissus  voisins,  se  rompent  facilement;  et,  sans  que  l'opé- 
rateur s'aperçoive  d'aucun  soubresaut  ni  d'aucune  di- 
minution dans  la  résistance,  la  masse  pénètre  dans  les 
lymphatiques,  et  notamment  dans  la  citerne  rétro- 
péritonéale,  au  moins  aussi  développée  chez  les  couleu- 
vres que  chez  les  batraciens. 

D'ordinaire,  cependant,  l'injection  remplit  tout  le 
réseau  sanguin  du  cœur  lymphatique.  Vous  en  jugerez 
sur  une  préparation  à  plat  de  cet  organe  obtenue  dans 

RANViiiR.  —  Auat.  générale.  I.  _  18 


274  COEURS    LYMPHATIQUES. 

les  conciliions  que  je  viens  de  vous  indiquer.  Sur  une 
coupe  transversale  du  même  orojane,  vous  verrez  que 
les  vaisseaux  sont  répartis  dans  toutes  ses  couches  mus- 
culaires et  conjonctives  jusqu'au-dessous  de  son  endo- 
thélium. 


[.nuMORcnir 


FiG.  5L —  Paroi  du  cœur  lyiiipliatifiiic  aiiti'ricui'  An  la  griMioiiilIo  vcrk',  dont  les  vais- 
seaux ont  été  injectés.  —  v,  vaisseaux  sanguins  ;  m,  fibres  musculaires;  -p,  pores  Ijiii- 
plialiriues;  c,  cellules  iiigmcntaircs. 


L'i  disposition  des  vaisseaux  sanguins  est  d'ailleurs 
la  môme  chez  les  reptiles  et  chez  les  batraciens. 

Quant  aux  vaisseaux  lymphatiques,  je  n'ai  constaté 
leur  existence  ni  chez  la  grenouille,  ni  chez  la  couleuvre. 


INJECTION    DU    SYSTÈMb:   LYMPHATIQUE.  275 

(Cependant,  je  dois  avouer  que  mes  recherches  n'ont  pas 
été  suffisamment  nombreuses  chez  les  reptiles,  et  je 
n'oserais  affirmer  que  les  vaisseaux  sanguins  compris 
dans  la  paroi  de  leurs  cœurs  lymphatiques  soient  dé- 
j)Ourvus  de  gaines  lymphatiques.  Je  n'ai  pas  eu  à  ma 
disposition  un  nombre  suffisant  d'ophidiens.  Mais,  pour 
ce  qui  concerne  les  batraciens,  il  me  paraît  que  leurs 
cœurs  lymphatiques  ne  possèdent  pas  de  vaisseaux  lym- 
phatiques propres. 

La  grenouille  n'a  môme  pas  de  vaisseaux  lymphatiques 
afférents;  c'est  par  de  simples  pores  que  la  lymphe 
pénètre  dans  ses  cœurs  lymphatiques.  Voici  le  procédé 
auquel  j'ai  eu  recours  pour  le  démontrer  : 

La  grenouille  étant  immobilisée  par  immersion  dans 
l'eau  chauffée  à  36  degrés,  on  fait  pénétrer  sous  la  peau, 
par  une  incision  pratiquée  au  niveau  du  tendon  d'A- 
chille, la  canule  d'une  seringue  remplie  d'une  masse  de 
bleu  de  Prusse  additionné  de  gélatine.  On  dirige  la  pointe 
de  la  seringue  vers  le  corps  de  la  grenouille  et  l'on  fixe 
solidement  la  canule,  munie  d'un  arrêt,  par  une  ligature 
qui  embrasse  la  patte  entière  de  l'animal.  En  poussant 
le  piston  de  la  seringue,  on  voit  la  masse  d'injection 
remplir  d'abord  les  sacs  lymphatiques  de  la  jambe,  puis 
passer  dans  le  sac  lymphatique  du  dos,  pénétrer  dans 
les  sacs  de  l'autre  jambe,  et  enfin  gonfler  tout  l'animal 
jusqu'à  distendre  le  sac  rétrolingual  et  faire  saillir  la 
langue  à  fextérieur.  C'est  à  ce  moment  qu'il  faut  s'ar- 
rêter, afin  d'éviter  les  ruptures.  Il  importe,  du  reste, 
d'opérer  lentement.  Pour  une  grenouille  de  moyenne 
taille,  il  faut  de  50  à  55  centimètres  cubes  de  masse. 


276  COEURS    LYMPHATIQUES. 

Quand  l'animal  est  refroidi  (il  conviendrait,  en  été, 
de  le  plonger  dans  un  bain  d'eau  glacée),  on  ouvre  le 
sac  dorsal  par  une  incision  longitudinale,  et  en  écartant 
les  lèvres  de  la  fenle  on  constate  qu'il  est  entièrement 
rempli  de  gélatine.  Sa  forme  est  parfaitement  dessinée. 
C'est  un  sac  impair  et  symétrique.  Çà  et  là  des  brides 
de  tissu  conjonclif  recouvertes  d'endothélium  et  renfer- 
mant des  vaisseaux  et  des  nerfs  le  traversent  obliquement 
pour  se  rendre'  à  la  peau.  Quand  on  a  enlevé  la  géla- 
tine qui  le  remplissait,  les  cloisons  qui  le  séparent  des 
sacs  latéraux  s'aperçoivent  nettement  ;  elles  sont  tendues 
par  l'injection  solidifiée  dans  les  sacs  voisins  et  forment 
comme  les  côtés  d'une  boîte  ayant  pour  fond  la  colonne 
vertébrale,  le  coccyx,  les  os  iliaques  et  les  muscles  cor- 
respondants. 

En  ouvrant  et  vidant  de  la  même  façon  le  sac  latéral 
et  les  sacs  de  la  cuisse,  j'ai  remarqué  que  chacun  d'eux 
se  termine  en  pointe  vers  le  cœur  lymphatique,  de  sorte 
que  ce  dernier  se  trouve  ainsi  au  confluent  de  plusieurs 
réservoirs  en  forme  d'entonnoirs  polyédriques  limités  par 
des  cloisons  résistantes. 

Le  cœur  lymphatique  postérieur,  qui  lui-même  est 
gonflé  par  l'injection,  est  adhérent  à  toutes  ces  cloisons 
par  son  tissu  connectif  qui  se  continue  avec  le  leur,  et 
il  est  maintenu  tendu  par  elles  à  la  façon  des.  pièces  ana- 
tomiques  que  l'on  suspend  dans  des  cadres  par  des  fils 
tendus  pour  les  faire  sécher. 

Au  fond  de  ces  entonnoirs  se  trouvent  les  pores  lym- 
phatiques qui  les  font  communiquer  avec  le  cœur  et  que 
nous  distinguerons  plus  nettement  par  d'autres  procédés. 


INJECTION    DU    SYSTÈME   LYMPHATIQUE.  277 

Mais,  avant  d'aller  plus  loin  dans  cet  examen,  je  dois 
vous  donner  quelques  renseignemenls  qui  n'ont,  il  est 
vrai,  qu'un  rapport  indirect  avec  la  question  ([ui  nous 
occupe,  mais  que  vous  attendez  sans  doute.  Comment 
la  masse  d'injection  a-t-elle  pu  pénétrer  de  sac  en  sac 
sous  la  peau  de  la  grenouille? 

Si  vous  regardez  attentivement  la  paroi  d'un  de  ces 
sacs  débarrassé  de  la  masse  d'injection,  tandis  qu'elle  est 
encore  en  place  dans  les  sacs  voisins,  cette  paroi  vous 
apparaîtra  lisse,  brillante  et  comme  vernie.  Mais,  en 
certains  points,  vers  la  racine  des  membres  postérieurs 
par  exemple  s'il  s'agit  du  sac  dorsal,  vous  découvrirez 
de  petites  surfaces  arrondies  d'un  aspect  tout  difTérent 
et  où  la  o'élatine  se  montre  h  nu.  Enlevez  la  masse  de 
l'autre  côté  de  la  cloison,  et  vous  vous  assurerez  que 
ces  surfaces  correspondent  à  de  petits  pertuis  ayant  un 
dixième  de  millimètre,  un  demi-millimètre,  1  milli- 
mètre au  plus  de  diamètre.  Isolés  ou  groupés  comme 
les  trous  du  mésentère,  ces  pertuis  constituent  les  voies 
par  lesquelles  la  masse  a  pénétré  d'un  sac  lymphatique 
dans  l'autre,  de  même  que  la  lymphe  y  pénètre  à  l'état 
physiologique. 

Faisons  remarquer  ici  que  jamais  dans  ces  prépa- 
rations nous  n'avons  pu  trouver  un  seul  vaisseau  lym- 
phatique, c'est-à-dire  un  canal  possédant  des  parois 
propres. 

Quant  aux  pores  des  cœurs  lymphatiques,  vous  les  avez 
déjà  vus  sur  les  préparations  que  vous  avez  examinées 
à  la  fin  de  la  leçon  précédente  (voy.  fig.  54),  et  sûre- 
ment ils  ont  attiré  votre  attention.  On  les  retrouve  d'ail- 


278  COILURS    LYMPHATIQULS. 

leurs  sur  les  préparations  obtenues  par  n'importe  (j^iel 
procédé. 

Ils  correspondent  à  des  mailles  du  réseau  musculaire 
du  cœur  plus  larges  que  les  autres  et  renforcées  par  une 
sorte  de  couronne  musculaire  ou  de  sphincter.  Le  canal 
qu'ils  forment  dans  les  parois  du  cœur  étant  oblique, 
il  est  souvent  assez  difficile  de  le  reconnaître. 

La  meilleure  méthode  pour  étudier  ces  porcs  con- 
siste à  injecter  directement  dans  le  cœur  lymphatique, 
en  y  enfonçant' la  pointe  de  la  canule  d'une  seringue 
hypodermique,  une  masse  de  gélatine  au  nilrate  d'ar- 
gent. Le  cœur  est  ensuite  ouvert,  et,  après  avoir  enlevé 
la  gélatine,  on  étale  sur  une  lame  de  verre  des  fragments 
de  sa  paroi,  la  face  interne  dirigée  en  haut.  On  y 
reconnaît  sans  peine  les  pores  lymphatiques,  sur  les  bords 
de  l'ouverture  desquels  l'endothélium  se  replie  pour  les 
revêtir.  Leur  direction  dans  la  paroi  du  cœur  est  tou- 
jours oblique,  comme  celle  des  uretères  dans  la  vessie. 
Ils  sont  dépourvus  de  valvules,  que  leur  obliquité  et 
le  sphincter  musculaire  qui  les  entoure  rendiaientsuper- 
flues.  C'est,  en  effet,  quand  le  cœur  se  contracte  que  ses 
communications  avec  l'extérieur  doivent  être  interrom- 
pues ;  et  alors  toutes  les  fibres  se  raccourcissent,  y  com- 
pris celles  des  sphincters  :  les  pores  lymphatiques  se 
ferment  donc  au  moment  de  la  systole. 

Nous  pouvons  maintenant  aborder  l'étude  de  Tinner- 
vation  du  cœur  lymphatique,  vers  laquelle  doivent  con- 
verger toutes  nos  recherches.  J'ai  déjà  dit  que  les  nerfs 
des  cœurs  postérieurs  de  la  grenouille,  les  seuls  dont  je 
vais  m'occuper  maintenant,  proviennent  de  la  dixième 


NERFS.  279 

paire  rachidienne  par  le  nerf  coccygien  antérieur,  et 
qu'ils  contractent  des  anastomoses  variables  avec  les 
nerfs  delà  huitième  et  de  la  neuvième  paire,  c'est-à-dire 
avec  le  plexus  lombaire.  J'ai  dit  aussi  qu'ils  s'anastomo- 
sent avec  des  rameaux  du  sympathique. 

Comme  des  expériences  physiologiques  faites  dans  des 
conditions  identiques  m'ont  donné  sur  les  diverses  gre- 
nouilles des  résultats  contradictoires,  j'ai  dû  reprendre 
avec  plus  de  soin  l'étude  de  ces  nerfs.  Je  me  suis  aperçu 
alors  que  rien  n'est  plus  variable  que  leur  origine  et 
leurs  rapports. 

Le  nerf  coccygien,  par  exemple,  présente,  suivant 
les  individus  et  môme  suivant  le  cùté  chez  le  même  indi- 
vidu, un  diamètre  très  différent.  Il  manque  même  dans 
certains  cas,  et  le  cœur  lymphatique  est  innervé  alors  par 
des  rameaux  provenant  des  huitième  et  neuvième  paires. 

Plus  variables  encore  sont  les  rapports  du  système 
sympathique  avec  les  nerfs  coccygiens  et  avec  les  nerfs 
des  huitième  et  neuvième  paires.  Si  vous  disséquez  soi- 
gneusement les  nerfs  des  deux  cœurs  postérieurs  d'une 
grenouille,  vous  retîcontrerez  souvent  des  différences 
sensibles  entre  l'un  et  l'autre  côté. 

Le  premier  procédé  que  nous  avons  employé  pour 
étudier  les  nerfs  des  cœurs  lymphatiques  a  été  de  déta- 
cher d'une  grenouille,  après  l'avoir  écorchée  et  avoir 
mis  à  nu  le  plexus  lombaire,  un  fragment  comprenant 
les  deux  dernières  vertèbres,  le  bassin  et  les  cuisses  avec 
leurs  muscles,  et  de  le  plonger  tout  entier  dans  l'acide 
osmique  à  i  pour  1000  pendant  une  heure  environ. 
Mais  ce  procédé  a  l'inconvénient  de  noircir  les  masses 


280  COEURS    LYMPHATIQUES. 

musculaires,  de  telle  sorle  que  les  filets  nerveux  placés 
au-devant,  bien  qu'ils  soient  plus  fortement  colorés,  ne 
se  distinguent  pas  très  bien.  Nous  avons  obtenu  de  meil- 
leurs résultats  par  le  procédé  suivant  : 

On  injecte  dans  les  sacs  lymphatiques  de  la  cuisse 

quelques   centimètres  cubes   d'uu  mélange  à  parties 

égales  d'alcool  et  d'acide  osmique  au  centième.  On  opère 

doucement  et  avec  précaution,  en  malaxant  l'animal  de 

façon  à  faire  bien  circuler  le  mélange.  Celui-ci  arrive 

dans  la  citerne  rétropéritonéale  et  se  trouve  en  rapport 

avec  le  plexus  lombaire.  Après  dix  minutes  ou  un  quart 

d'heure,  on  ouvre  la  grenouille.  On  en  sépare,  comme 

précédemment,  le  tronc  avec  le  bassin  et  les  cuisses,  et 

on  porto  la  pièce  dans  une  cuvette  contenant  de  l'eau  ou 

de  l'alcool  au  tiers,  pour  faire,  sous  la  loupe,  la  dissection 

des  nerfs.  Les  nerfs  à  myéliue  sont  fortement  colorés  en 

noir,  et  les  muscles  sont  beaucoup  moins  foncés  par  ce 

mode  de  préparation  que  lorsqu'ils  ont  été  plongés  dans 

la  solution  d'acide  osmique  au  millième. 

La  première  question  dont  nous  devons  nous  occuper 
maintenant  est  celle  de  l'existence  de  cellules  ganglion- 
naires sur  le  trajet  du  nerf  coccygien. 

Je  vous  ai  dit  (voy.  p.  231)  que  Waldeyer  avait  dé- 
couvert des  cellules  nerveuses  sur  le  trajet  des  nerfs  du 
cœur  lymphatique  postérieur,  au-dessus  ou  à  l'intérieur 
de  la  tache  pigmentaire.  J'ai  vainement  cherché  ces  cel- 
lules sur  plusieurs  grenouilles.  J'ai  fini  cependant  par  en 
découvrir  quelques-unes  sur  le  trajet  du  nerf  coccygien, 
au  niveau  de  son  anastomose  avec  les  fiilets  sympathiques 
lombaires.   Ces  cellules  existent  donc  quelquefois,   et 


CELLULES    GANGLIONNAIRES.  281 

l'observation  de  Waldeyer  n'est  pas  erronée;  mais  elles 
ne  sont  pas  constantes,  et,  quand  elles  se  montrent, 
leurs  rapports  avec  les  nerfs  sont  des  plus  variables. 
g'  Ces  cellules,  qui  possèdent  des  fibres  spirales,  parais- 
sent appartenir  au  système  sympathique,  et  leur  pré- 
sence sur  le  nerf  coccygien  s'explique  par  les  anasto- 
moses de  ce  nerf  avec  le  cordon  sympathique  lombaire. 
Il  était  très  important  d'établir  que  l'appareil  nerveux 
du  cœur  lymphatique  postérieur  de  la  grenouille  pré- 
sente de  grandes  variations.  Ces  variations  pourront 
nous  expliquer  les  divergences  d'opinions  des  diffé- 
rents auteurs,  et  nous  donner  la  clef  de  certains  phé- 
nomènes physiologiques  qui,  sans  cette  connaissance 
préalable,  nous  paraîtraient  tout  à  fait  mystérieux, 
sinon  contradictoires. 


DIX-HUITIEME  LEÇON 

(  14  (■(•■vricr  1878) 
Cœurs  Iynii>lintl(|iics. 

Terminaisons  des  nerjs  dans  les  cœurs  lijui])haliques.  —  Difficultés  (iiii  sup- 
posent à  leur  étuile  ciiez  hi  grenouille.  —  iMéthodes  pour  éludier  ces 
terminaisons  chez  la  couleuvre. 

Distribution  des  nerfs  dans  le  cœur  lymphatique  de  la  couleuvre.  —  Les  tubes 
nerveux  perdent  leur  myéline  peu  avant  d'arriver  aux  faisceaux  muscu- 
laires et  possèdent  des  arborisations  terminales  analogues  à  celles  des 
muscles  des  membres.  —  Le  protoplasma  granuleux  s'étend  au  delà  des 
branches  de  l'arborisation. 

Etude  plajsiologiqtie  des  cœurs  lymphatiques.  —  La  décapitation  arrête  tem- 
porairement les  cœurs,  par  excitation  de  la  moelle.  —  La  destruction  delà 
moelle  arrête  les  cœurs  antérieurs  quand  on  est  arrivé  au  niveau  de  la 
troisième,  les  postérieurs  au  niveau  de  la  hnilième  vertèbre.  —  La  sec- 
tion des  racines  postérieures  n'arrête  pas  les  cœurs  lymphatiques.  —  La 
section  du  nerf  coccygieu  n'arrête  pas  constamment  le  cœur  lymphatique 
correspondant. 

L'excitation  de  la  moelle  épinièrc  arrête  le  cœur  lymphatique  va\  diastole.  Ce 
fait  est  plus  net  sur  le  cœur  lymphatique  antérieur  de  la  grenouille, 
parce  qu'il  repose  sur  un  plan  résistant.  L'observation  est  encore  plus  con- 
vaincante sur  le  cœur  de  la  couleuvre. 

L'excitation  directe  du  cœur  lymphatique  par  un  courant  à  interruptions  fré- 
quentes l'arrête  en  systole. 

La  section  de  la  moelle  chez  la  couleuvre  arrête  les  cœurs  lymphatiques. 
L'excitation  par  des  ruptures  isolées  d'un  courant  électrique  amène  des  pulsa- 
tions correspondantes,  puis  rétablit  pour  quelque  temps  le  rythme  spontané. 

Dans  ces  conditions,  les  cœurs  lymphatiques  sont  arrêtés  par  des  interrup- 
tions fréquentes  du  même  courant. 

Messieurs, 

Nous  arrivons  aujourd'hui  à  la  partie  la  plus  impor- 
tante de  notre  sujet,  l'étude  des  terminaisons  nerveuses 
dans  les  cœurs  lymphatiques. 


TERMINAISONS    DES    NERFS.  '^HS 

Les  difTérentes  métliodes  que  nous  avons  employées 
pour  étudier  les  terminaisons  nerveuses  dans  les  co'urs 
lymphatiques  des  batraciens  ne  nous  ayant  donné  que 
des  lésultats  irréguliers,  nous  avons  cherché  un  autre 
objet  d'étude.  Au  point  de  vue  de  l'anatomie  générale, 
auquel  nous  nous  plaçons  toujours,  il  est  indifférent  de 
s'adresser  à  une  espèce  ou  à  une  autre.  C'est  au  con- 
ti'aire  une  pratique  à  recommander,  qui  d'ailleurs  est 
généralement  suivie  par  les  histologistes  et  dont,  pour 
ma  paît,  je  me  suis  toujours  bien  trouvé,  de  mettre  un 
soin  tout  particulier  à  bien  choisir  ses  objets  d'étude. 
Tel  organe  qui,  chez  tel  animal,  présente  des  difficultés 
insurmontables  à  Texamen,  s'observe  au  contraire  avec 
la  plus  grande  facilité  dans  une  autre  espèce.  Inutile  de 
vous  citer  des  exemples  qui  sans  doute  se  sont  déjà  pré- 
présentés d'eux-mêmes  à  votre  esprit,  comme  les  prépa- 
rations démonstratives  que  nous  ont  fournies  les  tendons 
filiformes  de  la  queue  des  rongeurs,  l'aponévrose  crurale 
de  la  grenouille,  etc.  C'est  ainsi  que  la  couleuvre  à 
collier  et  la  couleuvre  d'Esculape  m'ont  paru  très  favo- 
rables pour  l'étude  des  terminaisons  nerveuses  dans  les 
cœurs  lymphatiques.  Chez  ces  ophidiens,  en  effet,  connue 
chez  les  sauriens,  les  plaques  motrices  des  muscles  de 
la  vie  animale  se  montrent  avec  la  plus  grande  netteté, 
et  il  est  facile  d'en  faire  de  bonnes  préparations. 

Pour  observer  les  nerfs  dans  les  cœurs  lymphatiques, 
je  vous  recommanderai  spécialement  deux  méthodes, 
auxquelles  je  me  suis  arrêté  après  bien  des  tâtonnements. 

On  met  à  nu  le  cœur  lymphatique  d'une  couleuvre 
vivante.  On  le  voit  battre  dans  sa  cao^e.  Avec  une  serin- 


284  COEURS    LYMPHATIQUES. 

giie  hypodermique  munie  d'une  canule  en  or,  on  l'in- 
jecte d'un  mélange  à  parties  égales  d'acide  osmique  à 
i  pour  100  et  d'alcool  à  36  degrés.  Comme  je  vous 
l'ai  dit  déjà,  il  importe  que  ce  mélange  soit  préparé  au 
moment  même  de  s'en  servir.  A  mesure  que  l'on  pousse 
l'injection,  le  mélange  s'échappe  par  la  veine  efférente 
et  par  les  vaisseaux  lymphatiques.  Mais,  comme  il  s'in- 
troduit avec  une  certaine  force  et  une  certaine  vitesse, 
le  cœur  est  distendu  et  ses  éléments  sont  fixés  dans 
leur  forme.  On  enlève  alors  le  cœur  avec  hi  cage  osseuse 
qui  le  renferme,  et  on  le  porte  dans  un  baquet  conte- 
nant de  l'alcool  au  tiers.  A  l'aide  des  pinces  et  des 
ciseaux,  et  en  usant  de  beaucoup  de  précautions,  on 
l'isole  successivement  de  toutes  les  côtes  ainsi  que  des 
muscles  et  ligaments  intercostaux.  Ainsi  disséqué,  l'or- 
gane présente  la  forme  d'un  ovoïde  irrégulier,  légère- 
ment aplati,  à  peu  près  deux  fois  plus  long  que  large.  On 
le  fend  suivant  son  plus  grand  diamètre,  on  le  nettoie 
avec  un  pinceau  et  on  le  plonge  quelques  heures  dans 
une  solution  de  picrocarminate  d'ammoniaque  à  i  pour 
100.  La  coloration  se  fait  fort  bien  dans  ces  conditions, 
parce  que  l'action  de  l'acide  osmique  n'a  été  ni  trop 
forte  ni  trop  prolongée.  A  cet  égard,  l'addition  de 
l'alcool  à  l'acide  osmique  est  très  avantageuse.  C'est, 
du  reste,  une  méthode  que  nous  avons  eu  occasion  d'em- 
ployer l'an  dernier  pour  les  terminaisons  des  muscles 
de  la  vie  animale,  et  cette  année  pour  les  nerfs  de  la 
cloison  du  cœur  de  la  grenouille. 

Quand  le  cœur  lymphatique  est  coloré,  on  le  lave  k 
l'eau  distillée  et  l'on  en  retranche,  avec  des  ciseaux,  de 


TERMINAISONS   DES    NERFS.  285 

petits  fragments  que  l'on  dissocie  à  l'aide  des  aiguilles. 
Cette  opération  est  assez  difficile,  le  tissu  conjonctif  se 
montrant  fort  résistant.  On  obtient  ainsi  de  petits  lam- 
beaux frangés  sur  les  bords.  Ces  lambeaux  sont  placés 
dans  l'acide  formique  concentré,  qui  leur  donne  de  la 
transparence  sans  exercer  aucune  action  fâcheuse  sur 
les  éléments  déjà  fixés  par  l'acide  osmique.  La  prépara- 
tion, recouverte  d'une  lamelle  et  conservée  dans  la 
glycérine,  convient  surtout  pour  l'étude  de  la  distribu- 
tion des  nerfs.  Ceux-ci,  en  effet,  comme  Volkmann 
l'avait  déjà  remarqué,  contiennent  un  grand  nombre 
de  tubes  nerveux  à  myéline.  Ces  tubes  sont  colorés  en 
noir  par  l'acide  osmique  et  sont  dès  lors  nettement 
visibles. 

En  examinant  des  fragments  du  cœur  aussi  préparés, 
on  est  frappé  tout  d'abord  de  la  richesse  considérable 
de  leurs  nerfs.  On  voit  les  petits  rameaux  nerveux, 
munis  de  leurs  gaines  de  Henle,  se  diviser,-  se  subdi- 
viser et  s'anastomoser  entre  eux.  Les  tubes  nerveux 
qui  cheminent  isolément  se  divisent  aussi.  Quelques- 
uns  d'entre  eux  conservent  leur  gaine  médullaire  jus- 
qu'à leur  terminaison  ;  la  plupart,  cependant,  perdent 
leur  myéline  avant  d'arriver  aux  faisceaux  muscu- 
laires. Jusqu'à  cette  limite,  tous  possèdent  une  double 
enveloppe  :  la  gaîue  de  Henle  et  la  membrane  de 
Schwann. 

Au  point  de  contact  de  la  fibre  nerveuse  avec  la  fibre 
musculaire,  on  aperçoit  nettement  une  éminence  termi- 
nale. Celle-ci  paraît  granuleuse  et  possède  ses  noyaux 
spéciaux  (fig.  55).  Je  ne  reviendrai  pas  d'ailleurs  sur 


'ii^Q  COEURS    LYMPHATIQUES. 

cette  structure  dont  j'ai  dt'^jù  traité  l'an  dernier  (1). 

Quant  aux  faisceaux  musculaires,  ils  sont  très  nettement 

striés;  ils  constituent  même 
d'excellents  objets  pour  l'é- 
tude de  cette  striation. 

La  seconde  méthode  que 
j'ai  employée  pour  l'examen 
des  terminaisons  nerveuses 
est  la  coloration  par  le  chlo- 
rure d'or,  suivant  le  procédé 
de  Lœwit.  C'est  elle  qui  m'a 
donné  les  meilleurs  résultats. 


FiG.  55.  —  Eniiiiencc  nerveuse  ter- 
minale d'une  fibre  musculaire  di 
cœur  lymphatique  de  la  couleuvre 
à  collier,    préparée    par    injection       J'r^j    ffj^     USaSe  aUSSl    dCS    prO" 

d'un    mélange    d'alcool    et    d'acide  ^  '■ 

m,  muscle  ;  ;y,  plaque    cédés  aHalogucsquc  je  vous 


d'i 

osmiqnc. 

motrice. 


ai  déjà  exposés,  et  notam- 
ment du  mélange  d'acide  formique  et  de  chlorure  d'or 
bouillis  ensemble  (voy.  p.  il7);  mais,  autant  que  je 
puis  en  juger  d'après  le  petit  nombre  de  mes  essais,  ces 
procédés  ne  valent  pas  celui  de  Lœwit. 

Yoici  comment  il  faut  procéder  :  On  enlève  le  cœur 
avec  la  cage  qui  le  contient  et  l'on  plonge  le  tout  dans 
l'acide  formique  au  tiers.  Le  tissu  conjonctif  se  ramollit, 
et  il  devient  fiicile,  avec  les  pinces  et  les  aiguilles,  de  dé- 
tacher le  cœur  des  côtes  et  des  parties  voisines.  Avec 
des  ciseaux  fins,  on  complète  la  dissection  -^  et  quand 
enfin  le  cœur,  transparent,  mais  conservant  sa  forme, 
nage  librement  dans  h  liquide,  on  le  transporte  dans 
une  solution  de  chlorure  d'or  à  2  pour  100,  où  on  le 


(\j  Voy.  Lerons  sur  rhàtolofjie  du  sijstone  nerveux,  t.  U,  p.  305. 


TERMINAISONS   DES    NERFS.  287 

laisse  séjourner  pendant  dix  minutes  à  un  quart  d'heure. 
Puis  on  le  place  vingt -quatre  heures  dans  l'acide 
forniique  au  tiers,  vingt-quatre  heures  encore  dans 
l'acide  formique  ordinaire,  le  tout  à  l'obscurité;  enfin 
on  le  lave  à  l'eau  distillée. 

La  dissociation  est  focilc  après  l'emploi  de  cette  mé- 
thode. L'or  a  donné  aux  fibres  musculaires  une  certaine 
consistance  que  ne  détruit  pas  complètement  l'acide  for- 
mique employé  en  dernier  lieu.  Le  tissu  conjonctif,  au 
contraire,  devenu  gélatineux,  n'offre  plus  aucune  résis- 
tance. Il  n'est  d'ailleurs  pas  nécessaire,  et  il  serait 
même  nuisible,  de  fiiire 
une  dissociation  trop  com- 
plète. 

Les  préparations  sont 
conservées  dans  la  glycé- 
rine ou  dans  le  baume  du 
Canada. 

En  examinant  celles  que 
je  mets  sous  vos  yeux,  vous 
serez  frappés  certainement 
de  la  richesse  extraordi- 
naire des  éminences  et  des 
arborisations  terminales.  La 
structure  de  celles-ci  (fig.  56)  est  d'ailleurs  la  môme 
que  dans  les  muscles  de  la  vie  animale,  des  costo-peau- 
ciers  ou  des  intercostaux  par  exemple.  Une  préparation 
de  ces  derniers  a  été  disposée  sous  un  de  ces  micro- 
scopes, pour  que  vous  puissiez  faire  la  comparaison. 

Il  y  a  une  différence  cependant.  Les  faisceaux  mus- 


Fir,.  50. —  Émiiienco  et  arborisation  ner- 
voiise  terminale  d'nne  fîbrc  musculaire 
du  cœur  lymphatique  do  la  couiouvro 
à  collier.  —  Prdparatiou  par  la  méthode 
de  l'or.  —  m,  muscle;  n,  nerf  alTérent  ; 
a,  arborisation  terminale. 


*288  COEURS    LYMPHATIQUES. 

culaires  du  cœur  lymphatique  ont  uu  diamètre  biou 
plus  petit  que  ceux  des  intercostaux  et  des  costo-peau- 
ciers;  leurs  éminences  et  leurs  arborisations  nerveuses 
ont  également  une  moins  grande  étendue,  et  dès  lors 
il  faut,  pour  les  observer,  avoir  recours  à  de  plus  forts 
grossissements.  Vous  avez  sans  doute  remarqué  ce  fait, 
qui  n'a  d'ailleurs  aucune  importance  au  point  de  vue 
général  auquel  nous  nous  plaçons  ici.  En  outre,  tandis 
que  dans  les  autres  muscles  l'arborisation  se  poursuit 
jusqu'aux  bords  de  l'éminence,  dans  les  cœurs  lympha- 
tiques la  matière  granuleuse  s'étend  le  plus  souvent  bien 
au  delà  de  l'arborisation.  Vous  pourrez  également  ob- 
server, sur  les  préparations  du  cœur  lymphatique  obte- 
nues comme  je  viens  de  vous  l'indiquer,  que  le,nombre 
des  éminences  terminales  y  est  relativement  très  consi- 
dérable, et  que  certaines  fibres  musculaires  possèdent 
môme  deux  plaques  motrices  situées  dans  le  voisinage 
l'une  de  l'autre. 

On  pourrait  essayer  d'autres  méthodes  ou  modifier 
celles  que  j'ai  indiquées.  Je  n'ai  pas  fait  de  l'innervation 
du  cœur  lymphatique  une  étude  absolument  complète; 
mais,  telles  qu'elles  sont,  mes  recherches  suffisent  à 
prouver  que  les  nerfs  se  terminent  dans  cet  organe 
comme  dans  les  muscles  de  la  vie  animale. 

Vous  n'en  devez  pas  être  surpris;  car  vous  savez  ((ue 
les  faisceaux  musculaires  du  cœur  lymphatique,  bien 
qu<;  ramifiés  et  anastomosés,  n'ont  pas  la  structure 
qui  caractérise  le  myocarde;  ils  se  rapprochent  au  con- 
traire des  muscles  de  la  vie  animale. 

Il  n'en  est  pas  moins  singulier  de  voir  un  organe 


PHYSIOLOGIE.  289 

appartenant,  à  la  vie  organique  construit  sur  le  type 
des  organes  de  la  vie  animale.  Du  reste,  vous  recon- 
naîtrez bientôt  que  les  propriétés  physiologiques  du 
cœur  lymphatique  sont  parfaitement  d'accord  avec  sa 
constitution  anatomique. 

Quand  nous  résumerons  les  faits  recueillis  dans  le 
cours  de  ces  recherches  et  que  nous  tâcherons  d'en 
déduire  des  conclusions  générales,  nous  aurons  à  nous 
demander  pourquoi  le  système  lymphatique,  alors  qu'il 
est  surtout  développé  chez  les  vertéhrés  inférieurs,  pos- 
sède dans  sa  constitution  des  tissus  d'un  ordre  relati- 
vement élevé.  Chez  les  mammifères,  aucun  organe  de 
la  vie  organique,  si  ce  n'est  l'œsophage  dans  ses  por- 
tions supérieures,  ne  possède  de  muscles  construits  sur 
le  type  des  muscles  de  la  vie  animale.  Mais  ce  n'est  pas 
encore  le  moment  d'aborder  ces  questions;  nous  avons 
préalablement  à  étudier  les  propriétés  physiologiques 
des  organes  contractiles  du  système  lymphatique. 

Je  ne  saurais  me  résoudre  en  effet  à  me  limiter  stric- 
tement au  point  de  vue  anatomique,  dans  les  questions 
dont  j'entreprends  l'étude.  Si  d'ailleurs  j'agissais  ainsi, 
jesortirais  des  traditions  de  l'école  française.  Parcourez, 
par  exemple,  le  Traite  d anatomie générale {Iq  Bichat,  et 
vous  serez  frappés  de  l'attention  qu'il  accorde,  non  seu- 
lement aux  propriétés  physiques  et  chimiques  des  tissus, 
mais  encore  à  ce  qu'il  appelle  leurs  propriétés  vitales 
et  que  ses  successeurs  ont  nommé  leurs  propriétés  phy- 
siologiques. Je  dois,  à  son  exemple,  m'occuper  des  pro- 
priétés et  des  fonctions  physiologiques,  non  pas  des 
organes,  mais  des  tissus  qui  les  constituent.  Ainsi,  j'ai 

RANVIER.  —  Anat.  générale.  I.  —  19 


290  COEURS    LYMPIIATIQUliS. 

ilû,  à  propos  des  cœurs  lymphatiques,  examiner  les  pro- 
priélésdes  muscles  dont  ils  sont  formés  et  les  comparer 
à  celles  des  autres  muscles  que  nous  connaissons.  J'ai 
fait  dans  ce  but  une  série  d'expériences  que  je  vais  vous 
exposer  et  dont  une  partie  sera  répétée  devant  vous. 

i"  Expérience.  —  Sur  une  grenouille  rousse,  on  met 
à  découvert  les  quatre  cœurs  lymphatiques ,  et  l'on 
constate  qu'ils  sont  tous  les  quatre  en  activité.  Voici 
une  grenouille  ainsi  préparée.  Je  vous  ai  déjà  dit  com- 
ment se  pratiquait  l'opération  et  je  n'y  reviendrai  pas 
aujourd'hui. 

La  systole  se  dislingue  aisément  de  la  diastole,  même 
à  l'œil  nu.  Le  cœur  est  convexe  dans  la  systole  ;  dans  la 
diastole  sa  convexité  diminue  et  même  sa  surface  libre 
devient  plane  ou  légèrement  concave.  Aussi  pouvons- 
nous  ccnstater  aisément  que  les  (juatre  cœurs  lympha- 
tiques ne  battent  pas  ensemble,  ainsi  que  Jean  Millier 
l'avait  déjà  signalé;  de  plus,  ils  n'exécutent  pas  dans  le 
même  temps  le  même  nombre  de  battements.  A  plus 
forte  raison  ne  sont-ils  pas  synchrones  avec  le  cœur 
sanguin. 

2'  Expérience.  —  Les  quatre  cœurs  étant  mis  à  nu 
et  battant,  on  coupe  la  tête  de  la  grenouille.  Les  quatre 
cœurs  sont  aussitôt  arrêtés,  mais  ils  reprennent  bientôt 
leurs  mouvements,  et  ceux-ci  même  alors  paraissent  plus 
rapides.  C'est  là  une  observation  que  beaucoup  d'au- 
teurs avaient  déjà  faite,  Suslowa  entre  autres.  L'arrêt 
des  cœurs  dans  ce  cas  est  dû  à  l'excitation  causée 
par  la  décollation,  ainsi  que  l'établiront  les  expériences 
suivantes.  Ce  qui  prouve  bien,  d'ailleurs,  qu'il  en  est 


rnYSiOLOGiE.  ^291 

ainsi,  c'est  qu'après  un  temps  variable  les  pulsations 
réapparaissent  et  montrent  une  vivacité  nouvelle. 

8'  Expérience.  — Cette  expérience  a  été  faite  d'abord 
par  Volkmann.  On  prépare  une  grenouille  comme  pré- 
cédemment, on  la  décapite  de  même  et  l'on  attend  que 
les  cœurs  aient  repris  leurs  battements;  puis  on  intro- 
duit dans  le  canal  vertébral  un  stylet  mousse,  au  moyen 
duquel  on  détruit  progressivement  la  moelle  épinière  du 
haut  en  l)as.  On  constate  que  les  cœurs  antérieurs  s'ar- 
rêtent au  moment  oi!i  le  stylet  arrive  au  niveau  de  la 
troisième  vertèbre,  et  les  postérieurs  quand  il  atteint  la 
huitième. 

ïl  faut  ajouter  cependant  qu'il  n'en  est  pas  constam- 
ment ainsi.  Le  phénomène  inverse  peut  se  produire  :  le 
stylet  ayant  pénétré  jusqu'à  la  troisième  vertèbre,  nous 
avons  vu  les  cœurs  postérieurs  s'arrêter,  tandis  que  les 
antérieurs  continuaient  à  battre.  Nous  avons  même  été 
témoin  d'un  fait  encore  plus  singulier  :  la  moelle  épi- 
nière  tout  entière  ayant  été  détruite,  trois  des  cœurs  se 
sont  arrêtés,  mais  le  quatrième,  un  cœur  antérieur,  a 
continué  à  battre,  et  ses  battements  ont  persisté  même 
lorsque  nous  avons  ouvert  le  canal  rachidien  et  que 
nous  en  avons  raclé  la  surface  de  manière  à  détruire 
complètement  la  moelle. 

Par  conséquent,  si,  dans  la  plupart  des  cas,  on  ob- 
tient dans  cette  expérience  le  résultat  que  Volkmann  a 
annoncé,  il  faut  bien  avouer  aussi  qu'il  se  montre  des 
exceptions. 

Or,  si  les  faits  ne  sont  pas  les  mômes,  nous  devons  en 
conclure  que  les  conditions  de  l'expérience  ne  sont  pas 


292  COEURS    LYMPHATIQUES. 

identiques  dans  les  différents  cas.  Je  n'entends  pas 
parler  ici  des  conditions  extérieures,  telles  que  la  saison, 
l'état  de  vigueur  ou  l'espèce  des  animaux.  Nos  obser- 
vations ont  été  faites  à  la  même  époque,  sur  la  même 
espèce  de  grenouilles.  Les  conditions  qui  varient  sont, 
comme  nous  l'avons  vu,  les  dispositions  anatomiques, 
c'est-à-dire  les  anastomoses  des  nerfs  les  uns  avec  les 
autres  ou  avec  le  systènie  sympathique.  Les  résultats 
de  nos  expérie-nces,  d'accord  avec  nos  observations, 
nous  montrent  que  les  centres  d'innervation  des  cœurs 
lymphatiques  ne  se  trouvent  pas  constamment  dans  les 
mêmes  points  de  l'organisme. 

Volkmann  a  fait  une  autre  expérience  dans  le  but  de 
démontrer  que  le  mouvement  des  cœurs  lymphatiques 
n'est  pas  dû  à  une  action  réflexe.  Coupant  successive- 
ment toutes  les  racines  postérieures  des  nerfs  spinaux, 
il  constata  que  les  cœurs  continuaient  à  battre.  Us 
s'arrêtèrent  lorsqu'il  coupa  les  racines  antérieures. 

La  section  des  racines  de  la  moelle  par  le  canal  ver- 
tébral ouvert  est  une  opération  longue  et  délicate,  mais 
elle  ne  présente  aucune  difficulté  réelle.  Il  est  inutile 
d'entrer  dans  de  plus  longues  explications  à  ce  sujet. 

4'  Expérience.  —  Comme  la  précédente,  cette  expé- 
rience a  été  faite  d'abord  par  Yolkmann  et  répétée  ensuite 
par  tous  ses  successeurs.  Elle  consiste  à  couper  les  nerfs 
qui  se  rendent  aux  cœurs  lymphatiques.  On  a  surtout 
opéré  sur  la  branche  abdominale  du  nerf  coccygien, 
laquelle  va  innerver  le  cœur  lymphatique  postérieur. 

Voici  le  manuel  opératoire  :  La  grenouille  étant  con- 
venablement fixée,  on  pratique  sur  l'aponévrose  ileo- 


PHYSIOLOGIE.  293 

coccygienne  une  incision  transversale  au  niveau  de  l'ar- 
ticulation supérieure  lUi  coccyx.  Conirairement  à  ce  que 
disent  les  auteurs,  celte  aponévrose  est  commune  aux 
deux  muscles  et  s'étend  d'un  os  iliaque  à  l'autre,  sans 
s'insérer  au  coccyx.  On  la  détache;  puis,  à  l'aide  de 
pinces  et  de  ciseaux,  on  enlève,  fibre  à  filireen  quelque 
sorte,  le  muscle  iléo-coccygien  d'un  côté,  jusqu'à  ce 
que  l'on  arrive  h  sa  face  profonde.  En  écartant  au  moyen 
de  crochets  mousses  les  quelques  fibres  qui  restent,  on 
découvre  facilement  le  rameau  abdominal  du  nerfcoc- 
cygien. 

En  général,  le  cœur  lymphatique  postérieur  s'arrête 
, après  la  section  de  ce  nerf,  mais  assez  fréquemment 
aussi,  après  avoir  exécuté  quelques  mouvements  con- 
vulsifs,  il  reprend  ses  contractions  rythmiques.  Wal- 
deyer  a  reconnu  ce  fait,  et  il  ajoute  que,  pour  être  cer- 
tain d'arrêter  le  cœur  lymphatique,  il  faut  pratiquer  la 
section  du  nerf  dans  le  voisinage  immédiat  de  cet  or- 
gane, c'est-à-dire  dans  la  masse  pigmentaire.  Il  avoue 
cependant  que,  môme  en  suivant  ce  procédé,  il  a  ren- 
contré deux  cas  dans  lesquels  le  cœur  lymphalifjue  ne 
s'est  pas  arrêté. 

5'  ExpÉniENGE.  —  L'un  des  nerfs  coccygiens  ayant  été 
sectionné  et  le  cœur  correspondant  continuant  à  battre, 
j'ai  coupé  la  tête  à  la  grenouille  et  détruit  sa  moelle  épi- 
nière.  Les  trois  autres  cœurs  se  sont  arrêtés,  mais 
celui  dont  le  nerf  avait  été  préalablement  coupé  a 
continué  à  battre. 

Celte  expérience  rappelle  celle  de  Goltz  dont  je  vous 
ai  déjà  parlé.  Ce  physiologiste,  après  avoir  pratiqué  la 


^94  COEURS    LYMPHATIQUES. 

section  sous-cufanée  du  nerf  coccygien,  avait  observé 
Tarrct  du  cœur  lymphatique  correspondant.  Il  aban- 
donna ensuite  la  grenouille  à  elle-n)ême  et  vit,  trois 
semaines  après,  ce  cœur  battre  de  nouveau.  Il  détruisit 
la  moelle  sans  en  arrêter  les  battements.  L'expérience 
que  je  viens  de  vous  rapporter  enlève  beaucoup  de  sa 
valeur  à  celle  de  Goltz. 

6*  Expérience.  —  La  sixième   expérience   est  une 
expérience  d'Eckhard. 

Une  grenouille  ayant  été  décapitée  et  ses  cœurs  bat- 
tant, on  excite  la  moelle  par  un  courant  d'induction, 
en  mettant  la  pince  électrique  en  contact  avec  la  sur- 
face de  section.  Une  excitation  faible  n'exerce  aucune 
iiitluence;  une  excitation  forte  arrête  le  cœur.  Cet  arrêt 
a-t-il  lieu  en  diastole,  comme  Eckhard  l'a  dit,  ou  en  sys- 
tole, comme  Schiff  l'a  soutenu?  11  est  difficile  de  le  déter- 
miner par  l'examen  des  cœurs  lymphatiques  postérieurs, 
parce  que  ces  cœurs  sont  entourés  de  muscles  que  l'ex- 
citation de  la  moelle  fait  également  contracter  et  dont 
les  mouvements  gênent  l'observation  des  contractions 
du  cœur.  Le  cœur  antérieur,  au  contraire,  repose  sur 
la  troisième  vertèbre  et  sur  l'aponévrose  qui  la  relie 
a  la  suivante,  et  il  est  protégé  extérieurement  par  un 
arc  cartilagineux  que  vous  connaissez.  Cette  disposition 
permet  d'apprécier  facilement  sa  forme,  alors  môme 
que  l'on  excite  la  moelle  épinière  par  des  courants 
relativement  forts. 

Ce  matin  même  j'ai  fait  l'expérience,  et  M.  Weber  la 
répétera  tout  à  l'heure  devant  vous.  Or,  après  examen 
attentif  et  réitéré,  je  crois  pouvoir  affirmer  que,   sous 


PHYSIOLOGIE.  295 

r influence  d'un  courant  fort,  le  cœur  s'arrête  en  dia- 
stole. 

Si,  au  lieu  d'exciter  la  moelle,  on  excite  directement 
le  cœur  lui-même,  il  s'arrête  alors  en  systole. 

L'observation  sur  la  grenouille  est  excessivement  dé- 
licate, et  l'expérience,  quoiqu'elle  ait  pleinement  sulTi  à 
enti'aîner  ma  conviction,  n'est  pas  cependant  assez 
nette  pour  ne  laisser  aucune  place  à  la  discussion. 

Pour  établir  ce  résultat  nous  avons  expérimenté  sur 
la  couleuvre.  Chez  cet  animal,  le  cœur  est  bien  plus 
gros  et  il  est  contenu  dans  son  petit  thorax  osseux, 
dont  la  forme  varie  peu  sous  l'influence  de  l'excitation 
électrique.  Quand  on  l'a  dégagé  des  muscles  qui  le 
recouvrent,  on  peut  encore  retrancher  l'extrémité  des 
côtes  qui  le  protègent,  et  on  l'aperçoit  alors  parfaite- 
ment isolé  dans  sa  cage,  à  laquelle  il  n'adhère  plus  que 
par  le  fond- 

Quand  le  cœur  est  ainsi  découvert,  on  constate  d'a- 
bord qu'il  se  contracte  en  masse,  sa  contraction  ne 
rappelant  en  rien  une  onde  qui  se  propagerait  d'une 
extrémité  à  l'autre,  à  la  façon  de  mouvements  péristal- 
tiques.  Encore  moins  cet  organe  pourrait-il  être  décom- 
posé, comme  le  cœur  sanguin,  en  parties  présentant 
quelque  analogie  avec  une  oreillette  et  un  ventricule.  Il 
se  ramasse  dans  tous  ses  diamètres  pendant  la  systole 
et  s'allonge  de  même  dans  la  diastole. 

Quoique  ce  phénomène  s'observe  fort  bien  à  l'œil  nu, 
l'examen  à  la  loupe  me  paraît  néanmoins  préférable. 
La  loupe,  ainsi  que  je  vous  l'ai  déjà  dit,  ne  grossit  pas 
seulement  les  objets,  elle  les  isole  aussi,  tous  les  points 


296  COEURS    LYMPHATIQUES. 

de  l'objet  que  l'on  examine  n'étant  pas  en  même  temps 
au  foyer;  et  ce  qui  peut  être  dans  certains  cas  un  incon- 
vénient est  ici  un  avantage.  11  faut  avoir  soin  de  faire 
tomber  obliquement  la  lumière  sur  le  cœur  en  mouve- 
ment. Une  fois  tout  disposé,  il  suffit  de  porter  son  atten- 
tion sur  un  seul  point  de  l'organe,  sur  lequel  la  lumière 
se  reflète,  pour  savoir  quand  a  lieu  la  diastole  et  quand 
a  lieu  la  systole. 

Il  était  nécessaire  de  vous  donner  tous  ces  détails 
avant  de  vous  rendre  compte  des  deux  expériences  sui- 
vantes. 

1"  Expérience.  —  Une  couleuvre  d'Esculape  étant 
convenablement  fixée,  on  dégage  un  de  ses  cœurs  lym- 
phatiques et  l'on  dispose  une  pince  électrique  de  telle 
sorte  que  ses  deux  mors,  en  fil  de  platine  mince  et 
souple,  suffisamment  écartés  l'un  de  l'autre,  reposent 
sur  les  deux  extrémités  de  ce  cœur.  On  l'excite  par  des 
clôtures  et  des  ruptures  isolées  d'un  courant,  faible 
d'abord,  mais  dont  on  augmente  progressivement  l'in- 
tensité. Aucun  effet  n'est  produit  d'abord.  Puis  les 
muscles  voisins  se  contractent  à  chaque  rupture,  le 
cœur  lymphatique  continuant  ses  battements  réguliers 
et  paraissant  comme  étranger  à  ce  qui  se  passe  autour 
de  lui.  Mais  si  Ton  soumet  alors  le  cœur  à  une  série 
d'interruptions  rapides  de  ce  même  courant  dont  les 
ruptures  isolées  étaient  sans  effet,  on  le  voit  aussitôt 
s'arrêter  en  systole.  L'observation  est  très  nette;  si 
elle  laissait  des  doutes  chez  la  grenouille,  il  n'en  saurait 
être  de  même  ici.  Cette  systole  persistante  est  l'analogue 
du  tétanos  que  l'on  obtient  dans  les  mêmes  conditions 


PHYSIOLOGIE.  297 

sur  un  muscle  rouge.  Les  muscles  rouges  possèdeiit 
en  effet,  vous  vous  en  souvenez,  ce  caractère  dislinctif 
qu'un  courant  dont  la  rupture  simple  n'exerce  aucune 
action  sur  eux,  y  produit  une  contraction  tétanicpie 
lorsqu'il  agit  par  une  série  d'interruptions  rapides.  Nous 
verrons  d'ailleurs  que  le  muscle  du  cœur  lymphatique 
possède  d'autres  propriétés  qui  lui  sont  communes  avec 
les  muscles  rouges  du  lapin  et  avec  les  muscles  <Ies 
membres  de  la  tortue  mauresque. 

8'  Expérience.  —  Le  cœur  lymphatique  d'une  cou- 
leuvre étant  découvert  et  battant,  nous  coupons  l'a- 
nimal par  le  milieu  du  corps.  Les  cœurs  lymphatiques 
s'arrêtent  et  restent  en  repos.  Nous  ne  pouvons  indiquer 
la  durée  de  ce  repos,  parce  qu'après  quelques  minutes 
nous  l'avons  troublé  par  la  suite  de  nos  expériences. 

Appliquant  les  deux  électrodes  à  l'extrémité  sec- 
tionnée de  la  moelle,  et  examinant  à  la  loupe  le  cœur 
lymphatique,  on  excite  l'axe  médullaire  par  des  ruptures 
et  des  clôtures  d'un  courant  faible  dont  on  augmente 
progressivement  l'intensité.  Il  ne  se  produit  d'abord 
rien  ;  mais,  bientôt,  chaque  lupture  amène  une  pulsa- 
tion. 

Autre  phénomène  intéressant  à  noter  dans  cette  expé- 
rience :  Quand,  après  deux  ou  trois  excitations  isolées, 
le  cœur  est  abandonné  à  lui-même,  il  ne  reste  plus  im- 
mobile, comme  il  l'était  avant  la  première  excitation  ;  il 
bat  quelques  instants,  donnant  de  quatre  à  douze  pul- 
sations rythmées  ;  puis  il  s'arrête  de  nouveau. 

Mais,  si,  pendant  que  ces  pulsations  rythmées  se  pro- 
duisent, nous  soumettons  le  cœur  à  un   courant  fré- 


•298  COEURS    LYMPHATIQUES. 

quemment  interrompu  et  de  même  intensité  que  celui 
dont  lii  rupture  isolée  suffisait  à  produire  une  pulsation, 
nous  voyons  l'organe  s'arrêter  immédiatement  en 
diastole. 

Ainsi,  un  même  courant  peut,  par  une  rupture,  pro- 
voquer une  pulsation  du  cœur,  et,  quand  il  est  inter- 
rompu fréquemment,  paralyser  les  centres  moteurs  de 
cet  organe,  et  l'arrêter  en  diastole.  Les  expériences 
faites  sur  la  couleuvre  donnent  donc  des  résul- 
tats concordants  avec  les  précédents,  et  nous  devons 
adopter  sur  ce  sujet  l'opinion  d'Eckhard  et  non  celle 
de  Schiff. 


DIX-NEUVIÈME  LEÇON 

(19  fiivricr  1878) 
Cœurs  lymphatiques. 

Etude  des  mouvements  des  cœurs  lympliatiques  à  l'aide  de  la  méthode  gra- 
phique. —  Description  de  l'appareil  qui  permet  d'inscrire  les  battements  des 
cœurs  lympliatiques  de  la  grenouille  en  place.  —  Amplitude  et  nombre  de 
ces  battements.  Leur  forme.  Leur  rythme.  Fusion  de  deux  systoles.  — Obser- 
vation des  battements  sur  la  grenouille  décapitée.  La  ligne  des  abscisses 
présente  des  ondulations;  elles  sont  dues  aux  mouvements  péristaltiques 
de  la  masse  intestinale,  qui  soulèvent  le  cœur  lymphatique. 

Manière  de  prendre  le  tracé  du  cœur  lymphatique  chez  la  couleuvre.  —  Ré- 
gularité des  pulsations.  —  Application  de  l'excitation  électrique  à  la  moelle 
épinière.  —  Une  rupture  isolée  d'un  courant  suffisant  détermine  une  con- 
traction. Après  quelques  secousses,  le  cœur  exécute  un  groupj  de  batte- 
ments spontanés.  Forme  de  la  contraction.  Temps  perdu  du  cœur  lympha- 
tique. La  contraction  spontanée  a  plus  d'amplitude  que  la  provoquée.  — 
excitation  avec  des  courants  tétanisants.  Un  courant  faible  n'a  aucune 
action.  Un  courant  fort  arrête  le  cœur  en  systole. 


Messieurs, 

Dans  la  leçon  précédente  nous  avons  observé  directe- 
ment le  mode  de  contraction  des  cœurs  lymphatiques 
des  reptiles  et  des  batraciens.  11  convient  maintenant 
(l'appliquer  la  méthode  graphique  à  cette  étude.  Nous  se- 
rons suffisamment  guidés  dans  ces  recherches  nouvelles 
par  les  quelques  expériences  préalables  que  nous  venons 
de  taire. 

Laissez-moi  vous  faire  remarquer  à  ce  propos  que  la 


300  COEURS    LYMPHATIQUES. 

méthode  graphique  est  essentiellement  une  méthode 
d'analyse,  et  qu'on  risquerait  souvent,  en  l'employant 
seule,  de  perdre  de  vue  l'ensemble  des  phénomènes;  de 
plus,  elle  ne  fournit  que  des  résultats  bruts,  qu'il  faut 
ensuite  interpréter  en  détail  et  relier  entre  eux.  J'estime 
donc  qu'on  ne  doit  l'appliquer  à  l'étude  d'une  question 
qu'après  avoir  acquis  sur  celle-ci  des  notions  générales; 
c'est  ainsi  que  nous  procédons  actuellement.  Gomme 
vous  le  verrez  tout  à  l'heure,  la  simple  observation  n 
l'œil  nu  du  mouvement  des  cœurs  lymphatiques  nous 
a  fourni  des  résultats  que  la  méthode  graphique  ne 
pourra  pas  reproduire;  mais  en  revanche  les  tracés  nous 
rendront  attentifs  à  certains  détails,  que  sans  eux  nous 
n'aurions  pas  su  distinguer. 

Chez  les  batraciens  et  chez  les  reptiles  un  cœur  lym- 
phatique, quand  on  l'a  entièrement  isolé  des  parties  voi- 
sines, et  quelles  que  soient  les  précautions  prises  pour  ne 
pas  le  blesser,  reste  immobile  et  pour  toujours.  Nous 
avons  du  moins  attendu  dix  minutes  et  même  un  quart 
d'heure  sans  voir  renaître  ses  battements. 

C'est  en  vain  que,  l'ayant  porté  sous  le  levier  du 
myographe,  nous  l'avons  excité  par  des  ruptures  isolées 
ou  par  un  courant  tétanisant.  Le  cœur  de  la  couleuvre, 
qui  cependant  est  assez  gros,  n'a  pas  effectué  la  moindre 
contraction.  A  deux  reprises  nous  avons  sans  succès 
tenté  l'expérience.  Et  c'est  à  notre  grand  regret  qu'il 
nous  a  fallu  enregistrer  ces  résultats  négatifs,  car  la 
forme  des  pulsations  du  cœur  isolé  aurait  pu  nous  fourni  r 
des  renseignements  importants  sur  quelques-unes  des 
questions  que  nous  avions  à  résoudre. 


PHYSIOLOGIE.  301 

Je  ne  voudrais  cependant  pas  décourager  les  personnes 
qui  désireraient  renouveler  ces  tentatives.  L'expérience 
réussirait  peut-être  dans  de  meilleures  conditions.  Moi- 
même  je  compte  la  reprendre  quand  j'en  aurai  le  loisir, 
et  je  vous  en  ferai  connaître  alors  les  résultats;  mais  je 
ne  puis  actuellement  m'arrôter  plus  longtemps  sur  ce 
point. 

Pour  étudier  la  contraction  du  cœur  lymphatique  en 
place  sur  l'animal,  il  a  fallu  apporter  quelques  modifica- 
tions ta  notre  myographe ordinaire.  Voici  l'appareil  dont 
nous  nous  sommes  servis.  Je  ne  le  décrirai  pas  en  détail, 
je  vais  simplement  vous  indiquer  les  points  par  lesquels 
il  diffère  de  l'autre.  J'ai  remplacé  la  tige  perpendiculaire 
au  levier,  et  dont  la  base  élargie  était  destinée  à  reposer 
sur  l'organe  contractile,  par  une  épingle  à  insectes,  aplatie 
au  marteau  sur  une  enclume,  de  façon  à  présenter  assez 
bien  la  forme  d'un  sabre  turc.  Celle-ci  est  passée 
de  bas  en  haut  dans  la  paille  qui  sert  de- levier,  sa 
tête,  qui  doit  appuyer  sur  le  cœur  lymphatique,  étant 
dirigée  en  bas.  Elle  est  maintenue  en  place  par  l'élas- 
ticité des  fibres  de  la  paille  qu'elle  a  simplement  écartées, 
et  l'on  peut  aisément  la  faire  monter  ou  descendre,  sui- 
vant la  taille  de  l'animal  et  les  conditions  de  l'expé- 
rience. 

Ainsi  que  je  vous  l'ai  ditdéjcà,  chez  la  grenouille  rousse, 
qui  a  la  peau  plus  mince  que  la  verte,  on  voit  sans  aucune 
préparation  battre  les  cœurs  lymphatiques  postérieurs. 

L'observation,  il  est  vrai,  est  moins  facile  dans  la 
saison  actuelle,  qui  coïncide  avec  la  période  annuelle  du 
rut  chez  cette  espèce.  On  vient  de  pêcher  les  grenouilles 


80^2  COEURS    LYMPHATIQUES. 

que  l'on  nous  apporte,  et  sous  l'influence  de  leur  séjour- 
aquatique  et  sans  doute  aussi  de  leur  état  physiologique, 
leurs  sacs  sous-cutanés  sont  distendus  par  la  lymphe^ 
dont  la  proportion  est  beaucoup  plus  considérable  qu'en 
toute  autre  saison.  La  lymphe,  d'ailleurs,  ne  s'est  pas 
bornée  à  l'cmplir  les  sacs;  elle  s'est  aussi  accumulée 
dans  le  derme  lui-môme  qui  se  montre  fortement 
épaissi. 

Pour  imn'.obiliser  la  grenouille,  on  attache  des  liens  à 
ses  quatre  pattes,  et  l'on  fixe  ceux-ci  par  des  épingles 
sur  une  lame  de  liège.  On  évite  ainsi  l'excitation  que 
produirait  la  piqûre  des  épingles  et  qui  ne  serait  pas 
sans  influence  sur  les  mouvements  des  cœurs  lymphati- 
ques. De  plus,  comme  il  s'agit  de  prendre  des  tracés 
délicats  et  qu'il  importe  d'éviter  les  moindres  mouve- 
ments de  l'animal,  on  emprisonne  les  cuisses  de  la 
Gfrenouille  dans  des  arceaux  de  fil  de  cuivre  dont  on 

CI 

enfonce  •  les  extrémités  dans  la  lame  de  liège.  Vous 
pourrez  examiner  l'appareil  (fig.  57)  tout  à  l'heure. 

Quand  la  grenouille  se  sent  solidement  attachée,  il 
semble  qu'elle  ait  conscience  de  son  impuissance.  Tou- 
jours est-il  qu'elle  ne  cherche  plus  à  se  dégager  de 
l'appareil,  tandis  qu'elle  renouvelle  constamment  ses 
tentatives  de  délivrance  quand  on  n'a  pas  pris  la  précau- 
tion de  maintenir  ses  cuisses.  La  grenouille  ainsi  dis- 
posée, on  glisse,  entre  elle  et  la  plaque  de  liège,  la  lame 
de  verre  du  myographe,  et  l'on  fait  reposer  la  tête  de 
l'épingle  sur  Tun  des  cœurs  lymphatiiiues  postérieurs. 

Vous  vous  rappelez  que  cet  organe  est  situé  au  fond 
d'une  logette  triangulaire;  la  tête  de  l'épingle  a  préci- 


PHYSIOLOGIE.  303 

sénieat  la  dimension  qu'il  faut  pour  pénétrer  dans  celte 
logette,  refouler  le  cœur  au-dessous  d'elle  et  transmettre 


="^   g 
?  o  £ 


par  conséquent  au  levier   tous   les  mouvements  qu'il 
pourra  présenter.  En  effet,  dès  que  l'épingle  est  bien 


304  COKllRS    LYMPHATIQUES. 

appliquée,  on  voit  osciller  le  levier  et  l'on  n'a  plus  qu'à 
rapprocher  le  cylindre  pour  enregistrer  la  courbe  des 
mouvements  du  cœur. 

Nous  avons  modifié,  pour  l'étude  de  ces  mouve- 
ments, la  disposition  du  cylindre  enregistreur  de  Marey. 
Il  est  monté  sur  un  support  spécial,  et  le  mouvement 
lui  est  communiqué  par  une  poulie  commandée  elle- 
même  par  une  seconde  poulie  dix  fuis  plus  petite  et  fixée 
sur  l'un  ou  sur.  l'autre  des  axes  du  régulateur  Fou- 
cault. Nous  évitons  ainsi,  en  plaçant  le  moteur  à  dis- 
tance, les  trépidations  que  ce  régulateur  imprimerait 
au  cylindre  et  même  au  support  du  cardiographe.  Cette 
disposition  est  importante  pour  faire  l'analyse  de  mou- 
vements aussi  peu  étendus  et  de  différences  aussi 
petites  que  celles  qu'il  s'agit  d'observer  dans  les  cœurs 
lymphatiques.  Suivant  l'axe  du  régulateur  sur  lequel 
nous  plaçons  la  poulie  de  commande,  le  cylindre  possède 
une  vitesse  soit  de  1  minute  58  secondes,  soit  de  13  mi- 
nutes, c'est-à-dire  que  pendant  ce  temps  il  déroule  de- 
vant le  style  du  cardiographe  toute  sa  circonférence, 
soit  41  centimètres. 

Prenons  d'abord  le  tracé  des  mouvements  normaux 
du  cœur  lymphatique. 

L'amplitude  des  pulsations  est  assez  considérable;  elle 
mesure  de  1  millimètre  et  demi  à  1  millimètre  trois 
quarts. 

Leur  nombre  est  de  60  par  minute,  soit  une  par  se- 
conde; et  leur  rythme  se  conserve  très  longtemps. 

Si  nous  les  faisons  inscrire  d'abord  sur  le  cylindre 
animé  du  mouvement  rapide  (fig.  58;,  dans  le  but  d'exa- 


PHYSIOLOGIE.  305 

miner  la  forme  de  la  contraction,  nous  voyons  que  la 

ligne  d'ascension   est  obli-  ^     . 

que,    c'est-à-dire    que    la  ^^  S 

contraction   est   lente.    La  c     ; 

décontraction  est  un  peu  3  s 
plus  lente.  C'est  du  reste, 
comme  vous  le  savez,  une 
règle  générale  :  dans  toute 
secousse  musculaire,  la  dé- 
contraction   est  plus  lente 

que  la  contraction.  <^ 

Les  pulsations  sont  siin-  ^ 

pies.   Vous  savez    que    le  ^ 

myographe,     appliqué    au  ^ 

cœur  sanguin,  inscrit  à  la  S 

fois  deux  pulsations,  celle  V 

de  l'oreillette    et   celle  du  S 

ventricule,  dont  les  tracés  c^ 

se  combinent  ou   se  con-  ^      S      ^     ^      S    -^  i 


} 


fondent  plus  ou  moins.  Le  ■-,  ?  )  c  ) 
cœur  lymphatique  ne  pré-  '^  <'  l  j  ) 
sente  rien  d'analogue,  et  il 


n'y  a  pas  lieu  de  décompo-      <- 


se r  ses  battements  en  deux  ,:'  S'^  )  ^  ) 
parties  distinctes.  Le  plus  b  ^  )  j  \ 
souvent,   la   systole   et    la      -^j"    ? 


diastole   sont   de    durée  à      P      > 

^      X      <"       ^      s 

peu  près  égale.  Mais,  quand      ^'     S      s      "^      ) 
le  cœur  est  fatigué,  la  dia-      ^     *" 
stole  est  plus  longue  que  la  systole. 

RANViEK.  —  Anal,  générale.  ^^ 


a     . 


«j   c 


306  COEURS    LVMIMIATIQUES. 

Examinons  maintenant  de  plus  près  les  conditions 
de  l'expérience,  afin  d'en  écarter  autant  que  pos- 
sible tout  ce  qui  pourrait  en  altérer  les  résultats,  ou  du 
moins  de  tenir  compte  de  ces  causes  d'altération,  si 
nous  ne  pouvons  nous  soustraire  à  leur  influence. 

La  grenouille  exécute  des  mouvements  respiratoires 
dont  l'influence  se  fait  sentir  sur  tout  le  corps.  11  serait 
possible  qu'ils  eussent  une  action  sur  notre  tracé.  Pour 
le  reconnaître,  nous  avons  appliqué  le  cardiographe 
sur  un  autre  point  du  dos  de  l'animal,  de  manière  à  re- 
cueillir seulement  le  tracé  de  la  respiration.  Or,  nous 
avons  constaté  que  les  oscillations  presque  impercep- 
tibles causées  par  ce  mouvement  n'exerçaient  pas 
d'influence  appréciable  sur  le  tracé  donné  par  le 
cœur  lymphatique. 

Au  début  de  l'application  du  cardiographe,  les  con- 
tractions sont  irrégulières.  La  tête  de  l'épingle  com- 
prime le  cœur  lymphatique  et  le  refoule  peu  à  peu  au 
fond  de  la  fossette  triangulaire  dans  laquelle  il  est  con- 
tenu. Le  cœur  est  irrité  par  cette  action  mécanique; 
aussi  les  pulsations  sont-elles  plus  rapprochées  au  début 

B  mmm.mmM.wll^HMimmmMNÂKWM^^'MmMUMmu^MMW^mMmMM^^.■ 

Fia.  59.;;—  Conti-aclions  du  co:'in'  lymplialique  iiosl.jrieiii-  de  la  jjrijiiouille  rousse, 
insci'ilcs  sur  lo  rylindic  à  mouvomeiit  lent.  —  A.  Débul  de  l'apjilicalioii  du  cardio- 
graplio.  Les  contrariions  snnt  irrôifulicros  à  cause  de  roxcilalioii  du  cœur  lympha- 
lique.  —  B.  Coiilracliciiisdevpnups  ri'n-uli(Tes  lorsque  le  cœur  s'i'sl  hal>itué  à  la  pression 
du  levier  du  cardin^raphe, 

de  l'expérience  (A,  flg.  59)  et  présentent-elles  de  Tune  à 
l'autre  de  grandes  différences  d'amplitude,  quoique  leur 


IMlYSIOl-OGIli:.  .'307 

durée  ne  soit  pas  considérablenieiit  modifiée.  Peu  à 
peu  le  cœur  s'habitue  à  la  pression  de  l'épingle,  et  les 
mouvements  se  régularisent  (B,  fig.  59). 

Vous  remarquerez,  en  outre,  sur  un  des  tracés  queje 
vous  ai  montrés,  une  irrégularité  singulière  qui  y  est 
marquée  en  plusieurs  points  (c,  fig.  58).  Deux  contrac- 
tions voisines  sont  si  rapprochées  l'une  de  l'autre,  qu'il 
y  a  entre  elles  fusion  incomplète,  le  levier  ayant  été 
arrêté  avant  la  fin  de  sa  descente  par  une  seconde 
systole,  ou  môme  fusion  complète,  la  seconde  systole 
étant  survenue  avant  que  la  première  eût  cessé. 

On  a  ainsi  l'occasion  d'observer  un  tétanos  par  fusion 
de  deux  secousses. 

C'est  là  un  fait  intéressant  au  point  de  vue  de  la  phy^ 
siologie  générale  et  qui  distingue  nettement  le  cœur  lym- 
phatique du  cœur  sanguin.  Nous  avons  vu  ce  dernier^ 
sous  l'influence  de  certaines  excitations,  entrer  en  téta- 
nos de  tonicité;  mais  ici,  sans  excitation  d'aucune  sorte, 
et  comme  par  hasard,  nous  avons  occasion  d'observer 
le  cas  le  plus  simple  du  tétanos  par  fusion  de  secousses^ 
un  tétanos  élémentaire  pour  ainsi  dire. 

Autre  fait  à  relever  :  l'amplitude  de  toutes  les  pulsa- 
tions n'est  pas  la  même,  sans  qu'il  existe  pour  cela 
aucune  relation  entre  l'amplitude  de  l'une  d'elles  et  la 
durée  du  repos  qui  l'a  précédée.  Vous  vous  rappelez 
qu'il  en  est  autrement  pour  le  cœur  sanguin,  dont, après 
une  diastole  plus  longue,  la  systole  a  une  amplitude  plus 
grande. 

Coupons  maintenant  la  tête  à  la  grenouille  et  conti- 
nuons nos  observations. 


308  COliLlltJ    LVMrilATlQUKS. 

Lorsque  Ton  coupe  la  lêle  à  une  grenouille,  on  arrête 
les  mouvements  respiratoires,  mais  les  cœurs  lympha- 
tiques, vous   le   savez,  continuent  à 
battre.  Nous  avons  recueilli  le   tracé 
d'un  de  ces  organes  dans  ces  nouvelles 
conditions,  et  nous  avons   remarqué 
que  la  ligne  représentant  la  base  de 
l'ensemble   des    pulsations,    au    lieu 
d'être    droite   comme   chez   la  gre- 
nouille normale,  présentait  tantôt  une 
concavité,   tantôt  une  convexité  (A, 
fig.  60)  peu  accusées.  Pour  manifester 
davantage  cette  forme  de  courbe  trop 
allongée  dans  le  mouvement  rapide  du 
cylindre,   nous  avons    repris  l'expé- 
rience  en  employant  le   mouvement 
lent   (treize  minutes)  et  nous  avons 
obtenu  le  tracé  que  je  vous  présente 
ici  (B,  fig.  60),  dans  lequel  vous  voyez 
les  systoles  du  cœur  lymphatique  avoir 
f  I  ^     leur  base  sur  une  ligne  courbe  présen- 
^fl     tant  elle-même  comme  des   systoles 
Itl     d'une  durée  environ  vingt   fois  plus 
considérable  que  celles   du  cœur.  Il 
s'agissait  de  savoir  quels  mouvements 
[1-è     s'inscrivaient  ainsi;   des  mouvements 
Zïh     d'ensemble  de  tout  le  cori)s?  ou  bien 
"'■  des  mouvements  de  la  masse  intesti- 

nale se  conanuniquant  au  cœur  lymphatique  par  le 
fond  de  la  lugette  triangulaire  dans  laquelle  il  est  situé? 


s  co 


-  o  5 


PHYSIOLO(iIE.  .i09 

Nous  avons  enlevé  la  masse  inlestinale,  et  nous  avons 
reconnu  (jiie  la  ligne  formée  par  l'ensemble  des  pul- 
sations redevenait  droite.  C'est  donc  bien  une  systole 
rythmée  des  intestins  qui  soulève  périodiquement  les 
cœurs  lymphatiques.  Nous  reviendrons  sur  ces  mouve- 
ments et  sur  leur  cause  quand  nous  traiterons  des  fibres 
musculaires  lisses. 

L'amplitude  des  systoles  est  un  peu  amoindrie  parla 
décapitation  de  l'animal,  et  leur  nombre  est  légèrement 
augmenté. 

Nous  avions  coupé  la  tète  à  la  grenouille  dans  le  but, 
non  seulement  de  supprimer  l' influence  des  mouve- 
ments respiratoires,  mais  aussi  d'observer  les  elTets  de 
l'excitation  de  la  moelle  épinière  sur  le  cœur  lympha- 
tique et  d'en  obtenir  le  tracé.  Nous  avons  dû  renoncer 
à  cette  expérience.  Lorsque  la  moelle  est  excitée  par  un 
courant  interrompu,  la  contraction  de  tous  les  muscles 
de  l'animal  est  si  énergique,  qu'elle  fait  monter  le  levier 
du  cardiographe  et  masque  absolument  l'effet  produit 
sur  le  cœur.  Cet  organe,  dansées  conditions,  vous  vous 
en  souvenez,  s'arrête  en  diastole.  Pour  obtenir  le  tracé 
graphique  que  nous  désirions,  nous  avons  dû  nous 
adresser  à  la  couleuvre. 

Il  est  très  facile  d'immobiliser  une  couleuvre.  On  lui 
passe  dans  la  bouche  un  lien  qu'on  noue  sur  la  nuque; 
on  attache  un  autre  lien  à  la  queue,  et  par  ces  deux  ex- 
trémités on  fixe  l'animal  sur  une  règle.  Pourvu  qu'il 
soit  suffisamment  tendu,  il  reste  parfaitement  immobile. 
Le  cœur  lymphatique  étant  découvert,  les  extrémités 
des  côtes  qui  constituent  sa  logette  sont  réséquées,  de 


,S10  COEURS    LYMPHATIQUES. 

manière  à  permettre  à  la  léle  de  l'épingle  du  cardio- 
graphe de  s'appliquer  sur  la  paroi  de  l'organe.  La  règle 
sur  laquelle  est  attaché  l'animal  est  disposée  sur  deux 
supports;  la  lame  de  verre  placée  sur  une  mince  plaque 
de  liège  est  passée  sous  le  corps  de  l'animal,  l'épingle 
appliquée  sur  le  cœur,  et  la  contraction  s'inscrit  aussi 
facilement  que  chez  la  grenouille. 

Le  nombre  des  pulsations  est  en  général  moindre  que 
chez  la  grenouille  ;  mais  il  varie  beaucoup  suivant  l'in- 
dividu soumis' à  l'expérience.  ïl  est  de  50  par  minute 
dans  ce  tracé  (fig.  61). 


/'A^L.'v\A^AVi/'/VT-nj"i.^^A/vv",/\-/v'/vvvv'y'./vvvvv/v-^^y'^j-/vv-yvvvvvvv'v-^-v/v^/y\AA/v^ 


Fie.  Cl.  —  Contractions  du  cœur  lyiii|iliatique  de  la  couleuvre  à  collier. 

Ce  qui  vous  frappera  tout  d'abord,  c'est  la  régularité 
du  rythme.  L'immobilité  de  l'animal  étant  absolue,  on 
peut  inscrire  les  pulsations,  sans  interruption,  pendant 
huit,  dix  minutes  et  môme  plus.  On  dirait  les  oscillations 
d'un  diapason  entretenu. 

L'animal  est  coupé  en  travers  par  le  milieu  du  corps: 
le  cœur  lymphatique  cesse  de  battre.  Introduisant  alors 
les  électrodes  dans  le  canal  rachidien,  on  excite  la  moelle 
épinière  par  des  secousses  isolées  de  clôture  et  de  rup- 
ture, en  employant  d'abord  un  courant  faible  et  en  rap- 
prochant successivement  les  bobines.  On  arrive  à  un 
point  où  l'intensité  du  courant  est  suffisante  et  où  cha- 


PHYSIOLOGIE.  311 

que  rupture  détermine  une  pulsation  du  cœur.  Le  tracé 
de  celte  pulsation  (/•,  fig.  62)  se  compose  d'abord  d'une 
dépression,  puis  d'une  élévation  due  à  la  systole  car- 
diaque. Après  quelques  excitations  suffisantes,  le  cœur 
exécute  un  groupe  de  systoles  spontanées,  puis  s'arrête 
brusquement. 

~T~'>'"^^^^^Z!^.^.._... Z^.'Z^^ZC^y'.  r^":^ 

Fig.  02.  —  Effets  ilos  oxcilations  do  la  moollo  epinièro  sur  les  cœnva  lyiniiliatiijiies  de 
la  couleiivro.  —  r,  r,  systoles  produites  |)ar  dos  ruptures  isolées  du  courant;  sp, 
contractions  spontanées  consécutives  à  ces  excitations. 

Cette  expérience  nous  fournit  à  considérer  trois  faits 
intéressants  qu'il  nous  faut  maintenant  étudier  en 
détail. 

Le  premier  de  ces  faits  est  la  dépression  (r,  fig.  62) 
de  la  ligne  droite  du  tracé  qui  précède  l'élévation  due  à 
la  systole  cardiaque.  Voici  quelle  me  paraît  être  l'expli- 
cation de  ce  phénomène  :  Les  muscles  de  la  vie  animale 
extérieurs  à  la  cage  du  cœur  lymphatique  et  venant 
s'insérer  aux  côtes  qui  la  forment  tendent,  quand  ils 
se  contractent,  à  élargir  cette  cavité.  Celle-ci  s'agrandit 
à  peu  près  comme  fait  le  thorax  pulmonaire  dans 
les  mouvements  inspiratoires  et,  le  cœur  s'aplatissant 
alors,  le  levier  s'abaisse.  Ajoutons  que  les  muscles 
propres  à  la  cage  lymphatique,  ou  la  recouvrant,  qui 
auraient  pu  contre-balancer  l'action  des  muscles  exté- 
rieurs, ont  été  en  grande  partie  détruits  par  la  dissection. 
Je  crois,  néanmoins,  que  ces  mouvements  d'expansion 
existent  même  à  l'état  normal,  et  qu'il  nous  faudra  en 


'M  "2  COI'llRS    LYMPHATIQUES. 

tenir  compte  pour  expliquer  la  diastole  du  cœur  lym- 
phatique. 

En  second  lieu,  vous  remarquerez  que  la  distance  entre 
le  commencement  de  la  dépression  et  le  conmiencement 
de  la  systole  est  de  3/4  de  millimètre,  ce  qui ,  vu  la  vitesse 
de  notre  cylindre  (41',4en  13  minutes),  correspond  à 
une  durée  d'une  seconde  et  quatre  dixièmes.  En  faisant 
l'observation  de  ces  contractions  à  l'œil  nu  et  en  comp- 
tant le  temps  au  moyen  d'un  pendule  à  secondes,  nous 
avions  trouvé  qu'il  s'écoulait  environ  une  seconde  et 
demie  entre  l'excitation  de  la  moelle  et  la  contraction  du. 
cœur  lynqDhatique.  La  durée  de  1",4  que  nous  donne 
notre  tracé  graphique  est  un  peu  plus  petite  ;  elle  con- 
stitue la  différence  enire  le  temps  perdu  de  la  contrac- 
tion des  muscles  ordinaires  et  celui  des  muscles  du 
cœur  lymphatique. 

Le  temps  perdu  du  muscle  du  cœur  lymphatique  (ce 
que  les  Allemands  appellent  la  période  de  l'excitation 
latente)  est  donc  très  considérable,    et  je  ne  connais  . 
aucun  organe  musculaire  qui  puisse  lui  être  comparé 
sous  ce  rapport. 

Toutefois,  avant  d'aller  plus  loin,  nous  devons  nous 
demander  si  cet  intervalle  est  bien  effectivement  le 
temps  perdu  du  muscle.  11  serait  possible,  en  effet,  que 
l'influx  nerveux  (je  me  sers  de  ce  mot  faute  d'un  meil- 
leur) parcourût  des  voies  différentes  pour  se  rendre  au 
cœur  lymphatique  et  aux  muscles  voisins,  et  dès  lors, 
le  relard  de  la  systole  du  cœur  lymphatique  pourrait 
être  attribué,  soit  à  la  longueur  et  à  la  complexité  des 
voies  que  parcourrait  cet  influx  pour  se  ri^ndre  à  l'or- 


^^ 


^5S 


PHYSIOLOGIE.  ^\  3 

gane,  soit,  à  des  arrêts  qu'il  subirait  dans  des  cellules 
ganglionnaires  interposées.  C'est  pour  lé-  i 
soudre  cette  question  qu'il  serait  important  |  ^ 
de  pouvoir  réaliser  l'expérience  dont  nous 
avons  parlé  au  début  de  cette  leçon,  c'est- 
à-dire  de  faire  contracter  le  cœur  isolé. 
Si  Ton  trouvait  par  ce  moyen  un  temps 
perdu  à  peu  près  égal  à  celui  que  nous 
avons  indiqué,  on  en  conclurait  avec  cer- 
titude que  la  transmission  est  directe. 
"  Un  troisième  fait  sur  lequel  j'attire  votre 
attention  est  celui-ci  :  les  contractions  spon- 
tanées du  cœur  lymphatique  ont  une  ampli- 
tude et  une  durée  plus  grandes  que  celles 
qui  sont  provoquées  par  l'excitation  électri- 
que de  la  moelle  (fig.  63).  Ce  fait  curieux 
sépare  complètement  le  cœur  lymphatique 
du  cœur  sanguin.  Ce  dernier,  en  effet,  vous 
vous  en  souvenez  (voy.  p.  14'2),  donne,  sous 
rinfluence  de  l'excitation  électrique,  une 
systole  maximum,  quelle  que  soit  l'intensité 
de  l'excitant  ;  le  cœur  lymphatique,  au  con- 
traire, donne  dans  les  mêmes  conditions 
une  systole  d'amplitude  moindre  que  la 
spontanée.  La  grandeur  de  cette  dernière 
comparativement  à  la  secousse  provoquée 
semble  même  autoriser  l'hypothèse  que 
l'excitation  normale  de  la  systole  du  cœur 
lymphatique  ne  proviendrait  pas  tout  en- 
tière  de  la   moelle  épinière.    On    s'expli- 


•-   2 

Oh    aj 


«<      3 


814  COEURS    LYMPHATIQUES. 

q lierait  ainsi  (iiruno  excitation   simplement  cérébro- 
spinale ne  pût  pas  déterminer  l'amplitude  maximum. 

Lorstiue  le  cœur  lymphatique  est  arrêté  par  la  sec- 
tion de  la  moelle ,  après  deux  ou  trois  pulsations  arti- 
ficiellement déterminées  par  l'excitation  médullaire,  il 
recommence  à  battre  spontanément  d'une  façon  rythmée 
(fig.  0*2).  Il  se  rapproche  en  cela  du  cœur  sanguin.  Vous 
vous  rappelez  en  effet  que  le  ventricule,  isolé  avec  ses 
ganglions,  présente  des  mouvements  rythmés  qui  s'étei- 
gnent après  un  certain  temps.  Excité,  il  reprend  son 
rythme  et  puis  s" arrête  encore,  jusqu'à  ce  qu'une  nou- 
velle excitation  le  remette  en  activité. 

J'ai  suffisamment  insisté  sur  ce  fait  à  propos  du  cœur 
sanguin,  et  j'ai  cherché  à  établir  que  l'excitation  s'accu- 
mulait dans  les  ganglions  de  Bidder.  L'excitation 
emmagasinée  était  ensuite  distribuée  au  muscle  et 
suffisait  quelque  temps  à  entretenir  son  activité.  Il  doit 
en  être  de  même  dans  le  cœur  lymphatique,  et,  d'après 
cette  propriété,  c'est,  non  à  l'oreillette,  mais  au  ventri- 
cule du  cœur  sanguin  que  cet  organe  serait  compa- 
rable. 

Mais  à  côté  de  cette  analogie  il  existe  une  différence. 
Quand  le  ventricule  a  été  enlevé  avec  ses  ganglions,  il 
emporte  avec  lui  une  certaine  dose  d'excitation  qui  lui 
permet  de  se  contracter  avec  fréquence  au  début,  puis 
plus  lentement,  jusqu'à  ce  que  ses  mouvements  s'étei- 
gnent tout  à  fait.  Il  n'en  est  pas  de  même  du  cœur 
lymphatique.  Lorsque,  sous  l'influence  de  l'excitation 
réitérée  de  la  moelle  épinièrc  par  des  ruptures  isolées 
du  courant,  il  a  accumulé  une  dose  suffisante  d'exci- 


PHYSIOLOGIE.  315 

tation  pour  fournir  à  son  activité  pendant  quelques 
instants,  les  pulsations  conservent  leur  fréquence  ou 
l'augmentent  même  un  peu,  puis  s'arrêtent  brusque- 
ment. 

Après  avoir  étudié  les  effets  de  l'excitation  de  la  moelle 
sur  le  cœur  lymphatique,  voyons  maintenant  ce  que 
nous  apprendra  l'excitation  directe  de  cet  organe.  La 
méthode  graphique  serait  difficilement  applicable  dans 
ce  cas  au  cœur  de  la  grenouille.  Aussi,  pour  ne  pas  com- 
pliquer d'une  difficulté  nouvelle  ces  recherches  déjà  si 
délicates,  nous  adresserons-nous  encore  à  la  couleuvre. 

L'animal  est  préparé  comme  il  a  été  dit  précédem- 
ment; son  cœur  est  disposé  entre  les  deux  branches 
d'une  petite  pince  électrique;  celle-ci,  construite  avec 
deux  fils  de  platine,  est  engagée  dans  une  masse  de  cire 
à  modeler,  ce  qui  permet  de  la  fixer  commodément  sur 
la  règle  et  de  lui  donner  une  position  convenable  sui- 
vant les  besoins  de  l'expérience. 

La  rupture  d'un  courant  d'induction  faible  n'amène 
aucun  résultat.  Quand  le  courant  est  un  peu  plus  fort, 
sa  rupture  agit  sur  les  muscles  voisins  du  cœur,  et  la 
contraction  de  ceux-ci  se  traduit  maintenant  par  une 
ascension  de  la  courbe;  ce  sont  en  effet  les  muscles 
intertransversaires  qui  reçoivent  surtout  l'action  du 
courant  ;  en  se  contractant,  ils  rapprochent  entre  eux 
les  os  de  la  cage  et  diminuent  sa  cavité  :  le  cœur  se 
trouve  ainsi  soulevé  au-dessus  de  sa  position  normale. 

Donc,  à  chaque  rupture,  le  levier  du  myographe 
trace  un  petit  crochet  sur  le  cylindre.  Quant  au  cœur 
lymphatique  lui-même,  il  paraît  complètement  étranger 


f\\C)  COliURS    l.YMIMIATIQUI'S. 

à  ce  qui  se  passe  autour  de  lui,  et  sou  rythme  n'est  nulle- 
ment altéré. 

Un  courant  tétanisant  itiible  détermine  le  tétanos  des 
muscles  de  la  cage,  qui  soulèvent  le  levier  suivant  une 
courbe  sur  laquelle  continuent  de  s'inscrire  les  pulsa- 
tions du  cœur  non  modifiées  (fig.  64). 

T -- -X 

Fie.  Ci.  —  Excilalion  direclo  du  cœur  lymiiliali(|uc  do  la  ronlciivi-o  par  un  roui'anl 
k'UinisaiU  faible  de  T  en  X.  —  Les  pulsations  du  cœur  lymplialirpio  ne  sont  |ias 
inodiliées  et  continuent  re'gulièremont.  Le  levier  est  soulevé  par  suite  de  la  contrac- 
tion des  muscles  voisins  qui  resserrent  ja  ca^re  osseuse  où  est  compris  le  cœur. 


rr 

FiG.  65.  — Cœur  lymphatique  de  la  couleuvre.  riu|itures  isolées  d'un  courant  d'indue 
tion  appliquées  h  la  moelle  épinière  intacte.  —  A  chaque  rupture,  r,  r,  les  pulsations 
du  cœur  lymphatique  sont  écartées  les  unes  des  autres. 


:AA/>AAAAAAAyAAAMA-'--A^---V.V.AA/^ 


FiG.  CO.  —  Cœur  lymplialique  de  la  coulcuvie.  —  Excitation  de  la  moelle  épinièri'  in 
tacte  par  un  courant  tétanisant  de  T  en  x.  —  Les  battements  du    cœur    lymplialique 
s'écartent  les  uns  des  autres.  La  courbe  générale  descend  par  suite  de  la  conti'action 
des  muscles  voisins  qui  élargissent  la  cage. 


Un  courant  tétaniscint  fort  arrête  le  cœur  en  systole. 

Enfin,  nous  avons  recherché  quelles  sont  les  modifi- 
cations qu'exerce  l'excitation  appliquée  sur  la  moelle 
épinière,  l'animal  étant  intact  et  le  cœur  battant.  Pour 
cela,  après  avoir  découvert  les  cœurs  lymphatiques  et 
avoir  disposé  le  cardiographe,  nous  avons  appliqué  sur 
les  deux  côtés  du  corps  de  la  couleuvre,  à  peu  près  à  sa 
partie  moyenne,  les  mors  d'une  pince  électrique,  de 
manière  à  faire  passer  le  courant  à  travers  la  moelle. 


riiYsioLor.iE.  317 

Nous  avons  constaté  que  des  ruptures  isolées  d'un  cou- 
rant fort  écartent  les  systoles  les  unes  des  autres  (/•,  i\ 
fig.  65).  Un  courant  tétanisant  amène  un  ralentissement 
considérable  ou  un  arrêt  en  diastole  (fîg.  66). 


VINGTIEME  LEÇON 

(24  février  1878) 
.  Cœur»^  lymphatiques. 


Action  du  curare  sur  les  cœurs  lymphatiques.  —  Observations  de  Kollikcr. 
—  D'après  Bidder,  la  réplétion  des  sacs  lymplialiquos  dans  l'intoxication 
par  le  curare  est  due  à  l'arrêt  des  cœurs  lympiiatiques.  —  Cet  arrêt  n'est 
pas  le  seul  facteur  qui  soit  en  jeu  ;  il  faut  y  ajouter  la  paralysie  des  mus- 
cles des  artères  qui  amène  la  réplétion  des  capillaires,  et  par  suite  l'ex- 
sudation et  la  diapédèsc. 

Étude  de  l'action  du  curare  au  moyen  de  la  métliode  graphique.  —  Les  bat- 
tements des  cœurs  lymphatiques  conservent  leur  régularité  et  leur  vitesse; 
leur  amplitude  diminue  progressivement  jusqu'à  l'arrêt  complet. 

tlésiimé  des  connaissances  acquises  sur  l'analonùe  et  la  physiologie  des  cœurs 
lymphatiques. 


Messieurs, 

Je  dois  encore,  à  propos  de  la  physiologie  des  cœurs 
lymphatiques,  vous  dire  quelques  mots  des  effets  du 
curare  sur  ces  organes. 

A  la  suite  des  mémorables  travaux  de  Ci.  Bernard, 
KollikeV  publia  sur  l'action  de  cette  substance  toxique 
une  note  insérée  aux  Comptes  fendus  de  l'Académie  des 
sciences,  et  bientôt  suivie  d'un  mémoire  dans  les  Ar- 
chives de  Virchow  (1).  Dans  ses  expériences,  dont  les 

l[)  KiJllikor,  Phijsiolofiische  Unlersuchunijen  ïiber  die  Wirkung  einiger  Gifle 
(Arch.  de  Virchow,  1856,  t.  X,  ]).  bij. 


ACTION    DU    CURARE.  819 

résullats  généraux  sont  les  mômes  que  ceux  de  l'il- 
lustre physiologiste  français,  Kolliker  signala  l'aclion 
du  curare  sur  les  cœurs  lymphatiques  et  montra  que 
ces  organes  sont  les  premiers  à  subir  l'influence  du 
poison. 

En  effet,  si  l'on  soumet  une  grenouille  à  l'action  du 
curare,  on  remarque  qu'au  moment  où  l'intoxication 
commence  à  se  faire,  ses  cœurs  lymphatiques  cessent 
de  battre.  Tous  les  physiologistes  (car  il  n'en  est  pas  un 
qui,  depuis  les  découvertes  de  G\.  Bernard,  n'ait  répété 
celle  expérience)  ont  constaté  ce  fait. 

En  186<S,  Bidder,  faisant  de  nouvelles  expériences 
physiologiques  avec  le  curare,  a  remarqué  que,  lors- 
que l'on  injecte  aux  grenouilles  une  dose  de  curare 
suffisante  pour  amener  la  paralysie  complète,  mais 
non  la  mort,  les  sacs  lymphatiques  se  remplissent  de 
lymphe.  Il  a  attribué  cette  réplétiou  à  la  stase  occa- 
sionnée par  arrêt  des  cœurs  lymphatiques. 

Le  fait  est  vrai,  mais  Texplication  n'est  pas  complète  : 
la  réplétion  des  cœurs  lymphatiques  reconnaît  encore 
une  autre  cause.  Le  curare,  qui  agit  si  puissamment 
sur  les  terminaisons  nerveuses  des  muscles  volontaires, 
laisse,  comme  vous  le  savez,  le  cœur  sanguin  conti- 
nuer ses  baUements.  En  revanche,  il  exerce  son  action 
sur  les  artères  et  surtout  sur  les  artéiioles,  en  détermi- 
nant la  paralysie  des  fibres  musculaires  qui  entrent 
dans  la  constitution  de  leur  paroi.  Aussi,  chez  une  gre- 
nouille cnrarisée,  la  circulation  est-elle  plus  large  et 
plus  complète  qu'à  l'état  normal.  C'est  là  une  expé- 
rience dont  la  plupart  de  vous  ont  été  témoins.  Il  suffit 


3'20  COEURS    LVAirilATlQUIiS. 

d'étaler  ia  membrane  interdigitale  d'une  grenouille  et 
de  l'examiner  à  un  faible  grossissement  pour  recon- 
naître que  la  circulation  normale  y  présente  une  grande 
irrégularité.  Souvent  elle  est  arrêtée  dans  certains  dis- 
tricts capillaires;  dans  d'autres,  elle  se  fait  tantôt  dans 
un  sens,  tantôt  dans  un  autre.  Chez  une  grenouille 
complètement  curarisée,  elle  est  au  contraire  régulière 
dans  toutes  les  parties,  ce  qui  tient  à  ce  que  les  arté- 
rioles  désormais  paralysées  ne  peuvent  plus  la  modifier. 
11  résulte  de  celte  paralysie  des  artérioles  une  tension 
considérable  dans  le  système  capillaire,  ce  qui  amène 
une  exsudation  plus  considérable,  accompagnée  d'une 
diapédèse  des  globules  blancs  également  plus  abon- 
dante. C'est  donc  non  seulement  à  l'arrêt  des  cœurs  lym- 
phatiques, comme  le  croyait  Bidder,  mais  pour  une 
bonne  part  aussi  à  l'exsudation  et  à  la  diapédèse  qu'il 
faut  attribuer  l'état  de  réplétion  des  sacs  lymphatiques, 
qui  se  montre  le  quatrième  ou  le  cinquième  jour  après 
l'administration  du  curare.  TarchanofT  a  établi  ce  fait 
dans  un  mémoire  publié  dans  les  travaux  de  notre  labo- 
ratoire (1). 

Il  n'en  est  pas  moins  vrai  que  le  curare  exerce  una 
action  considérable  sur  les  cœurs  lynqjhatiques  ;  on  a 
même  dit  que,  de  tous  les  muscles  de  la  grenouille,  ceux 
([ui  constituent  ces  organes  subissent  le  plus  facilement 
l'influence  de  ce  poison.  Il  suffît  en  efTet  de  quelques 
gouttes  d'une  solution  au  millième  pour  les  arrêter. 

(Ij  Turchanofî,  De  rbillucnce  du  curare  sur  bi  qumlUé  delà  hjniplie  et 
l'émigralioH  des  globules  blancs  du  sxn-j  i  Travaux  ilu  lahoraloire  d'hislologie 
du  Collège  de  bran  y,  1875,  p.  3.j). 


ACTION    DU    CURARE.  321 

Chez  la  couleuvre,  il  est  nécessaire  d'employer  une 
dose  bien  plus  grande  pour  arriver  au  même  résultat. 
Nous  avons  dû  injecter  sous  la  peau  de  cet  animal  jus- 
qu'à 2  grammes  d'une  solution  au  centième  pour 
obtenir  la  paralysie  des  muscles  volontaires  et  celle  des 
cœurs  lymphatiques. 

Mais  il  ne  nous  suffît  pas  de  constater  l'arrêt  des 
cœurs  lymphatiques;  nous  devons  nous  demander  com- 
ment il  se  produit.  La  paralysie  qui  atteint  ces  organes 
est-elle  précédée  de  phénomènes  d'excitation  tels  que, 
par  exemple,  le  nombre  ou  l'amplitude  de  leurs  pulsa- 
tions augmenterait  d'abord  pour  diminuer  graduelle- 
ment ensuite,  ou  bien,  au  contraire,  s'arrôtent-ils  brus- 
quement? La  méthode  graphique  nous  permettra  de 
donner  des  réponses  nettes  à  ces  différentes  questions. 

Tout  d'abord,  et  sans  avoir  recours  à  cette  méthode, 
il  est  facile  de  se  convaincre  que  la  paralysie  des  mus- 
cles volontaires  n'est  pas  précédée  de  phénomènes 
d'excitation.  Injectons  dans  les  sacs  lymphatiques  d'une 
grenouille  deux  gouttes  d'une  solution  de  curare  à 
1  pour  100.  L'animal  est  placé  sous  une  cloche;  au  bout 
d'un  instant,  il  reste  parfaitement  tranquille;  il  ne  pré- 
sente aucun  mouvement  convulsif  et  garde  son  attitude 
normale  jusqu'à  la  curarisation  complète,  de  telle  sorte 
que  c'est  seulement  en  le  prenant  à  la  main  que  l'on 
constate  sa  paralysie  absolue. 

Mais  quelle  est  la  nature  de  cette  action  progressive 
du  curare  sur  les  nerfs  moteurs?  Le  curare  agit-il  sur 
chaque  nerf  moteur  d'une  manière  régulièrement  pro- 
gressive, ainsi  que  pourrait  le  faire  supposer  son  action 

RANViER.  —  Anat.  générale.  i. —  21 


32'2  COEURS    LYMPHATIQUES. 

sur  l'animal  entier?  Pour  répondre  à  cette  question,  il 
faudrait,  pendantla  curarisation,  soumettre  à  intervalles 
réguliers  un  nerf,  le  sciatique  par  exemple,  à  une 
excitation  toujours  la  môme  et  enregistrer  chaque  fois 
l'amplitude  de  la  contraction  d'un  muscle  ou  d'un 
groupe  de  muscles  desservis  par  ce  nerf.  11  est  dif- 
ficile de  faire  cette  expérience  :  car  pour  la  réussir  il 
faudrait  se  procurer  d'abord  une  source  d'excitation 
conslante,  et  puis  il  faudrait  construire,  pour  l'appli- 
quer au  nerf,  un  appareil  délicat. 

Les  cœurs  lymphatiques  nous  fournissent  pour  ainsi 
dire  cet  appareil  tout  construit.  Leurs  muscles  se  con- 
tractent, à  intervalles  réguliers,  sous  l'influence  d'un 
excitant  naturel  d'mtensité  constante.  Ils  vont  donc 
nous  donner  d'eux-mêmes,  grâce  à  leurs  contractions 
spontanées  rythmiques,  la  réponse  que  nous  cherchons. 
Voici  l'expérience  qu'il  faut  faire  et  que  nous  avons 
répétée  à  plusieurs  reprises  ces  jours  derniers  :  une 
grenouille  étant  immobilisée  par  des  moyens  mécani- 
ques (voy.  p.  303),  nous  appliquons  sur  l'un  des  cœurs 
lymphatiques  le  petit  cardiographe  que  nous  avons 
décrit.  Le  tracé  nous  montre  des  pulsations,  irrégulières 
au  début,  mais  qui  bientôt  deviennent  régulières.  Nous 
introduisons  alors  sous  la  peau  de  l'animal  deux  ou  trois 
gouttes  d'une  solution  de  curare  à  1  pour  100,  dose 
considérable  pour  la  grenouille.  Tout  d'abord  on  ne 
remarque  aucune  modification  dans  le  tracé;  les  pulsa- 
tions continuent  en  même  nombre  avec  la  même  ampli- 
tude et  la  même  régularité.  Mais,  après  deux  à  trois 
minutes,  leur  amplitude  diminue  d'une  manière  pro- 


ACTION  DU  cuRAUfc:.  3^:^.1 

gressive,  et,  au  bout  de  trois  à  quatre  minutes,  elles  ces- 
sent complètement.  Pendant  cet  afïaiblissement  et  jus- 
qu'à leur  disparition  complète ,  leur  rythme  est  resté 
constamment  le  môme;  vous  pouvez  vous  en  convaincre 
par  l'examen  du  tracé  que  je  vous  présente  (fig.  67). 


Ji  .vJ^*VJ»;fJ\«;J^JJrfyJ^f-»J^J^•-^y^A^^A^M-^J^J^wJJ^^w*'.■J.'-^JJrfJiJrf-•-vJ.^^.^;.N^^ 


FiG.  07. —  Action  ilii  oiiraro  sur  les  cœurs  lyiu|ili.iti([ues.  —  A,  baltemuiils  du  cœur 
Jynipliatiffue  postérieur  d'uiiG  g-reaouille  vorte.  —  B,  battements  de  ce  cœur  après  in- 
jection dans  le  sac  dorsal  de  deux  gouttes  d'une  solution  de  curare  ;i  1  pour  100  ; 
c,  c,  contractions  intestinales.  ^ 


Lorsque  les  pulsations  du  cœur  lymphatique  sont 
sur  le  point  de  s'arrêter,  on  voit  apparaître  les  courbes 
qui  correspondent  à  la  contraction  intestinale.  Il  se  pro- 
duit donc,  sous  l'influence  du  curare,  un  phénomène 
semblable  à  celui  que  nous  avons  constaté  chez  les 
grenouilles  auxquelles  nous  avions  coupé  la  tête  (voy. 
p.  308). 

Je  viens  de  vous  décrire  une  expérience  type;  eu 
réalité,  on  obtient  quelquefois  des  résultats  qui  s'en 
écartent  en  quelques  points.  Pour  ne  vous  en  citer 
qu'un  exemple,  je  vous  dirai  que,  chez  les  grenouilles 
accouplées,  les  mouvements  intestinaux  se  dessinent  sur 
le  tracé,  même  en  dehors  de  toute  action  du  curare, 
et  chez  les  mâles  aussi  bien  que  chez  les  femelles. 

Autre  fait  intéressant  que  je  vous  signale  en  passant  : 


324  COEURS    LYMPHATIQUES. 

on  sait  que,  clans  la  saison  des  amours,  les  sacs  lyaipha- 
tiques  des  batraciens  anoures  sont  remplis  de  lymphe  ; 
leur  peau  même  en  est  infiltrée.  Or,  il  se  pourrait  que 
cette  stase  et  cette  infiltration  fussent  dues  à  une  paré- 
sie  des  cœurs  lymphatiques;  ces  organes,  en  effet, 
n'ont  à  cette  époque  que  des  battements  faibles  et  irré  - 
guliers. 

Des  quelques  expériences  que  nous  avons  faites  il 
résulte  que  : 

4"  Le  curare  paralyse  les  cœurs  lymphatiques;  2°  la 
période  de  paralysie  n'est  pas  précédée  d'une  période 
d'excitation  ;  S"  pendant  toute  la  durée  de  l'action 
latente  du  curare,  les  pulsations  du  cœur  lymphatique 
sont  semblables  aux  pulsations  normales  ;  4°  la  cura- 
risation  des  éléments  moteurs  est  lente  et  graduelle. 

Nous  avons  remarqué  de  plus  que ,  si  les  pulsations 
sont  afTaiblies,  elles  ne  sont  ni  plus  ni  moins  nom- 
breuses; en  d'autres  termes,  leur  rythme  n'est  pas 
changé.  Concluons  de  là  que  le  curare  n'agit  pas  sur 
les  organes  qui  produisent  le  rythme  ;  c'est-à-dire  qu'il 
n'exerce  son  influence  ni  sur  les  muscles  ni  sur  les 
organes  centraux.  Il  ne  peut  donc  affecter  que  les 
nerfs  moteurs. 

Reportons- nous  à  nos  recherches  anatomiques.  Dans 
les  cœurs  lymphatiques  de  la  couleuvre,  vous  ne  l'avez 
pas  oublié,  les  nerfs  se  terminent  par  des  éminences  et 
des  arborisations  que  l'on  a  confondues  sous  le  nom 
de  plaques  motrices.  Vous  savez  d'autre  part  que 
le  cœur  sanguin,  qui  n'est  pas  arrêté  par  le  curare, 
ne  possède  pas  de  plaques  motrices.  En  rapprochant 


RÉSUMÉ.  325 

ces  deux  faits,  nous  sommes  donc  conduits  à  admettre, 
comme  l'ont  dit  plusieurs  physiologistes  et  notamment 
M.  Vulpian,  que  le  curare  agit  tout  particulièrement, 
sinon  spécialement,  sur  les  plaques  motrices. 

Le  moment  est  venu  de  nous  résumer  et  de  faire 
le  bilan  de  ce  que  nous  savons  sur  la  structure  et  les 
propriétés  des  cœurs  lymphatiques. 

Et  d'abord,  au  point  de  vue  anatomique,  nous  avons 
constaié  que  : 

1°  Les  cœurs  lymphatiques  sont  des  organes  simples, 
formés  par  une  seule  vésicule  contractile,  et  nullement 
composés  de  parties  distinctes  comparables  aux  oreil- 
lettes et  au  ventricule  du  cœur  sanguin. 

â^Les  cœurs  lymphatiques  présentent  une  disposition 
intérieure  variable.  Leur  cavité  est  tantôt  tout  à  fait 
lissé,  tantôt  divisée  par  des  cloisons  incomplètes  dont  la 
forme  et  le  nombre  diffèrent,  non  seulement  d'un  in- 
dividu à  l'autre,  mais  même  d'un  cœur  à  l'autre  chez 
le  même  individu. 

3°  Les  cœurs  lymphatiques  appartiennent  bien  au 
système  lymphatique  et  non  au  système  veineux.  Gela 
est  prouvé  parja  forme  de  l'endothélium  qui  revêt  leur 
€avité. 

4°  Les  fibres  musculaires  qui  entrent  dans  la  consti- 
tution de  leurs  parois  sont  striées,  ramifiées  et  anasto- 
mosées comme  celles  du  cœur  sanguin.  Elles  en  dif- 
fèrent en  ce  qu'elles  ne  sont  pas  composées  de  cellules 
placées  bout  à  bout,  et  chez  les  grenouilles  en  ce  que 
les  noyaux  qu'elles  présentent  ne  sont  pas  centraux. 


326  COEURS    LYMPHATIQUES. 

mais,  au  contraire,  marginaux  et  noyés  dans  une  masse 
protoplasmique  commune.  Nous  avons  vu  cependant 
que  cette  situation  des  noyaux  n'a  rien  d'absolu  et  que, 
dansles  fibres  entre -croisées,  il  y  a  des  noyaux  au  centre 
des  fibres. 

Chez  la  couleuvre,  les  fibres  musculaires  des  cœurs 
lymphatiques  sont  plus  volumineuses,  analogues  à  celles 
des  muscles  volontaires,  dont  elles  diffèrent  cependant 
par  leurs  ramifications  et  leurs  anastomoses. 

5"  Le  tissu  conjonctif  des  cœurs  lymphatiques  est 
composé  de  fibres  nombreuses  et  résistantes;  il  pos- 
sède une  grande  quantité  de  cellules  pigmentaires  qui 
lui  donnent  une  teinte  grise  particulière,  marquée  sur- 
tout chez  la  couleuvre. 

6"  Les  cœurs  lymphatiques  sont  pourvus  de  vaisseaux 
sanguins  ;  ce  fait  est  remarquable  surtout  chez  la  gre- 
nouille, dont  le  cœur  sanguin  n'en  possède  pas. 

7"  Les  nerfs  des  cœurs  lymphatiques  postérieurs  de 
la  grenouille  ont  une  origine,  un  trajet,  une  distribution 
et  des  anastomoses  essentiellement  variables.  Les  cel- 
lules ganglionnaires  signalées  par  Waldeyer  sont  varia- 
bles également  de  nombre  et  de  situation,  et  quelque- 
fois elles  manquent  complètement. 

8"  Les  nerfs  des  cœurs  lymphatiques  de  la  couleuvre 
se  terminent  par  des  arborisations  comprises  dans  des 
éminences,  analogues  à  celles  des  muscles  volontaires, 
par  des  plaques  motrices,  en  un  mot. 

Relativement  ù  la  physiologie,  nous  avons  constaté 
que  : 

1"  La  destruction  de  la  moelle  épinière  exerce  sur 


RÉSUMÉ.  327 

les  cœurs  lymphatiques  des  efïets  variables.  Ce  fait  est 
important,  car  tous  les  auteurs  qui  nous  ont  précédé 
ont  décrit  la  section  ou  la  destruction  de  la  moelle 
comme  étant  suivie  constamment  d'effets  semblables, 
et  c'est  pour  cette  raison  qu'ils  sont  loin  de  s'entendre 
sur  la  nature  de  ces  effets.  Nous  avons  remarqué  fré- 
quemment que  la  destruction  complète  de  la  moelle 
épinière  arrête  un  certain  nombre  de  cœurs  sans  exercer 
aucune  action  sur  les  autres. 

Les  expériences  de  Volkmann,  d'Eckhard,  de  Wal- 
deyer,  de  Goltz  et  de  Scliiff  sont  donc  à  refaire,  les 
unes  et  les  autres,  et,  sans  doute,  en  tenant  compte  des 
différences  anatomiques  individuelles,  tous  les  faits  en 
apparence  contradictoires ,  observés  par  ces  divers 
auteurs,  se  trouveront  confirmés  ou  expli(}ués. 

2°  La  pulsation  du  cœur  lymphatique  est  une  pulsa- 
tion simple;  elle  n'est  pas  comparable  à  celle  du  cœur 
sanguin  qui  se  dédouble.  Lsl  physiologie  se  trouve  sur 
ce  point  en  accord  parfait  avec  Tanalomie  :  le  cœur 
lymphatique  est  une  vésicule  simple,  comparable  au 
ventricule  du  cœur  sanguin. 

3"  La  systole  du  cœur  lymphatique  représente  une 
seule  secousse  musculaire,  telle  que  la  produit  un 
muscle  ordinaire  sous  l'influence  d'une  rupture  de  cou- 
rant. Cependant  elle  donne  lieu  quelquefois  à  un  phéno- 
mène sur  lequel  je  dois  revenir  à  cause  de  son  impor- 
tance. Nous  avons  vu  deux  pulsations  se  rapprocher,  se 
géminer  et  se  fondre  plus  ou  moins  l'une  dans  l'autre. 
Cette  fusion  de  deux  secousses  spontanées,  ce  tétanos 
élémentaire  pour  ainsi  dire,  est  un   fait  important  au 


S^S  COEURS   LYMPHATIQUES. 

point  (le  vue  de  la  théorie  de  Helmholtz  sur  la  genèse  du 
tétanos. 

4°  L'excitation  directe  du  cœur  lymphatique  par  un 
courant  interrompu  détermine  son  arrêt  en  systole. 

5°  L'excitation  de  la  moelle  épinière  et  des  centres 
cérébro-spinaux  amène,  si  elle  est  faible,  une  diminution 
du  nombre  des  pulsations  des  cœurs  lymphatiques  ;  si 
elle  est  forte,  un  arrêt  en  diastole; 

6°  Le  temps  perdu  du  cœur  lymphatique  est  consi- 
dérable. Nous  avons  vu  qu'il  s'écoulait  au  minimum 
une  seconde  et  quatre  dixièmes  entre  l'excitation  de  la 
moelle  épinière  et  la  contraction  du  cœur  chez  la  cou- 
leuvre. Aucun  muscle,  à  ma  connaissance,  n'a  une 
période  d'excitation  latente  aussi  longue. Ce  phénomène 
rapproche  les  muscles  des  cœurs  lymphatiques  des 
muscles  de  la  tortue  et  des  muscles  rouges  du  lapin /avec 
lesquels  ils  ont  d'autres  analogies  encore,  comme  la 
forme  de  la  secousse  et  l'accumulation  de  l'excitation. 
Ainsi,  dans  le  cœur  lymphatique  comme  dans  le  muscle 
demi-tendineux  ,du  lapin,  un  courant  dont  la  clôture 
ou  la  rupture  isolée  ne  détermine  aucun  effet,  produit 
un  tétanos  quant  il  est  fréquemment  interrompu. 

Les  muscles  des  cœurs  lymphatiques  doivent  donc 
être  classés  parmi  les  muscles  ultra-rouges. 

7°  L'étude  de  l'action  du  curare  sur  les  cœurs  lym- 
phatiques nous  a  permis  de  démontrer  à  peu  près  com- 
plètement que  cette  substance  toxique  agit  sur  les  pla- 
ques motrices,  ainsi  que  l'ont  avancé  un  certain  nombre 
de  physiologistes. 


CONSIDÉRATIONS    GÉNÉRALES.  329 

CONSIDÉRATIONS   GÉNÉRALES    SUR    LE    SYSTÈME    LYMPHATIQUE. 

Après  l'étude  que  nous  venons  de  faire  de  la  struc- 
ture et  des  fonctions  des  coeurs  lymphatiques,  on  en 
vient  naturellement  à  se  demander  pourquoi  ces  organes 
ne  se  rencontrent  que  chez  quelques  vertébrés  à  l'exclu- 
sion des  autres  ?  N'y  aurait-il  pas  dans  le  système  lym- 
phatique de  ces  derniers  des  organes  qui  correspondent 
aux  cœurs  lymphatiques? 

Cette  question  nous  amène  à  comparer  entre  eux  le 
système  lymphatique  des  mammifères  et  celui  des  batra- 
ciens. Si  nous  arrivons  à  démontrer  que,  malgré  les 
différences  profondes  que  présente  ce  système  chez  les 
uns  et  chez  les  autres,  il  est  cependant  réductible  au 
même  type,  nous  aurons  accompli  une  tâche  incombant 
spécialement  à  l'anatomie  générale. 

Chez  les  mammifères,  les  capillaires  lymphatiques 
prennent  leur  origine  dans  les  mailles  des  cavités  séreuses 
et  dans  les  interstices  du  tissu  conjonctif.  Cette  concep- 
tion est  déjà  ancienne  ;  elle  remonte  à  Bichat,  qui  l'a 
exposée  dans  son  Anatomie  générale ^  sans  l'appuyer,  il 
est  vrai,  sur  des  preuves  suffisantes.  Aujourd'hui,  établie 
sur  un  groupe  de  faits  nombreux  et  bien  observés,  elle 
a  pris  une  solidité  telle  qu'elle  peut  êtreconsidérée  comme 
démontrée. 

Des  cavités  séreuses  el  des  mailles  du  tissu  conjonctif 
se  dégagent  des  canaux  à  parois  extrêmement  minces, 
et  possédant  déjà  leur  endothélium  caractéristique. 
Bientôt  munis  de  valvules,  ces  canaux  s'anastomosent 


330  CONSIDÉRATIONS    GÉNÉRALES 

largement  les  uns  avec  les  autres,  de  manière  à  fornKM^ 
dans  les  organes  et  autour  d'eux  de  riches  réseaux. 
Quand  ils  ont  acquis  un  certain  diamètre,  à  peu  près 
celui  que  nous  connaissons  aux  chylifères,  ils  se  mon- 
trent munis  de  fibres  musculaires  lisses,  dont  la  direc- 
tion est  transversale  ou  légèrement  oblique.  Ils  sont 
munis  de  valvules  et  présentent  au-dessus  d'elles  des 
renflements  qu'il  convient  de  nommer  renflements  supra- 
valvulaires .  Dans  la  paroi  de  ces  renflements,  les  fibres 
musculaires  s'entrelacent  dans  divers  sens  et  forment  un 
plexus.  Cette  structure  rapproche  les  renflements  supra- 
valvulaires  des  mammifères  des  cœurs  lymphatiques  des 
batraciens.  Il  existe  cependant  entre  ces  organes  cette 
différence,  que  les  plexus  des  renflements  supra-valvu- 
laires  sont  constitués  par  des  fibres  lisses,  tandis  que  l'en- 
veloppe musculaire  des  cœurs  lymphatiques  est  formée 
de  fibres  striées. 

L'analogie  peut  être  poussée  plus  loin.  Bichat  raconte 
qu'ayant  ouvert  un  chien  vivant  il  vit  les  vaisseaux 
lymphatiques  présenter  au  niveau  du  foie  des  batte- 
ments rythmés.  Cette  observation  est  restée  isolée  ; 
personne  n'a  pu  la  reproduire  ;  je  l'ai  essayé  sans 
y  parvenir.  Il  est  probable  qu'il  faut  pour  cela  se  pla- 
cer dans  des  conditions  dont  la  détermination  a  jusqu'à 
présent  échappé  aux  expérimentateurs. 

Néanmoins,  le  fait  indiqué  par  Bichat  s'expliquerait 
parfaitement  bien  par  l'action  des  renflements  supra-val- 
vulaires,  qui  auraient  ainsi  un  rôle  analogue  à  celui 
des  cœurs  lymphatiques.  Le  vaisseau  étant  supposé 
rempli  de  lymphe,  la  systole  de  ces  renflements  aurait 


SUR    LE    SYSTÈME    LYMPHATIQUE.  331 

pour  premier  effet  de  fermer  la  valvule  située  immédia- 
tcnienl  au-dessous  d'eux,  et  pour  résultat  effectif  de 
faire  cheminer  le  contenu  des  vaisseaux  lymphatiques 
vers  le  système  veineux,  comme  le  font  les  cœurs 
lymphatiques  pour  le  contenu  des  sacs  lymphatiques 
des  batraciens. 

Chez  les  mammifères  le  système  lymphatique  con- 
tient en  outre  des  organes  spéciaux  que  l'on  a  désignés 
sous  le  nom  de  ganglions  ou  de  glandes  lymphatiques, 
et  qui  se  trouvent  à  l'origine  des  membres  et  à  la  racine 
des  grands  organes  splanchniques;  nous  devons  nous 
demander  quelle  est  leur  signification  physiologique. 

Je  vous  rappellerai  en  quelques  mots  leur  structure.  A 
l'intérieur  d'une  capsule  fibreuse,  de  laquelle  se  déga- 
gent des  travées  fibreuses  qui  constituent  la  charpente 
du  ganglion,  se  trouve  un  système  caverneux  cloisonné 
dans  lequel  s'ouvrent  les  vaisseaux  afférents  d'une  part, 
les  vaisseaux  efférents  de  l'autre,  et  où  la  circulation 
de  la  lymphe  se  fait  facilement. 

Dans  l'intérieur  de  cette  cavité,  qui  les  entoure  de 
toutes  paris,  se  trouvent  logés  des  organes  spéciaux, 
follicules  lymphatiques^  maintenus  par  les  travées  qui 
parcourent  le  système  caverneux.  Ces  follicules,  dont  la 
constitution  ne  ressemble  en  rien  à  celle  des  glandes, 
possèdent  un  réticulum  de  fibres  extrêmement  déli- 
cates et  sont  parcourus  par  de  nombreux  capillaires 
sanguins.  Les  mailles  laissées  entre  les  capillaires  et  les 
fibres  du  réticulum  sont  comblées  de  cellules  lympha- 
tiques. Toutes  les  cavités  et  toutes  les  travées  du  gan- 
glion sont   revêtues  d'une  couche  endothéliale,  aussi 


332  CONSIDÉRATIONS    GÉNÉRALES 

bien  dans  le  système  caverneux  que  dans  le  système 
folliculaire. 

Ainsi  constitués,  les  ganglions  situés  sur  le  trajet  des 
vaisseaux  lymphatiques  sont  des  appareils  de  perfection- 
nement dont  la  fonction  paraît  être  relative  à  l'élabora- 
tion de  la  lymphe.  Mais,  comme  les  cellules  lymphatiques 
peuvent  se  former  également  dans  d'autres  parties  de 
l'organisme,  ces  ganglions  ne  sont  pas  indispensables. 
Aussi  connaissons-nous  beaucoup  d'animaux  qui  n'en 
possèdent  pas  et  chez  lesquels  le  système  lymphatique 
est  néanmoins  très  développé. 

Chez  les  batraciens,  le  système  lymphatique  ne 
présente  quelque  chose  qui  ressemble  à  des  vaisseaux 
calibrés  que  dans  la  membrane  interdigitale,  dans  les 
expansions  de  la  queue  des  larves  et  dans  les  gaines 
périvasculaires  du  mésentère;  partout  ailleurs,  comme 
vous  avez  pu  vous  en  convaincre  quand  nous  l'avons 
injecté,  il  est  purement  lacunaire.  Les  vastes  espaces 
qui  se  trouvent  sous  la  peau  ont  reçu  le  nom  de  sacs 
lymphatiques.  Entre  les  différents  muscles  et  dans  leur 
épaisseur  il  existe  des  espaces  semblables,  dont  la  dis- 
position essentielle  est  la  même,  quoiqu'ils  n'aient  pas 
reçu  de  nom  spécial.  Derrière  les  viscères  se  trouve  la 
citerne  lymphatique  rétro-péritonéale.  Enfin  le  péri- 
toine lui-même  doit  être  considéré  comme  un  vaste  sac 
lymphatique  dans  lequel  plongent  les  viscères;  cela  a 
été  pleinement  démontré  depuis  longtemps  par  les 
observations  de  Schweigger-Seidel  et  Dogiel,  qui  ont 
constaté  l'existence  de  trous  de  communication  entre 
cette  cavité  et  la  citerne  rétro-péritonéale.  D'ailleurs, 


SUR    LE   SYSTÈME    LYMPHATIQUE.  333 

ainsi  que  vous  l'avez  vu,  une  injection,  faite  lentement 
et  avec  une  masse  pénétrante,  arrive  facilement  des  sacs 
sous-cutanés  au  système  lymphatique  tout  entier. 

Le  système  lymphatique  est  donc  très  développé  chez 
les  batraciens.  Mais  les  diverses  cavités  dans  lesquelles  la 
lymphe  est  contenue  ne  possédant  pas  dans  leurs  parois 
d'éléments  musculaires  spéciaux,  sa  circulation  ne  sau- 
rait s'y  produire  que  par  les  mouvements  généraux  de 
l'animal  ou  la  contraction  de  tel  ou  tel  muscle  com- 
primant des  espaces  qui  l'avoisinent.  Il  est  indispen- 
sable, cependant,  qu'après  avoir  concouru  à  la  nutrition 
des  éléments  qu'elle  baigne  et  avoir  reçu  leurs  déchets 
elle  revienne  se  mélanger  au  sang,  pour  recevoir  à 
son  contact  une  élaboration  indispensable  à  sa  recon- 
stitution. 

Aussi,  la  communication  du  système  lymphatique 
avec  le  système  sanguin  n'est-elle  pas  aussi  étroite  chez 
les  batraciens  que  chez  les  mammifères.  La  lymphe 
débouche  dans  le  système  veineux  des  batraciens  par 
quatre  orifices,  et  les  cœurs  lymphatiques,  placés  à 
leur  niveau,  ont  pour  fonction  de  la  rassembler  et  de  la 
pousser  dans  le  torrent  circulatoire. 

Étudions  maintenant  la  manière  dont  les  cœurs  lym- 
phatiques exécutent  cette  fonction.  Nous  avons  constaté 
que,  chez  la  grenouille,  ils  ne  possèdent  pas  de  vaisseaux 
lymphatiques  afférents.  Chaque  cœur  lymphatique  est 
placé  au  confluent  d'un  certain  nombre  d'entonnoirs 
polyédriques  juxtaposés  et  rayonnant  autour  de  lui.  Au 
sommet  de  chacun  de  ces  entonnoirs  se  trouvent,  au  lieu 
de  vaisseaux,  des  ouvertures  simples  ou  multiples  que 


384  CONSIDÉRATIONS    GÉNÉRALES 

j'ai  désignées  sous  le  nom  de  pores  lymphatiques,  et  par 
lescpielles  le  cœur  puise  autour  de  lui  la  lymphe  qu'il 
projette  dans  le  système  veineux. 

Les  feuillets  aponévrotiques  qui  hmitent  ces  enton- 
noirs, envoyant  leurs  fibres  dans  l'épaisseur  même  des 
parois  des  cœurs  lymphatiques,  leur  communiquent 
ainsi  un  certain  degré  de  tension  et  maintiennent  béante 
la  cavité  de  ces  organes  pendant  la  diastole.  Le  méca- 
nisme de  la  diastole  utile  est  donc  très  différent  de  celui 
que  nous  connaissons  dans  le  cœur  sanguin.  Dans  ce 
dernier,  en  effet,  les  grosses  veines,  en  se  contractant, 
poussent  le  sang  dans  les  oreillettes,  et  celles-ci  le  chas- 
sent dans  le  ventricule.  Dans  le  cœur  lymphatique, 
quand,  après  la  systole,  les  fibres  musculaires  se  relâ- 
chent, les  fd^res  connectives,  qui  entrent  dans  sa  consti- 
tution et  se  continuent  dans  les  partis  avoisinantes, 
tendent  les  parois  de  cet  organe.  Grâce  à  leur  élasti- 
cité, elles  élargissent  sa  cavité  et  la  maintiennent  dilatée 
jusqu'à  la  systole  suivante.  La  lymphe  y  est  ainsi  aspirée 
comme  par  le  jeu  d'un  soufflet  et  y  pénètre  par  les  pores 
ouverts. 

Chez  les  reptiles,  chez  les  ophidiens  du  moins,  rien  ne 
rappelle  les  différentes  cloisons  aponévrotiques  à  la  con- 
vergence desquelles  sont  situés  les  cœurs  lymphatiques 
de  la  grenouille.  Mais  leurs  cœurs  lymphatiques  sont 
contenus  dans  de  petits  thorax  ;  après  chaque  systole,  ils 
sont  ramenés  à  l'état  d'extension  par  les  fibres  qui  les 
rattachent  aux  côtes,  et  la  diastole  est  passive  comme 
chez  les  batraciens.  L'ampleur  de  la  cavité  qui  con- 
tient le  cœur  lymphatique  est  encore  augmentée   par 


SUR    lAl   SYSTÈME    LYMPHATIQUE.  335 

l'élasticilé  des  côles  et  par  la  traclion  que  peuvent  exer- 
cer sur  elles  les  muscles  qui  s'y  attachent  (voy.  p.  311), 

Dans  la  systole,  la  fermeture  des  pores  lymphatiques 
s'opère  par  la  contraction  des  fibres  qui  les  entourent  et 
qui  agissent  à  la  façon  d'un  sphincter;  l'occlusion  est 
encore  favorisée  par  la  disposition  oblique  de  ces  pores. 
La  lymphe  est  projetée  dans  la  veine,  dont  les  valvules 
s'ouvrent  sous  la  pression  venant  du  cœur  lymphatique. 

La  lymphe  entre  donc  dans  le  cœur  lymphatique  par 
aspiration  et  elle  pénètre  dans  les  veines  par  propulsion. 


VINGT  ET  UNIEME  LEÇON 

(11  mais  1878). 
œsophage. 


Les  muscles  de  l'œsophage  appartiennent  à  la  vie  organique.  —  Ils  sont 
composés  en  partie  de  fibres  striées  et  en  partie  de  fibres  lisses. 

L'excitation  électrique  appliiiuéo  au  nerf  pneumogastrique  fait  contracter  cet 
organe  simultanément  dans  toute  sa  longueur. 

Étude  physiologique  des  mouvements  de  l'œsophage. 

Revue  historique.  —  Yolkmann  :  le  pneumogastrique  n'a  aucune  action  sur 
les  mouvements  de  déglutition  dans  l'œsophage;  ceux-ci  se  produisent  par 
association  avec  ceux  du  pharynx.  —  Wild  :  La  propagation  de  l'excita- 
tion se  fait  en  partie  par  action  successive  des  centres  nerveux,  en  partie 
par  action  réflexe.  —  Mosso  :  Étude  de  l'excitabilité  de  l'œsophage  au 
moyen  de  sondes  à  olive  que  l'on  y  introduit.  Section  de  l'œsophage  :  les 
mouvements  se  continuent.  Théorie  du  clavier. 


Messieurs, 

Après  avoir  fait  l'étude  de  l'appareil  nerveux  du 
cœur  sanguin  et  des  cœurs  lymphatiques,  nous  allons 
nous  occuper  maintenant  de  l'innervation  de  la  tunique 
musculaire  de  l'œsophage. 

Les  fibres  musculaires  qui  concourent  à  la  formation 
de  la  paroi  de  l'œsophage  appartiennent  essentiellement 
à  la  vie  organique,  puisqu'il  nous  est  impossible  de  le 
mettre  en  contraction  par  un  effet  direct  de  la  volonté. 
En  effet,  les  mouvements  de  déglutition,  volontaires 
au  début  dans  le  pharynx,  se  poursuivent  automatique- 
ment au  delà. 


OEsoPHAGi-:.  387 

Une  fuis  cngas^é  dans  le  pharynx,  le  bol  alimentaire 
descend  dans  l'estoniac  avec  rapidité.  Si  donc,  comme 
je  l'ai  dit  souvent,  la  striation  du  muscle  est  en  rap- 
port avec  la  rapidité  de  sa  contraction ,  les  fibres 
musculaires  de  l'œsophage  doivent  être  striées. 

Il  y  a  plus  de  quarante  ans  que  l'illustre  Schwann  a 
découvert  la  striation  des  fdjres  musculaires  de  l'œso- 
phage de  l'homme.  Cette  observation  a  été  consignée 
par  J.  Millier  dans  le  compte  rendu  des  travaux  de 
Tannée  1836(1).  Schwann  n'a  pas  publié  cette  décou- 
verte dans  un  mémoire  spécial;  il  a  sans  doute  trouvé 
suffisant  qu'elle  fût  portée  par  son  maître,  J.  Millier,  à 
la  connaissance  du  monde  savant.  Confirmée  depuis  par 
tous  les  histologistes,  elle  se  trouve  reproduite  dans  tous 
les  traités  classiques  que  vous  avez  entre  les  mains, 
quoique  souvent  le  nom  de  son  auteur  ne  soit  pas 
mentionné.  Bien  que,  selon  toute  apparence,  Schwann 
lui-même  n'ait  pas  attaché  une  grande  importance  à 
cette  découverte,  il  me  paraît  juste  de  rappeler  que 
nous  la  lui  devons. 

Dans  tous  les  traités  classiques  d'anatomie  humaine 
on  trouve  une  description  de  la  structure  de  l'œso- 
phage. Les  auteurs  lui  assignent  trois  couches,  une 
muqueuse,  du  tissu  conjonctif  sous-muqueux  et  une 
tunique  musculaire.  Ils  indiquent  que  la  muqueuse  est 
recouverte  d'un  épithélium  pavimenteux  stratifié,  comme 
la  muqueuse  du  pharynx  et  de  la  cavité  buccale;  qu'elle 
est  hérissée  de  papilles,  bien   plus  développées  chez 


[I)  Màlkr's  ArcliiiK  183G,  p.  xi. 

RANVIEU.  —  Allât,  qénéralc.  I,  —  ±2 


838  OHSOIMIAGE. 

l'adulte  que  chez  l'enfiinl,  et  enfin  qu'elle  contient  des 
glandes  en  grappe,  plus  ou  moins  abondantes  suivant 
la  région,  profondément  situées  dans  la  muqueuse  et 
même  dan?  le  tissu  sous-muqueux,  et  s'ouvrant  dans 
le  canal  œsophagien  par  des  conduits  spéciaux. 

Ils  font  connaître  la  nature  lâche  du  tissu  conjonctif 
sous-muqueux,  particularité  qui  permet  d'isoler  facile- 
ment la  muqueuse  de  la  tunique  musculaire. 

Ils  apprennent  encore  : 

Que  la  muqueuse  contient  elle-même  en  son  milieu, 
entre  deux  couches  de  tissu  conjonctif,  une  couche  spé- 
ciale de  libres  musculaires  lisses  à  direction  lonmtudi- 
nale  ; 

Que  la  tunique  musculaire  est  dans  toute  sa  longueur 
composée  de  deux  couches  :  une  extérieure,  à  fibres 
longitudiriales,  commençant  au  cartilage  cricoïde,  ren- 
forcée sur  son  trajet  par  l'adjonction  des  muscles 
voisins,  notamment  des  muscles  bronchiques,  et  une 
interne,  à  fibres  annulaires,  prenant  naissance  au 
même  point  et  se  continuant  avec  la  couche  analogue 
du  cardia; 

Que  cette  tunique  musculaire  est  composée  dans  sa 
moitié  supérieure  de  fibres  striées,  et  de  fibres  lisses 
dans  le  reste  de  son  étendue  :  ces  deux  sortes  de  fibres 
étant  mélangées  d'abord  au  point  de  transition,  puis 
occupant  chacune  exclusivement  son  domaine  ; 

Que  les  nerfs  de  l'œsophage  sont  fournis  par  diffé- 
rentes branches  du  pneumogastrique,  et  qu'ils  contien- 
nent sur  leur  trajet  des  ganglions  microscopiques, 
observés  d'abord  par  Remak  ; 


OliSOPHAGE.  339 

Enfin,  que  le  plexus  ganglionnaire  myentérique 
d'Auerbach,  qui  existe  tlans  toute  l'étendue  des  intestins, 
se  montre  aussi  dans  l'œsophage ,  entre  la  couche 
musculaire  longitudinale  et  la  transversale. 

Chez  les  mammifères  qui  d'habitude  servent  à  nos 
recherches,  l'œsophage  n'a  pas  absolument  la  môme 
structure  que  chez  l'homme;  sa  musculature  est  sou- 
vent plus  compliquée.  Klein  (1)  a  étudié  cet  organe  chez 
le  lapin,  chez  le  chien,  chez  le  chat  et  chez  d'autres 
animaux. Chez  le  lapin,  la  musculeuse  présente  dans  le 
premier  quart  de  sa  longueur  les  deux  mêmes  couches 
que  chez  l'homme  ;  mais  il  n'en  est  plus  de  même  dans 
sa  partie  moyenne,  où  elle  possède  trois  couches  :  une 
externe  longitudinale ,  une  moyenne  transversale  et 
une  interne  longitudinale.  Les  fibres  lisses  n'apparais- 
sent que  dans  le  dernier  quart  ;  au  voisinage  du  cardia, 
les  fibres  striées  ont  complètement  disparu. 

Il  ressort  de  cette  description  que  le  muscle  de  l'œso- 
phage contient  des  fibres  lisses  et  des  fibres  striées. 
L'étude  de  cet  organe  vient  donc  ici  parfaitement 
à  sa  place,  au  moment  où  nous  allons  quitter  l'étude 
de  l'innervation  des  muscles  striés,  pour  nous  occuper 
de  celle  des  muscles  lisses. 

Nous  aurons  à  rechercher  d'abord  si  la  partie  striée  du 
muscle  œsophagien  est  comparable  au  muscle  du  cœur 
lymphatique,  à  celui  du  cœur  sanguin  ou  à  ceux  du 
tronc  et  des  membres. 

En  second  lieu,  comme  la  structure  du  muscle  œso- 

(1)  Klein,  Œsophagus  {Manuel  de  Stricker,  187:2.  p,  378). 


340  OKSOPHAGE. 

phagien  varie  dans  les  différents  points  de  sa  longueur, 
tandis  que  l'excitation  nerveuse  lui  est  apportée  dans 
toute  son  étendue  par  le  même  nerf,  cette  disposition 
spéciale  nous  permettra  de  démontrer  que  le  mode  de 
contraction  d'un  muscle  dépend  de  sa  constitution  et 
non  des  nerfs  qui  le  commandent. 

Avant  d'entrer  dans  le  détail  des  recherches,  avant 
même  de  vous  exposer  l'historique  des  travaux  concer- 
nant la  physiologie  de  l'œsophage,  je  crois  devoir  faire 
devant  vous  une  expérience  qui  n'est  pas  nouvelle,  mais 
que  je  regarde  comme  fondamentale,  et  (pii  nous 
indiquera  la  direction  à  suivre  dans  l'étude  de  cet 
organe. 

Un  lapin  étant  immobilisé  par  la  section  du  bulbe, 
nous  excitons  un  des  pneumogastriques  au  moyen  d'un 
courant  d'induction  interrompu  :  le  muscle  œsopha- 
gien se  contracte  en  masse,  et  sa  contraction  est  rapide 
comme  celle  des  muscles  blancs. 

L'expérience  que  je  viens  de  faire  devant  vous  date 
de  1841.  Elle  est  due  à  Volkmann.  Cet  auteur  remarqua 
fort  bien  ce  fait,  sur  lequel  je  viens  d'attirer  votre  at- 
tention, que  l'excitation  électrique  du  nerf  pneumogas- 
trique fait  contracter  l'œsophage  dans  toute  sa  longueur 
si  elle  est  produite  par  une  simple  rupture  du  courant, 
et  qu'elle  amène  le  tétanos  de  tout  l'organe  quand  on 
fait  usage  d'un  courant  à  interruptions  fréquentes.  Or  il 
est  clair  que,  dans  ces  conditions,  le  jeu  du  tube  œso- 
phagien ne  peut  en  rien  déterminer  la  translation  du 
bol  alimentaire  dans  un  sens  ou  dans  l'antre  et  n'a  par 


iiisTORiQui:.  341 

conséquent  rien  d'analogue  au  mouvement  de  dégluti- 
tion ou  de  régurgitation. 

Nous  louclions  ici,  vous  le  voyez,  à  un  véritable  para- 
doxe :  L'excitation  d'un  nerf  moteur  ne  produit  pas  les 
phénomènes  fonctionnels  que  ce  nerf  détermine  à  l'état 
physiologique. 

Ce  paradoxe  avait  frappé  Yolkmann,  et  il  avait  cher- 
ché à  l'expliquer.  Dans  son  travail  (1),  il  soutient  que 
le  pneumogastrique  n'agit  pas  pour  produire  les  mou- 
vements de  déglutition,  et  il  s'appuie  pour  le  démon- 
trer sur  diverses  expériences.  Ayant  coupé  à  un  veau 
les  deux  pneumogastriques,  il  remarqua  que  l'animal 
continuait  à  manger  et  à  déglutir  comme  à  l'état  nor- 
mal. 11  no  dit  pas  qu'il  ait  mis  à  découvert  l'œsophage 
et  observé  directement  les  mouvements  périslalti(jues  : 
le  fait  brut  de  la  déglutition  lui  paraît  suffisant.  Ses 
autres  expériences  portent  sur  la  grenouille,  chez 
laquelle  il  voit  le  bol  alimentaire  descendre  le  long  de 
l'œsophage,  malgré  la  section  des  pneumogastriques. 
L'action  des  cils  vibratiles  à  elle  seule  suffirait  parfaite- 
ment pour  produire  ce  phénomène  sans  aucune  inter- 
vention des  muscles.  La  descente  du  bol  alimentaire 
n'implique  donc  pas  la  contraction  du  muscle  œsopha- 
gien, et  de  plus  il  n'est  pas  possible  de  conclure  de 
l'œsophage  de  la  grenouille  à  celui  des  mammifères. 

Partant  de  ces  expériences,  sur  lesquelles  il  se  fonde 
pour  affirmer  que  le  pneumogastrique  ne  joue  aucun 


(1)  W.  Volkmann,  Ueber  die  Dewegungen  des  Athmens  und  Sehluckens 
mit  besonderer  Berïicksichtigiing  neurolofjisciter  Streitfragen  {Archives  de 
Miiller,  18il,  p.  3i7). 


342  OESOPHAGE. 

rôle  dans  ladéglulition,  Yolkmann  développe  unethéorie 
d'après  laquelle  la  conlraclion  de  l'œsophage  dépendrait 
de  celle  du  pharynx,  cette  dernière  étant  sous  l'influence 
de  la  volonté.  Les  mouvements  de  l'œsophage,  mouve- 
ments involontaires,  seraient  associés  {{ux  mouvements 
volontaires  du  pharynx,  de  la  môme  manière  que  dans 
d'autres  actes  de  l'organisme,  la  parturilion,  la  défé- 
cation, etc.,  il  y  a  association  de  ces  deux  espèces  de 
mouvements. 

Volkmann  attaque  ensuite  la  théorie  émise  en  1833 
par  Marshall  Hall.  Celui-ci  avait  soutenu  que  les 
mouvements  de  l'œsophage  sont  déterminés  par  l'exci- 
tation directe  du  bol  alimentaire.  Yolkmann  fait 
remarquer  que  celte  théorie  n'explique  pas  comment 
la  contraction  se  produirait  seulement  en  arrière  du 
bol  alimentaire,  pour  le  faire  cheminer  de  haut  en  bas 
dans  le  troisième  temps  de  la  déglutition. 

Je  dois  vous  parler  maintenant  d'un  travail  presque 
aussi  ancien,  celui  de  Wild  (1),  daté  de  1846.  Les  expé- 
riences de  Wild,  faites  avec  les  conseils  et  l'assistance 
de  Ludwig,  ont  porté  sur  le  chien. 

L'auteur  s'occupe  d'abord  des  muscles  et  des  nerfs 
de  l'œsophage.  Il  fait  remarquer  que  les  fibres  muscu- 
laires n'y  forment  pas  des  couches  distinctes,  mais  que, 
disposées  en  spirales  plus  ou  moins  obliques,  elles  s'entre- 
croisent dans  différents  sens,  les  profondes  devenant 
superficielles,  et    inversement.  Il   donne   une   bonne 


(1)  Wild,  Ueber  die  peristaUisclie  Bewegtmg  des  Œsophagus,  nehst  einigen 
Beinerkiingen  ueber  diejenige  des  Daims  IZeilschrift  fur  ration.  Medicin 
18i6,  t.  V,  p.  76.1. 


HISTORIOUE.  343 

description  des  nerfs  qui  se  rendent  à  l'œsophao^e  chez 
le  chien. 

Au  point  de  vue  physioloûjique,  Wild  a  observé  que, 
sur  les  chiens  soumis  à  l'influence  narcotique  de 
l'opium,  les  excitation*  des  piliers  ou  du  voile  du  palais 
provoquent  constamment  un  mouvement  de  dégluti- 
tion dans  le  pharynx.  Ces  mouvements  ne  sont  pas  néces- 
sairement suivis  chacun  d'un  mouvement  péristaltique  de 
l'œsophage;  quelquefois  c'est  seulement  cà  la  deuxième 
ou  à  la  troisième  contraction  du  pharynx  que  l'on  voit 
se  produire  une  déglutition  complète.  Cependant, 
plus  les  chiens  sont  profondément  narcotisés,  plus  il 
arrive  fréquemment  que  les  mouvements  soient  associés 
dans  toute  l'étendue  du  pharynx  et  de  l'œsophage. 

Dans  une  autre  série  d'expériences,  l'œsophage  étant 
mis  à  nu,  Wild  l'excite  sur  un  point  limité,  soit  mécani- 
quement, soit  électriquement,  soit  par  des  réactifs  chi- 
miques. Il  remarque  constamment  une  contraction, 
également  limitée;  jamais  il  ne  survient  de  mouvement 
péristaltique.  En  revanche,  et  là  se  trouve  l'intérêt  de 
cette  expérience,  si,  au  lieu  de  l'irriter  localement  avec 
une  aiguille  par  exemple,  on  presse  l'œsophage  entre 
les  doigts  de  manière  à  le  comprimer  dans  loule  son 
épaisseur,  il  survient  un  mouvement  péristaltique 
qui  s'étend  jusqu'à  l'estomac. 

Ce  mouvement,  fait  observer  Wild,  se  répand  toujours 
de  proche  en  proche,  sans  sauter  aucune  partie  de 
l'œsophage.  Lorsqu'il  a  commencé,  il  est  difficile  de 
l'arrêter.  Ainsi,  lorsqu'il  entraîne  une  boule  introduite 
dans  l'œsophage,  et  que  l'on  saisit  cette  boule  au  pas- 


344  OESOPHAGE. 

sage,  il  n'eu  continue  pas  moins  dès  qu'on  cesse  de  lu 
retenir.  Pour  arrêter  défiuilivement  la  boule,  il  faut  la 
maintenir  pendant  un  cerlain  temps. 

L'auteur  a  ensuite  pratiijué  des  sections  transversales 
de  l'œsophage  ;  il  a  remarqué  qiie  les  mouvements  de 
déglutition  ne  se  propageaient  pas  au  delà  du  point  sec- 
tionné. Tout  au  contraire,  les  sections  longitudinales  les 
]»lus  étendues  n'ont  jamais  empêché  la  continuation  du 
mouvement  péristaliique. 

Dans  une  autre  expérience,  Wild,  choisissant  des 
rameaux  nerveux  symétriques  se  rendant  à  l'œsophage 
à  la  même  hauteur,  en  fait  la  section  des  deux  côtés; 
l'œsophage  se  tiouve  paralysé  dans  la  portion  qui  cor- 
respond à  la  distribution  de  ces  nerfs. 

La  section  des  nerfs  pneumogastriques  au  niveau  du 
larynx  paralyse  la  partie  inférieure  de  l'œsophage, 
mais  non  la  partie  supérieure,  ce  qui  s'explique  par  la 
disposition  des  nerfs. 

Jamais  par  l'excitation  des  pneumogastriques  Wild 
n'a  pu  produire  de  mouvements  périst;ilti(]ues;  enthi, 
jamais,  dans  aucune  circonstance,  il  n'a  observé  de 
mouvements  antipéristaltiques. 

Après  avoir  donné  les  résultats  généraux  de  ses  expé- 
riences, Wild  se  demande  comment  se  produisent  les 
mouvements  de  l'œsophage  à  l'état  physiologique.  Il 
écarte  d'abord  toutes  les  explications  qui  ne  feraient  pas 
intervenir  les  centres  nerveux. 

Quant  à  la  théorie  de  Volkniann,  ou  de  l'association, 
il  y  fait  une  première  objection  ;  les  contractions 
de  l'œsophage  sont  loin  d'être  la  suite  constante  de 


HISTORIQUli.  345 

la  déglulition  pharyngienne;  cette  dernière  se  produit 
souvent  sans  les  amener  à  sa  suite. 

Une  autre  considération  qui  milite  encore  contre 
la  théorie  de  Volkmann,  c'est  que  les  mouvements  du 
pharynx  et  de  l'œsophage  sont  loin  d'être  simultanés 
comme  les  autres  mouvements  associés  que  l'on  con- 
naît; au  contraire,  la  propagation  du  mouvement  est 
lente,  et  de  plus  elle  présente  quelquefois  des  temps 
d'arrêt. 

La  théorie  à  laquelle  Wild  et  Ludwig  se  rattachent, 
tout  en  regrettant  expressément  de  ne  pouvoir  en  dé- 
montrer complètement  la  justesse,  est  une  modification 
de  la  théorie  des  réflexes.  D'après  leur  manière  de 
voir,  la  contraction  du  pharynx  excite  le  centre  nerveux 
réflexe  de  cet  organe;  celui-ci  communique  alors  au 
centre  réflexe  de  l'œsophage  une  excitabilité  exagérée 
qui  le  rend  sensible  k  des  excitations  d'ordinaire  insuf- 
fisantes et  provoque  par  conséquent  les  mouvements 
péristaltiques.  En  d'autres  termes,  la  propagation  de 
l'excitation  se  fait  en  partie  par  incitation  successive  des 
centres  nerveux,  en  partie  par  voie  réflexe. 

Depuis  1845  jusqu'à  ces  dernières  années,  cette 
question  a  été  à  peu  près  complètement  abandonnée, 
et  l'on  s'est  occupé  surtout  de  l'origine  des  fibres  ner- 
veuses qui  animent  l'œsophage. 

Déjà  en  1841,  Longet  (l)  avait  dit  c[ue  le  nerf  pneu- 
mogastrique est  purement  un  nerf  de  sensibilité, 
analogue  aux  racines  postérieures  des  nerfs  rachidiens; 

(1)  Longet,  Traité  dephysioloitie,  2=  édition,  186U,  t.  Il,  p.  499. 


340  OESOPHAGfc:. 

il  avait  soiileiui  que  ce  nerf  emprunte  ses  fibres  nioti'ices 
à  d'autres  nerfs. 

En  186'^,  Chauveau  (i)  démontra,  par  des  expérien- 
ces faites  sur  les  grands  animaux,  que  les  racines  du 
nerf  pneumogastrique  renferment  des  fibres  motrices. 

En  1863,  Van  Kempen  (^2),  qui  déjà  en  1842  avait 
attaqué  les  conclusions  de  Longet,  reprend  l'opinion 
qu'il  avait  soutenue  à  cette  époque  et  fétaie  sur  de 
nouvelles  expériences.  L'existence  de  fibres  motrices 
dans  les  racines  du  pneumogastrique  semble  donc 
complètement  établie  aujourd'hui.  C'est  là,  du  reste, 
une  question  qui  s'éloigne  du  sujet  que  j'ai  l'intention 
de  traiter  devant  vous. 

En  1873,  Mosso  (3)  reprend  l'étude  des  mouvements 
de  l'œsophage  au  point  de  vue  auquel  s'étaient  placés 
Volkmann,  Ludwig  et  Wild. 

Les  expériences  sur  lesquelles  est  fondé  le  travail  de 
cet  habile  physiologiste  ont  été  faites  à  1  Institut  phy- 
siologique supérieur  de  Florence,  alors  sous  la  direc- 
tion de  SchitT. 

Mosso,  qui  était  au  courant  des  expériences  antérieu- 
res de  Volkmann  et  de  Wild,  pose  la  question  d'une 
autre  façon.  Il  commence  par  affirmer  qu'il  est  impos- 
sible de  faire  des  mouvements  de  déglutition  quand 

(1)  Glmuveau,  Du  nerf  pneumogaslrique  considéré  comme  agent  excitateur 
et  comme  agent  coordinateur  des  contractions  œsophagiennes  dans  l'acte  de 
la  déglutition  (Journal  de  l'anatomie  et  de  la  physiologie,  t,  V,  p.  190). 

i'i)  Van  Keinpcii,  Aourelles  recherches  sur  la  nature  fonctionnelle  des 
racines  du  nerf  pneumogastrique  et  du  nerf  spinal  (Journal  de  l'anatomie 
et  la  physiologie,  l.  VI,  p.  iSij. 

(3)  Mosso,  /  movimenti  del  Esofago  {Giornale  délia  11.  Acad.  di  3Iedicina 
di  Torino,  1873j. 


HisïOHiQui!:.  347 

on  n'a  rien  ;i  avaler.  Il  est  vrai,  ajoute-t-il,  qu'excep- 
tionnellement certaines  personnes  peuvent  exécuter 
dix  à  douze  mouvements  de  déglutition  consécutifs, 
à  la  suite  desquels  surviennent  des  mouvements 
péristaltiques  de  l'œsophage;  mais  généralement  cela 
n'est  guère  possible,  et,  pour  que  la  déglutition  se  fasse, 
il  faut  toujours  un  objet  à  déglutir. 

Partant  de  là,  JMosso  divise  ses  expériences  en  trois 
séries  :  dans  la  première,  il  étudie  le  mécanisme  des 
contractions  musculaires  de  l'œsophage  dans  leur  rap- 
port avec  l'innervation  de  cet  organe  ;  dans  la  seconde, 
il  s'occupe  de  l'excitabililé  de  l'œsophage,  et  dans  la 
dernière,  des  ujouvements  partiels  qui  surviennent  dans 
l'œsophage  isolé. 

Parlons  d'abord  des  procédés  d'expérimentation  aux- 
quels l'auteur  a  eu  recours.  Pour  déterminer  la  déglu- 
tition, il  emploie  plusieurs  moyens  :  il  remplit  d'eau  la 
bouche  de  l'animal  ou  bien  lui  en  injecte  par  les 
narines;  il  comprime  la  région  hyoïdienne;  enfin  il 
dénude  le  laryngé  supérieur  et  en  excite  le  bout  central. 
Chaque  excitation  de  ce  nerf,  lorsque  le  courant  d'in- 
duction employé  pour  la  produire  est  suffisant,  déter- 
mine des  mouvements  de  déglutition  qui  se  propagent  à 
tout  l'œsophage. 

Pour  étudier  ces  mouvements,  au  lieu  de  faire  une 
large  plaie  et  de  dénuder  l'organe  sur  une  grande 
longueur,  Mosso  se  sert  d'une  boule  en  forme  d'olive 
fixée  à  une  tige  méhiUique  et  analogue  aux  sondes  à 
olive  qui  servent  aux  chirurgiens  à  pratiquer  le  cathé- 
térisme.  Cette  boule,  introduite  dans  l'œsophage  par 


348  OESOPHAGE. 

une  l>outonnière  faite  à  ce  conduit  au  niveau  du  larynx, 
peut  Hve  placée  à  différentes  hauteurs. 

Afin  de  faciliter  l'opération  et  de  la  rendre  moins 
douloureuse,  les  animaux  en  expérience  sont  insensibi- 
lisés par  différentes  substances  :  le  bromure  de  i)Otas- 
sium,  l'étlier  et  surtout  la  morphine.  Nous  devrons  tenir 
compte  de  cette  circonstance,  lorsque  nous  ferons  la 
critique  des  conclusions  de  Mosso.  J.es  chiens  sur  les- 
quels ces  expériences  ont  été  faites  n'étaient  pas  en 
effet  des  chiens  physiologiques,  si  je  puis  m'exprimer 
ainsi  ;  ils  étaient  profondément  modifiés  par  l'action  de 
la  morphine. 

La  boule  étant  introduite  dans  l'œsophage,  elle  est 
immédiatement  entraînée  par  des  mouvements  périslal- 
tiques  jusque  dans  l'estomac.  Si  on  la  retient  quelques 
secondes  par  sa  tige  métallique  et  qu'ensuite  on  l'aban- 
donne, elle  est  de  nouveau  entraînée.  Lorsque  l'on  essaye 
de  la  retii-er,  on  éprouve  en  certains  points  des  résis- 
tances considérables,  si  bien  que,  dans  quelques  cas,  il 
faut  attendre  un  peu  de  temps  pour  franchir  ces  sortes 
de  rétrécissements  spasmodiques. 

Si  la  boule  est  maintenue  pendant  quelques  minutes 
en  un  point  de  l'œsophage,  celui-ci  s'habitue  à  l'excita- 
tion, et,  quand  on  lâche  la  tige  métallique,  la  boule 
reste  immobile;  c'est  alors  que  l'on  peut  commencera 
expérimenter.  Le  pharynx  étant  excité  par  l'un  des  pro- 
cédés mentionnés  plus  haut,  il  se  produit  un  mouvement 
de  déglutition;  celui  ci  continue  dans  l'œsophage  et 
entraîne  la  boule  dans  l'estomac. 

Mosso  a  répété  également  les  expériences  de  Wild 


HISTOHIQUE.  349 

par  la  section  transversale  de  l'œsophage,  et  il  a  obtenu 
un  résultat  inverse.  Il  divise  incomplètement  l'œsophage 
avec  un  couteau;  les  mouvements  se  continuent  par- 
dessus la  plaie.  Il  divise  ensuite  complètement  l'œso- 
phage, et,  excitant  le  pharynx,  il  constate  que  les 
mouvements  péristaltiques  se  produisent  encore  dans 
toute  l'étendue  de  cet  organe,  comme  s'il  n'était  pas 
sectioimé. 

Pour  étudier  plus  en  détail  ce  résultat  inattendu, 
Mosso  complique  son  outillage  expérimental  de  la  façon 
suivante  :  Prenant  un  tube  de  bois  du  diamètre  de 
2  centimètres  environ,  il  y  passe  la  tige  de  son  olive, 
qu'il  loge  elle-même  dans  la  partie  inférieure  du  tube 
évidéeà  cet  effet.  11  introduit  alors  ce  tube  dans  l'œso- 
phage, auquel  il  le  fixe  par  une  ligature,  ce  qui  lui  permet 
de  continuer  à  observer  les  mouvements  de  l'olive  dans 
une  partie  inférieure  du  conduit. 

Les  résultats  observés  par  Mosso  l'amènent  à  se  dé- 
clarer contre  l'hypothèse  de  Volkmann.  En  effet,  si  l'on 
peut  non  seulement  sectionner  l'œsophage,  mais  encore 
en  réséquer  des  portions  considérables  (et  dans  un  cas 
Mosso  en  a  retranché  jusqu'à  6  centimètres)  sans  em- 
pêcher la  transmission  des  mouvements,  il  faut  en  con- 
clure que  cette  transmission  ne  se  fait  pas  de  proche  en 
proche.  Dès  lors  il  faut  en  chercher  la  clef  ailleurs.  Mosso 
la  trouve  dans  le  système  nerveux  central.  Pour  lui,  le 
mouvement  de  l'œsophage  est  «  un  mouvement  réflexe 
»  qui  reconnaît  pour  cause  essentielle  une  irritation 
»  mécanique  du  pharynx.  Cette  irritation  se  transmet 
»  par  l'intermédiaire  des  nerfs  sensitifs  à  un  centre  de 


350  OESOPHAGE. 

»  réflexion  situé  clans  la  moelle  allongée,  centre  d'où 
»  partent  une  série  d'excitations  qui  produisent  une  série 
»  coordonnée  de  mouvements  dans  l'œsophage.  La  di- 
»  rection  constante  de  ces  mouvements  fait  supposer 
»  l'existence  d'un  mécanisme  qui,  pour  une  irritation 
»  donnée,  excite  d'abord  les  nerfs  de  la  partie  supérieure 
»  et  ensuite seulementceux  de  la  partie  inférieure.» 

On  voit  que  cette  conclusion  ne  diffère  pas  beaucoup 
de  celle  de  Wild.  L'un  et  l'autredecesdeux  expérimen- 
tateurs font  jouer  au  système  nerveux  central  un  rôle 
important  dans  la  production  des  mouvements  péristal- 
tiques  de  l'œsophage. 

A  la  fin  de  celte  première  partie  de  son  travail,  Mosso 
rapporte  une  expérience  ingénieuse.  11  a  attaché  à  la  tige 
métallique  de  l'olive  introduite  dans  l'œsophage  un  fil 
passant  sur  une  poulie  et  supportant  de  l'autre  côté  un 
plateau  horizontal.  A  l'aide  de  cette  disposition,  il  a  pu 
constater  que  pendant  quelques  minutes  l'œsophage 
du  chien  pouvait  soutenir,  en  se  contractant,  un  poids  de 
450  grammes. 

Dans  la  seconde  partie  de  son  mémoire,  Mosso  étudie 
réxcitabililé  du  muscle  œsophagien.  Il  emploie  à 
cet  effet  une  petite  vessie  en  caoutchouc  mince  uu'il 
introduit  dans  l'œsophage.  Cette  vessie  est  reliée 
par  un  tube  en  caoutchouc  à  un  manomètre  dans 
la  longue  branche  duquel  est  engagé  un  flotteur 
surmonté  d'une  tige  en  verre  et  d'une  plume  qui 
peut  tracer  les  oscillations  du  niveau  sur  un  cylindre 
enregistreur.  La  boule  étant  maintenue  immobile  dans 
l'œsophage  jusqu'à  ce  que  celui-ci  ait  cessé  ses  mouve- 


HlSrORIQUE.  351 

ments  péristaltiques,  on  excite  le  piieuniogaslrique  par 
des  ruptures  d'un  courant  induit  faites  à  intervalles 
égaux,  comme  dans  les  expériences  de  Bowditch  sur  la 
pointe  diî  cœur  (voy.  p.  59).  On  remarque  alors  un 
phénomène  analogue  à  celui  que  Bowditch  a  désigné 
sous  le  nom  de  phénomène  de  l'escalier.  Le  courant 
étant  toujours  de  la  même  intensité,  la  seconde  secousse 
a  une  amplitude  plus  grande  (jue  la  première,  la  troi- 
sième est  encore  plus  haute;  puis,  au  bout  de  deux  à  dix 
secousses,  toutes  les  subséipientes  ont  constamment  la 
même  amplitude. 

Dans  la  troisième  partie  de  son  mémoire,  l'auteur 
étudie  les  contractions  partielles  de  l'œsophage.  Dans  ce 
but,  il  l'enlève  complètement  du  corps,  le  lie  àses  extré- 
mités après  l'avoir  insufflé  modérément  et  le  suspend 
dans  unechaiidire  humide.  Chez  le  chien,  l'œsophage 
présente  des  mouv(3ments  partiels  et  non  coordonnés 
pendant  deux  heures.  Chez  le  chat,  et  bien  qu'on  fût  au 
commencement  de  l'été,  ces  mouvements,  étudiés  de  la 
même  façon,  continuèrent  pendant  trente-deux  heures. 
Ils  consistaient  en  des  contractions  des  rd:)res  longitudi- 
nales qui  élevaient  l'œsophage,  ou  en  des  étranglements 
survenant  en  divers  points,  ou  enfin  en  mouvements  de 
torsion,  de  flexion,  de  va-et-vient,  causés  par  des  con- 
tractions d'une  partie  seulement  des  faisceaux  lon- 
gitudinaux. 

Les  travaux  de  Volkmann,  de  Wild  et  de  Mosso  sont 
les  seuls  que  je  connaisse  sur  le  sujet  qui  m'occupe  en  ce 
moment.  Si  j'essaye  de  faire  le  bilan  de  ce  ({u'ils  nous 
apprennent  sur  le  mécanisme  des  mouvements  de  Tœso- 


352  OESOPHAGE. 

pliage,  je  dois  avouer  que  le  paradoxe  dont  je  vous  par- 
lais au  début  de  cette  leçon  subsiste  tout  entier. 

Le  pneumogastrique  est  bien  le  nerf  moteur  de  l'œso- 
phage, puisque,  lorsqu'il  est  coupé,  les  mouvements 
péristaltiques  s'arrêtent.  La  théorie  de  Volkmann  n'est 
donc  pas  fondée.  Quant  à  la  théorie  de  Wild  et  de 
Mosso,  que  j'appellerais  volontiers  la  théorie  du  clavier, 
a  priori  elle  me  paraît  bien  extraordinaire.  Une  dispo- 
sition de  ce  genre  serait  tout  à  fait  exceptionnelle.  Nous 
voyons  en  effet  que  les  organes  de  la  vie  organique  pos- 
sèdent généralement  en  eux-mêmes  les  centres  nerveux 
qui  déterminent  leurs  mouvements.  C'est  ainsi  que  le 
cœur  contient  son  centre  moteur.  Le  syslème  nerveux 
central  paraît  avoir  pour  rôle  unique  de  modifier  et  de 
diriger  ces  mouvements  pour  les  mettre  en  harmonie 
avec  les  besoins  de  l'organisme.  Aussi  ne  comprendrais- 
je  que  difficilement  qu'il  existât  dans  le  système  nerveux 
central  un  mécanisme  qui  agirait  successivement  sur  les 
différentes  libres  de  l'œsophage  et  les  ferait  contracter 
dans  l'ordre  voulu  pour  exécuter  le  mouvement  péristal- 
tique  de  la  déglutition. 


VINGT-DEUXIÈME  LEÇON 

(il  mars  1878) 
nosogtliage. 

Stniclure  de  l'œsophage. — Méthodes  à  employer  pour  l'étudier.  — Exten- 
sion de  l'œsopliage  à  plat  avec  des  épingles  :  ses  inconvénients.  —  Dis- 
tension de  l'œsophage  par  un  liquide  durcissant.  Coupes  transversales 
et  longitudinales. 

Épithéliuni.  Ses  différentes  couches.  Il  n'a  pas  découche  superficielle  cornée, 
comme  l'épiderme.  —  Papilles.  —  Tissu  conjonctif.  Fibres  musculaires 
lisses  de  la  muqueuse.  —  Glandes  à  mucus.  —  Tunique  musculaire  pro- 
prement dite  :  Elle  est  composée,  chez  l'homme,  de  fibres  striées  dans  la 
partie  supérieure,  de  fibres  lisses  dans  la  partie  inférieure  de  l'œsophage, 
bissociation  des  fibres  musculaires  lisses  après  l'action  du  liquide  de  Millier. 

Œsophage  du  chien.  —  Faisceaux  de  fibres  lisses  et  faisceaux  musculaires 
striés.  —  Le  faisceau  primitif  strié  n'est  pas  l'analogue  du  faisceau  de  fibres 
lisses  ;  il  correspond  à  la  fibre-cellule. 

Œsophage  du  chat.  —  Plis  qu'il  présente  à  son  extrémité  inférieure.  —  Le 
segment  inférieur  de  cet  organe  est  constitué  uniquement  pai'  des  fibres 
lisses.  —  Le  cardia  est  formé  par  un  renforcement  delà  couche  musculaire 
annulaire.  —  Les  plis  de  l'œsophage  sont  dus   à   des    saillies   papillaires. 

Œsophage  du  lapin.  —  Sa  tunique  musculaire  est  composée  d'une  couche  de 
fibres  annulaires  comprise  entre  deux  couches  de  fibres  longitudinales. 
—  Ses  fibres  striées  sont  analogues  à  celles  des  muscles  blancs. 

Terminaisons  nerveuses  dans  le  muscle  œsophagien.  —  Méthode  de  l'or.  — 
Procédé  du  jus  de  citron.  Détails  de  son  application.  Succès  ([u'il  donne 
pour  la  cornée. 

Les  muscles  de  l'œsophage  sont  munis  d'éminences  terminales  analogues  à 
celles  des  muscles  striés  ordinaires.  Richesse  de  leur  distribution,  corres- 
pondant aux  mouvements  compliqués  de  l'œsophage. 

Messieurs, 

Avant  d'aborder  la  critique  des  théories  physiolo- 
giques sur  les  mouvements  de  l'œsophage,  nous  devons 

RANVIER.  —  Anat.  générale.  i.  —  23 


354  OESOPHAGE 

étudier  les  rapports  du  système  nerveux  avec  la  tunique 
musculaire  de  cet  organe.  Pour  cela,  il  nous  est  indis- 
pensable tout  d'abord  de  connaître  la  structure  et  la 
disposition  de  cette  tunique  chez  les  différents  animaux 
qui  serviront  à  nos  recherches.  Les  coupes  longitudinales 
et  transversales  de  l'œsophage  nous  donneront  aisément 
une  première  connaissance  de  celte  structure. 

Nousconstateronsainsi  laquantité  relative  des  fibres  qui 
forment  les  différents  plans  musculaires  et  les  directions 
qu'elles  y  affectent.  Mais  il  importe,  pour  cela,  de  ne  pas 
soumettre  le  tissu  à  des  manipulations  qui  déplacent  ces 
fibres  les  unespar  rapport  aux  autres.  C'est  une  précaution 
à  prendre  chaque  fois  que  l'on  a  des  coupes  à  exécuter 
dans  un  tissu  ;  mais  la  chose  est  surtout  importante  ici. 

On  peut  avoir  recours  à  deux  méthodes  pour  durcir 
l'œsophage  sans  en  déranger  les  éléments.  La  première 
et  la  plus  simple  consiste  à  tendre  régulièrement  et  à 
maintenir  tendu  à  l'aide  d'épingles,  sur  une  lame  de 
liège,  un  fragment  d'œsophage,  avant  de  le  plonger 
dans  le  liquide  durcissant.  Mais  l'opération,  pour  être 
bien  faite,  demande  du  temps  et  des  soins;  et  elle 
entraîne  forcément  avec  elle  une  cause  d'erreur.  La 
membrane  est  plus  fortement  tendue  aux  points  d'at- 
tache des  épingles  que  dans  les  points  intermédiaires; 
les  faisceaux  musculaires  prennent  par  suite  une  direc- 
tion différente  de  celle  qu'ils  ont  à  l'état  normal,  et  la 
coupe  ne  permet  plus  de  constater  celle-ci  avec  une  pré- 
cision suffisante. 

il  est  préférable  de  limiter  entre  deux  ligatures  et 
de  remplir  du  liquide  durcissant  un  segment  de  l'organe. 


DE  l'hommi!:.  355 

On  peut  préparer  ainsi  l'œsophage  du  la[)iii  lont  enliei'. 
Après  l'avoir  dégagé  à  ses  deux  exlrémilés,  on  pose  une 
première  ligature  à  sa  partie  inférieure,  dans  le  voisi- 
nage du  cardia,  et  on  lie  son  bout  supérieur  sur  une 
grosse  canule,  introduite  dans  son  intérieur.  On  injecte 
le  liquide  durcissant,  on  lie  de  nouveau  au-dessous  de 
la  canule-  et  on  transporte  l'organe  dans  un  l)ain  du 
môme  iiipiide.  Il  est  clair  qu'on  n'a  ainsi  nullement  mo- 
difié la  direction  des  fibres  musculaires.  Le  procédé 
n'est  cependant  pas  lui-même  absolument  exempt  de 
toute  cause  d'erreur,  et  nous  aurons  plus  tard  à  en 
signaler  une. 

Le  diuTissement  s'obtient  à  l'aide  de  différents  réac- 
tifs, mais  celui  qui  convient  par  excellence  quand  on 
veut  faire  des  coupes  d'ensemble  d'un  organe,  c'est 
l'alcool.  Un  séjour  de  vingt-quatre  heures  dans  l'alcool 
absolu  donne  une  consistance  trèssuffisanteà  l'œsophage. 
Si  cependant  on  se  propose  d'obtenir  des  coupes  très 
minces,  il  est  bon  de  compléter  le  durcissement  par  la 
gomme  et  l'alcool.  Je  n'ai  pas  à  m'arrôter  sur  le  détail 
de  ce  procédé  que  vous  connaissez  tous. 

11  faut  faire  des  coupes  transversales  et  longitudinales, 
et  il  importe  de  parfaitement  orienter  les  unes  et  les 
autres.  Des  coupes  obliques,  en  effet,  ne  donneraient  pas 
la  solution  du  problème  que  nous  cherchons  :  la  direction 
desfibresdanslesdifférentsplans  musculaires.  Les  coupes 
seront  colorées  à  l'hématoxyline  ou  mieux  au  picro-car- 
minate  d'ammoniaque,  et  dans  ce  cas  elles  seront  conser- 
vées dans  de  la  glycérine  additionnée  d'acide  formique. 


356  OESOPHAGH 

Examinons  d'abord  des  coupes  transversales  de 
rœsophao:e  de  l'homme,  faites  à  1  ou  2  centimètres 
au-dessus  du  cardia. 

L'épithélium  étant  le  même  dans  toute  la  longueur 
du  lube  œsophagien,  nous  allons  le  décrire  une  fois 
pour  toutes.  Il  est  semblable  à  celui  du  pharynx.  C'est 
un  épithélium  pavimenteux  stratifié  comme  l'épiderme 
extérieur,  mais  entièrement  dépourvu  de  couche  cor- 
née. Ses  couches,  superficielles  sont  formées  de  cellules 
aplaties  et  munies  de  noyaux;  or,  vous  le  savez,  dans 
lescehules  de  la  couche  cornée  de  l'épiderme  les  noyaux 
ont  disparu. 

L'œsophage  de  l'homme  est  pourvu  de  papilles  peu 
prononcées,  qui  se  montrent  déjà  chez  l'enfant,  s'accu- 
sent plus  tard  et  peuvent  môme  arriver  à  un  grand 
développement  chez  les  vieillards.  Leur  accroisse- 
ment prend  quelquefois  des  proportions  considérables. 
M.  Auguste  Ollivier,  médecin  des  hôpitaux,  a  soumis 
à  notre  examen,  ces  dernières  années,  un  grand 
nombre  de  pièces  dans  lesquelles  l'épithélium  œsopha- 
gien, épaissi,  formait  de  véritaljles  verrues,  parfai- 
tement semblables  à  celles  que  l'on  rencontre  sur  la 
peau  des  mains,  par  exemple.  C'est  là  un  cas  d'hyper- 
trophie qui  mérite  à  peine  le  nom  de  pathologique,  et 
que  je  signale  en  passant  aux  personnes  qu'il  peut  inté- 
resser. 

Dans  la  couche  sous-jacente  à  l'épithélium,  le  tissu 
conjonctif  ne  se  montre  pas  différent  de  ce  qu'il  est  dans 
les  autres  muqueuses.  Je  ne  m'arrêterai  pas  davantage 
sur  .sa  structure;  mais  je  dois  vous  donner  quelques  rensei- 


Dii  l'homme.  357 

ornements  sur  les  libres  musculaires  lisses  à  direction 
longitudinale  qu'il  contient  dans  son  intérieur  Sip^na  lées 
d'abord  par  Brïicke,  leur  existence  a  été  ensuite  con- 
firmée par  tous  les  autres  auteurs.  Elles  ne  forment  pas 
à  proprement  parler  une  couche  continue,  mais  de 
petits  faisceaux  isolés  les  uns  des  autres.  Vers  la  partie 
inférieure  de  l'œsophage  seulement,  ces  faisceaux  se 
montrent  plus  nombreux  et  se  rapprochent  au  point  de 
former  une  couche  complète. 

C'est  au-dessous  de  ce  plan  musculaire  que  se  trou- 
vent les  glandes  muqueuses.  Leur  canal  excréteur,  qui 
s'ouvre  à  la  surface  de  l'épithélium,  pénètre  dans  la 
profondeur,  se  divise  et  se  subdivise  pour  aboutir  enfin 
à  une  série  de  culs-de-sac  glandulaires.  Ces  culs-de-sac 
sont  remplis  de  cellules  caliciformes  disposées  sur  un 
seul  rang  et  sécrètent  le  mucus  qui  lubrifie  l'intérieur 
du  canal  œsophagien  et  facilite  ainsi  le  glissement  du 
bol  alimentaire. 

La  tunique  musculaire  proprement  dite  forme  la 
troisième  couche  de  l'œsophage.  Elle  est  elle-même 
composée  de  deux  couches,  une  exlùrne  à  fibres  longi- 
tudinales et  une  interne  à  fibres  circulaires.  Les  libres 
de  la  couche  externe  ne  sont  pas  rigoureusement 
parallèles  à  l'axe  de  l'œsophage,  elles  lui  sont  plus  ou 
moins  obliques,  ainsi  que  Wild  l'avait  déjà  reconnu 
chez  le  chien.  Dans  la  partie  supérieure  de  l'œsophage, 
ces  fibres  sont  striées;  mais,  dans  sa  région  inférieure, 
elles  sont  remplacées  peu  à  peu  par  des  fibres  lisses. 
En  ce  point,  les  deux  couches  musculaires  se  mon- 
trent plus  nettement  distinctes  l'une  de  l'autre,  et  la 


,S58  OKSOPIIAGli 

direction  des  fibres  longitudinales  est  alors  parfai- 
tement parallèle  à  l'axe  de  l'œsophage.  Il  en  est  ainsi, 
du  moins,  chez  Thomme  et  chez  le  chat.  Les  deux 
espèces  défibres  se  mélangent,  comme  vous  savez,  chez 
le  lapin  et  chez  le  chien,  où  l'on  i  encontre  des  fibres 
striées  jusqu'au  voisinage  du  cardia. 

Chez  l'homme,  vingt-quatre  heures  après  la  mort, 
les  fibres  musculaires  lisses  de  la  région  inférieure  de 
l'œsophage  ont  déjà  subi  des  modifications  cadavéri- 
ques considérables,  sous  l'influence  de  la  diffusion  des 
sucs  contenus  dans  l'estomac.  Pour  étudier  ces  fibres 
tout  à  lait  normales,  il  convient  donc  de  s'adresser  aux 
animaux  dont  l'œsophage  peut  être  recueilli  immédia- 
tement après  la  mort. 

Le  procédé  par  lequel  Kolliker  a  réussi  à  décomposer 
le  tissu  musculaire  lisse  en  ses  éléments  constituants, 
les  fibres-cellules,  consiste  à  laisser  macérer  des  frag- 
ments de  ce  tissu  pendant  douze  à  vingt-quatre  heures 
dans  de  l'acide  azotique  à  20  pour  iOO.  Il  donne  de  bons 
résultats.  Mais  une  méthode  que  j'ai  indiquée  ailleurs 
me  paraît  préférable  :  on  laisse  séjourner  le  tissu  pen- 
dant vingt-quatre  heures  dans  le  liquide  de  iMùller,  puis 
un  temps  égal  dans  de  l'eau  distillée.  La  dissociation  avec 
les  aiguilles  se  fait  alors  avec  facilité. 

Je  soumetsà  votre  examen  une  préparation  des  fibres 
musculaires  lisses  de  l'œsophage  de  l'homme,  faite  par 
ce  procédé. 

La  première  chose  qui  vous  frappera  dans  celte  pré- 
paration, c'est  lagrande  longueur  des  fibres-cellules.  Vous 
serez  surpris  aussi  de  voir  combien  leurslructure  répond 


'      DU    CHIEN.  859 

peu  aux  descriptions  classiques.  C'est  la  conséquence  de 
l'altération  cadavérique,  beaucoup  plus  rapide  et  plus 
intense  dans  la  région  ([ue  nous  étudions,  ([ue  partout 
ailleurs.  Après  la  mort,  en  eiïet,  le  cardia  se  relâche,  et 
les  liquides  de  l'estomac  remontent  dans  lœsophage. 
Ils  digèrent  en  partie  les  cellules  musculaires.  C'est 
pour  cela  que  la  substance  qui  les  compose  est  frag- 
mentée et  constitue  dans  leur  intérieur  des  blocs  de 
volume  et  de  forme  variés.  Ces  blocs  sont  réfringents 
et  se  colorent  plus  fortement  par  le  carmin  que  les 
parties  intermédiaires. 

Chez  le  chien,  l'épithélium  œsophagien  est  plus 
mince  que  chez  l'homme,  et  les  papilles  de  la  muqueuse 
sont  rares  et  rudimentaires.  Cette  membrane  contient, 
comme  chez  l'homme,  une  couche  de  fibres  lisses  à 
direction  longitudinale,  et  des  glandes  muqueuses, 
volumineuses  et  abondantes.  Les  acini  sont  logés  entre 
la  couche  musculaire  de  la  muqueuse  et  la  tunique 
musculaire  proprement  dite;  dans  certaines  régions, 
ils  sont  si  rapprochés  les  uns  des  autres  qu'ils  forment 
une  couche  continue,  conmie  l'indique  KoUiker. 

Pour  ce  qui  concerne  la  musculeuse,  il  n'y  a  rien  à 
ajouter  à  la  description  de  ^Vild.  Les  fibres  musculaires 
y  sont  disposées  en  sautoir,  de  telle  sorte  qu'une  coupe 
transversale  les  rencontre  toujours  obliquement  et  les 
atteint  sous  différents  angles.  Il  en  est  ainsi,  du  moins, 
pour  les  portions  supérieures  de  l'œsophage. 

Les  coupes  transversales,  au  voisinage  du  cardia, 
montrent  dans  la  couche  lons;itudinale  un  mélange 
intime   des   fibres  musculaires    striées  et    des  fibres 


360  OblSOPHAGE 

lisses.  A  coté  de  la  section  d'un  faisceau  strié,  vous 
observerez  des  faisceaux  de  fibres  lisses  coupés  en  tra- 
vers. Les  libres  musculaires  striées  s'accusent  par  le 
dessin  spécial  de  leur  substance  musculaire  (champs  de 
Cohnheim)  et  par  l'existence  de  noyaux  marginaux 
placés  sous  le  sarcolemme.  La  section  des  faisceaux  de 
fibres  musculaires  lisses  montre  une  série  de  champs 
dont  chacun  correspond  à  une  cellule  musculaire.  Quel- 
ques-uns de  ces  champs  présentent  dans  leur  milieu  la 
coupe  d'un  noyau;  ce  fait  seul  suffit  à  faire  distinguer 
les  faisceaux  de  fibres  lisses  des  faisceaux  striés. 

A  un  examen  superficiel,  on  serait  tenté  de  considt'rer 
les  faisceaux  de  fibres  lisses  que  l'on  remarque  dans  ces 
coupes  transversales  comme  correspondant  aux  fais- 
ceaux primitifs  des  muscles  striés.  Ils  ont  à  peu  près  les 
mêmes  diamètres,  et  les  uns  et  les  autres  paraissent 
constitués  par  des  groupes  d'éléments  plus  petits  :  les 
cylindres  primitifs  d'une  part,  les  cellules  musculaires 
d'autre  part. 

Cette  analogie  n'est  qu'apparente.  En  effet,  bien  qu'il 
puisse  être  décomposé  en  un  certain  nombre  de  cylin- 
dres primitifs,  le  faisceau  strié  ne  correspond  cependant 
qu'à  une  seule  cellule,  cellule  à  noyaux  multiples 
bien  limitée  par  sa  membrane  d'enveloppe,  le  sarco- 
lemme. 

Les  fibres  musculaires  lisses,  au  contraire,  correspon- 
dent chacune  à  une  cellule,  et  par  conséquent  les  fais- 
ceaux qu'elles  constituent  sont  en  réalité  composés 
d'une  grande  quantité  d'individualités  cellulaires. 

Je  dois  vous  dire  à  présent  quelques  mots  de  l'œso- 


DU    CHAT.  361 

pliage  du  chat.  Sa  muqueuse  ne  présente  rien  de  parti- 
culier, si  ce  n'est  dans  son  quart  inférieur  où  elle  est 
silioiHiée  par  des  plis  transversaux  très  accusés,  que  l'on 
ne  retrouve  ni  chez  le  chien,  nichez  le  lapin,  ni  chez 
l'homme.  Ces  plis  ne  doivent  pas  leur  origine  à  une  con- 
traction accidentelle  des  fibres  longitudinales;  car,  si 
l'on  ouvre  l'œsophage,  on  peut  le  tendre  complète- 
ment dans  sa  longueur  sans  les  effacer.  Nous  verrons, 
en  étudiant  des  coupes  longitudinales,  qu'ils  sont  dus 
à  une  disposition  papillaire,  comme  les  crêtes  de  la 
paume  des  mains  et  de  la  face  palmaire  des  doigts. 

La  musculeuse,  non  plus,  ne  présente  rien  de  particu- 
lier dans  sa  partie  cervicale  et  dans  la  première  moitié  de 
son  parcours  thoracique.  Mais,  au  delà,  comme  chez 
l'homme,  elle  est  exclusivement  composée  de  fibres 
lisses.  C'est  là  un  point  important  ii  noter.  Cette  struc- 
ture, en  effet,  nous  permettra  de  faire,  chez  le  chat, 
des  expériences  qui  n'étaient  pas  possibles  chez. le  chien 
ou  chez  le  lapin,  et  d'apprécier  ainsi  le  rôle  qui  incombe 
spécialement  à  chacune  des  deux  espèces  d'éléments 
contractiles  dans  la  déo-lutilion. 

i.es  deux  couches  que  forment  les  fibres  lisses  dans  la 
partie  inférieure  de  l'œsophage  du  chat  sont  parfaitement 
accusées,  et  leur  direction  est  absolument  longitudinale 
dans  l'une  et  transversale  dans  l'autre.  Au  niveau  du 
cardia,  la  couche  des  fibres  annulaires  prend  une  épais- 
seur considérable  et  constitue  un  véiitable  sphincter. 
Nous  devons  connaître  la  structure  de  ce  sphincter,  dont 
le  rôle  important  sera  mis  en  lumière  par  nos  expé- 
riences. Chez  le  chat,  l'anneau  du  cardia  est  exclu- 


S&l  OCSOPHAGI-: 

sivenient  composé  de  fibres  lisses  et  peut  ôlre  envisagé 
comme  un  épaississement  de  la  couche  annulaire  de 
la  musculeuse  œsophagienne.  Les  faisceaux  qui  le 
composent,  comme  ceux  de  la  couche  à  fibres  lon- 
gitudinales, vont  se  perdre  dans  les  tuniques  corres- 
pondantes de  l'estomac.  Il  en  résulte  que  la  muscu- 
leuse œsophagienne,  dans  la  portion  oi!i  elle  ne  contient 
que  des  fibres  lisses,  peut  être  considérée  comme  la 
continuation  de  la  musculeuse  stomacale.  Chez  le 
chien  et  le  lapin,  oi^i  la  portion  inférieure  de  l'œso- 
phage est  formée  de  fibres  striées  et  de  fibres  lisses, 
on  doit  la  regarder  comme  résultant  de  la  combi- 
naison des  tuniques  musculaires  de  l'estomac  et  de 
l'œsophage. 

Lorsque  l'estomac  et  l'œsophage  ont  été  ouverts  par 
une  section  longitudinale,  ils  se  montrent  séparés  du 
côté  de  la  muqueuse  par  un  rebord  net  et  festonné. 
Leur  limite  est  du  reste  facilement  reconnaissable  : 
l'œsophage  apparaissant  comme  vernissé  à  sa  surface, 
gràoeàl'épithéliuin  stratifié  qui  le  recouvre,  et  l'estomac 
ayant  un  aspect  tout  différent,  dû  à  ses  plis  revêtus 
d'épithélium  caliciforme. 

Une  coupe  longitudinale  de  l'œsophage  du  chat  va 
nous  permettre  d'apprécier  du  même  coup  la  structure 
de  ses  plis  transversaux  et  le  rapport  de  ses  deux  cou- 
ches musculaires. 

Vous  reconnaîtrez  aisément  que  les  plis  sont  bien  cer- 
tainement dus  à  des  saillies  papillaires;  ils  sont  formés 
|)ar  des  excroissances  du  chorion  muqueux,  émettant 
elles-mêmes  des  papilles  secondaires,  et  revêtues  d'un 


DU    LAPIN.  303 

épithélium  épais.  Âu-dessoiis  de  ces  plis,  et  sans  pren- 
dre part  à  lenr  formation,  s'étend  la  couche  de  fibres 
musculaires  lisses  de  la  muqueuse.  Au  niveau  du  cardia 
se  trouve  une  dernière  rangée  de  papilles,  sur  laipielle 
répithélium  pavimenteux  de  l'œsophage  fait  place  à  l'é- 
pithélium  stomacal  formé  d'une  seule  couche  de  cellules 
caliciformes.  I.alignede  démarcation  est  très  nette.  C'est 
au  même  point  aussi  qu'apparaissent  du  côlé  de  l'es- 
toniac  les  glandes  à  pepsine.  11  était  nécessaire  que  le 
sphincter  du  cardia  interrompît  complètement  la  com- 
mnnication  entre  l'estomac  et  l'œsophage,  et  empêchât 
le  suc  gastrique  de  remonter  dans  celui-ci;  sans  cette 
disposition,  la  muqueuse  œsophagienne,  qui  n'est  pas, 
couMiie  l'estomac,  protégée  ()ar  un  revêtement  de  cel- 
lules caliciformes,  eût  été  attaquée  par  les  sucs  digestifs. 

Chez  le  lapin,  comme  Klein  l'a  indiqué,  la  tunique 
musculaire  de  l'œsophage  présente  trois  couches  :  une 
à  fibres  annulaires,  comprise  entre  deux  autres  à  fibres 
longitudinales.  Cet  animal  convient  admirablement  pour 
l'étude  de  la  distribution  et  de  la  terminaison  des  nerfs 
dans  la  musculature  de  l'œsophage,  à  cause  de  la  min- 
ceur que  présente  chez  lui  la  paroi  de  cet  organe.  Nous 
allons  l'examiner  à  l'aide  de  méthodes  variées.  Nous 
commencerons  par  en  fixer  les  éléments  au  moyen  de 
l'acide  osmi(|ue.  Voici  comment  on  opère  : 

On  enlève  l'œsophage  à  un  lapin  fraîchement  tué  et 
on  le  remplit  du  mélange  à  parties  égales  d'alcool  et 
d'acide  osinique;  puis,  quand  il  est  gonflé,  on  le  plonge 
dans  nn  tube  bouché  contenant  une  i)etite  quantité  du 
même  mélange.  11  suffit  de  diiiw  à  trois  minutes  pour 


364  OESOPHAGE 

fixer  les  tissus.  L'organe  est  alors  ouverl,  lavé  à  l'eau 
distillée  el  divisé  en  fragments  qui  vont  servir  à  nos 
préparations. 

Commençons  par  en  faire  des  coupes  microscopi(jues. 
Le  durcissement  est  complété  par  la  gomme  et,  l'alcool, 
et  les  coupes  sont  faites  d'abord  dans  le  sens  transversal. 

Je  ne  connais  pas  d'organe  plus  favorable  que  l'œso- 
phage du  lapin  pour  l'étude  des  fibres  musculaires 
striées  en  coupes  transversales  ou  longitudinales.  Vous 
en  jugerez  par  les  préparations  qui  seront  mises  sous  vos 
yeux  et  qui  me  paraissent  tout  à  fait  démonstratives. 

Dès  la  partie  moyenne  de  l'œsophage,  on  commence 
à  distinsiuer  les  trois  couches  de  la  musculeuse. 

Vous  serez  sûrement  frappés  de  la  différence  consi- 
dérable que  présentent  dans  leur  diamètre  les  fibres  an- 
nulaires delà  couche  médiane,  vues  en  longueur  dans 
la  préparation  (fig.  68) ,  et  les  fibres  coupées  en  travers 
des  deux  autres  couches.  Les  premières  sont  de  beau- 
coup moins  larges;  mais  cette  différence  doit  être  attri- 
buée au  procédé  dont  nous  avons  fait  usage  pour  fixer  les 
tissus.  Quand  nous  avons  gonflé  l'œsophage  par  l'injec- 
tion, ses  fibres  annulaires  seules  ont  été  distendues,  et 
les  fibres  longitudinales  sont  librement  revenues  sur 
elles-mêmes.  Il  n'est  donc  pas  étonnant  de  trouver  ces 
dernières  beaucoup  plus  épaisses  que  les  autres,  qui  se 
sont  allongées  aux  dépens  de  leur  diamètre  transversal. 
Les  champs  de  Cohnheim  se  montrent  avec  une  admi- 
rable netteté  sur  les  fibres  coupées  transversalement. 

La  préparation  qui  se  trouve  placée  sous  l'un  de  ces 
microscopes,  et  dont  voici  le  dessin  (fig.  68),  fournit  à 


DU    L AVI IV. 


365 


peu  près  toutes  les  notions  (jue  l'on  peut  acquérir  sur  la 
structure  des  fibres  musculaires,  à  l'aide  de  sections 


transversales  ou  longitudinales. 


'^^ 


l!5?K 


^'(^KilMISII 


ABUi 


l'iG.  08.  —  Coupo  transversale  <li'  l;i  liiniiinc  iiiusculairc  de  l'œsopliaye  ilii  lapin.  — 
a,  couche  de  fibres  longitudinales;  b,  courlie  de  fibres  transversales;  c,  coiiclic  de 
libres  longitudinales  doublant  intérienrenuTnt  la  conclie  de  fibres  annulaires  et  luoii- 
traiit  très  nettement  les  champs  de  Cohnhcim. 


On  peut  aussi,  avec  l'œsophage  du  lapin  distendu  et 
iixé  par  le  mélange  d'acide  osmique  et  d'alcool,  faire 
des  préparations  de  fibres  musculaires  isolées.  Il  suffit 
pour  cela  de  dissocier  avec  les  aiguilles  un  fragment  de 
cet  organe.  On  colore  au  picrocarminate  d'ammoniaque, 
on  lave  à  l'eau  distillée,  et  l'on  fait  agir  ensuite  l'acide 
formique  concentré.  Nous  savons  qu'après  l'action  de 
l'acide  osmique  l'emploi  de  ce  réactif  ne  modifie  plus 
aulant  les  fibres  musculaires. 

Vous  verrez  tout  à  l'heure  une  préparation  obtenue  de 


366  OESOPIIAGF. 

hi  .sorte.  Elle  vous  permettra  de  constater,  et  c'est  un 
point  sur  lequel  j'insiste  avec  intenlion,  que  les  fais- 
ceaux primitifs  de  l'œsophage  du  lapin  ont  la  structure 
des  faisceaux  des  muscles  blancs  du  môme  animal.  Vous 
savez  que  les  faisceaux  primitifs  des  muscles  rouges  dif- 
fèrent de  ceux  des  muscles  blancs,  surtout  par  l'abon- 
dance de  leurs  noyaux,  qui  sont  logés  dans  de  petites 
excavations  formées  par  l'écartement  des  cylindres 
primitifs.  Vous  verrez  qu'ici  les  noyaux  ne  sont  pas 
plus  nombreux  que  dans  un  muscle  blanc  quelconque, 
et  qu'ils  font  saillie  à  l'extérieur,  sous  le  sarcolemme. 
Le  muscle  œsophagien  est  donc  semblable  aux  muscles 
(lu  tronc  et  des  membres. 

Nous  voici  arrivés  à  l'étude  des  terminaisons  ner- 
veuses. 

Les  notions  que  nous  avons  déjà  acquises  sur  les  ter- 
minaisons des  nerfs  dans  les  muscles  de  la  vie  animale 
nous  font  prévoir,  a  priori,  que  les  fibres  musculaires 
striées  de  l'œsophage  sont  munies  d'éminences  et  d'ar- 
borisations terminales,  de  plaques  motrices,  en  un  mot. 
Mais  ce  n'est  là  qu'une  hypothèse,  et  il  est  indispensable 
de  la  vérifier. 

On  peut  appliquera  l'œsophage  tous  les  procédés  dont 
on  se  sert  pour  mettre  en  évidence  les  terminaisons  ner- 
veuses dans  les  muscles  de  la  vie  animale.  Mais  la  mé- 
thode de  l'or  est  celle  qui  donne  les  meilleurs  résultats. 
Lespréparations  qu'elle  fournil  sont  en  effet  parfaitement 
nettes  etdémonstratives.  Seulement,  comme  à  l'aide  des 


MÉTHODK    DE    l'oR.  'U)7 

procédés  anciens,  ceux  de  Colinheini,  d'Hénociiue,  de 
Lœwit,  etc.,  je  ne  réussissais  que  bien  rarement  ;i 
obtenir  une  imprégnation  convenable,  j'en  ai  ima- 
giné un  autre  dont  je  vais  vous  faire  part  aujour- 
d'hui. 

Ce  procédé,  je  l'ai  d'abord  essayé  sur  la  cornée;  car, 
vous  le  savez,  c'est  à  cette  membrane  que  Cohnheim 
a  appliqué  pour  la  première  fois  la  méthode  de  l'or,  et 
elle  constitue  encore  aujourd'hui  le  meilleur  objet  pour 
déterminer  la  valeur  relative  des  différents  procédés 
suivant  lesquels  on  peut  employer  cette  méthode. 

Pour  que  le  métal  contenu  dans  le  chlorure  d'or  se 
réduise  sur  les  nerfs,  il  est  une  condition  indispensable 
qui  n'avait  point  échappé  à  Cohnheim.  Il  faut  que  les 
tissus,  avant  d'être  soumis  à  l'action  du  chlorure,  aient 
été  d'abord  placés  dans  un  milieu  acide,  ou  bien  que  la 
solution  d'or  soit  elle-même  acidifiée.  Or  les  acides  que 
l'on  a  employés  jusqu'à  présent  (acide  chlorhydri- 
que,  acide  acétique,  acide  formique)  déterminent  dans 
les  fibres  nerveuses  les  plus  fines,  celles  que  Ton  se  pro- 
pose précisément  de  déceler  par  l'action  de  l'or,  des 
modifications  plus  ou  moins  profondes,  qui  en  altèrent 
la  forme  avant  que  le  chlorure  d'or  vienne  les  atteindre. 
J'ai  cherché  un  liquide  acide  ayant  une  action  moins 
délétère  que  ceux  qui  avaient  été  employés  jusqu'ici,  et 
je  l'ai  trouvé  dans  le  jus  de  citron.  Le  jus  de  citron,  en 
effet,  conserve  pendant  un  temps  assez  long  leur  forme 
à  des  éléments  très  délicats,  les  bâtonnets  de  la  rétine, 
par  exemple.  Il  conserve  même  certaines  propriétés 
très  passagères  que  possèdent  ces  éléments.  C'est  ainsi 


368  OESOPHAGli. 

que  la  coloration  rouge  de  la  rétine,  découverte  par  Boll, 
persiste  dans  le  jus  de  citron. 

La  cornée  d'un  lapin  tout  à  tait  fraîche,  mise  pendant 
cinq  minutes  dans  le  jus  de  citron,  lavée  rapidement  à 
i'eau  distillée,  portée  ensuite  dans  une  solution  de  chlo- 
rure d'or  à  i  pour  100,  où  on  la  laisse  pendant  vingt- 
cinq  minutes,  puis  lavée  dans  l'eau  distillée  et  conservée 
pendant  vingt-quatre  ou  quarante-huit  heures  dans  de 
Teau  légèrement  acidifiée  par  de  l'acide  acétique,  montre 
ensuite,  sur  des  préparations  convenablement  faites,  et 
cela  d'une  façon  à  peu  près  constante,  tous  les  détails 
compliqués  de  son  appareil  nerveux. 

C'est  ce  procédé  que  j'ai  appliqué  à  l'étude  des  ter- 
minaisons nerveuses  dans  l'œsophage,  en  le  combinant 
avec  celui  deLœwit. 

Les  fragments  de  l'œsophage,  après  être  restés  cinq 
minutes  dans  le  jus  de  citron,  ont  été  i)lacés  dans  une 
solution  de  chlorure  d'or  à  i  pour  100,  et,  après  y  avoir 
séjourné  vingt-ciu'q  minutes,  ils  ont  été  lavés  à  l'eau 
distillée,  puis  conservés  pendant  vingt-quatre  heures  à 
l'abri  delà  lumière  du  jour,  dans  une  solution  d'acide 
formique  au  quart.  La  réduction  de  l'or  étant  alors  com- 
plète, ils  ont  été  lavés  de  nouveau  ;  puis,  en  me  servant 
de  la  pince,  des  aiguilles  et  des  ciseaux,  j'ai  séparé  des 
fragments  de  la  tunique  musculaire  que  j'ai  montés  en 
préparations  persistantes  dans  la  glycérine. 

En  les  examinant,  vous  aurez  été  sûrement  frappés 
de  la  beauté  et  du  nombre  des  terminaisons  nerveuses 
qu'ils  renferment  (fig.  69). 

Je  ne  connais  aucun  muscle,  à  l'exception  des  cœurs 


TERMINAISONS    NERVEUSES.  369 

lymphatiques  des  reptiles,  où  les  éminences  terminales 
se  montrent  aussi  nombreuses  que  dans  le  muscle  œso- 
phagien. C'est  là  un  fait  à  noter,  car  il  est  en  rapport 
avec  le  rôle  important  et  compliqué  que  joue  le  système 
nerveux  dans  les  contractions  périslalliques  de  l'œso- 
phage. 


FiG.  69.  —  Arborisations  terminales  de  l'œsophage  du  lapin.  —  n,  nerf  entouré  de  sa 
gaine  de  Honlo;  (/.bifurcation  de  ce  nerf;  a,  arborisation  terminale  vue  de  face;  a', 
arborisation  terminale  vue  de  profil. 


L'étendue  de  ces  éminences  est  ^à  remarquer  aussi. 
Elles  sont  comparables,  sous  ce  rapport,  à  celles  qui 
se  voient  dans  les  muscles  des  membres  ou  dans  les 
muscles  spinaux  des  lézards,  du  lézard  vert,  parexemple. 
Quant  à  la  netteté  des  arborisations  terminales  qu'elles 
contiennent,  elle  est  due  au  procédé  que  nous  avons 
employé. 

Ces  arborisations  ne  se  montrent  pas  toutes  orientées 
de  la  même  façon,  comme  cela  a  lieu  dans  la  plupart 
des  muscles.  Il  y  en  a,  dans  une  même  préparation,  qui 

RANViER. —  Anat.  générale. 


r.  —  "24 


370  OESOPHAGE. 

se  présentent  de  face,  d'autres  de  trois  quarts,  d'autres 
de  profil.  Elles  affectent,  en  un  mot,  toutes  les  direc- 
tions. 

Enfin  les  tubes  nerveux  conservent  leur  myéline  jus- 
qu'au niveau  des  arborisations  terminales. 


VINGT-TROISIEME  LEÇON 

(19  mars  1878) 
Œsophage. 


Terminaisons  nerveuses  dans  le  muscle  œsophagien  (suite).  —  Les  noyaux 
des  éminences  correspondent  aux  diverses  espèces  de  noyaux  que  l'on 
connaît  dans  les  éminences  des  muscles  des  membres. 

Le  grand  nombre  des  éminences  terminales  permet  de  supposer  que  chaque 
faisceau  primitif  reçoit  des  terminaisons  nerveuses  venant  des  deux  pneu- 
mogastriques. 

Ganglions  nerveux  de  l'œsopliage.  —  Analogies  et  différences  qu'ils  présen- 
tent avec  les  ganglions  du  plexus  d'Auerbach  dans  l'intestin.  —  Modes 
d'union  des  fibres  nerveuses  avec  les  ganglions. —  Toutes  les  fibres  nerveuses 
sont  en  rapport  avec  un  ganglion  avant  de  se  rendre  à  une  éminence  ner- 
veuse terminale.  —  Analogie  de  cette  disposition  avec  les  tubes  nerveux 
en  T  des  ganglions  spinaux. 

Physiologie  du  muscle  œsophagien.  —  Comparaison  du  mode  de  contraction 
des  muscles  blancs,  des  muscles  rouges,  du  muscle  cardiaque  et  du  muscle 
de  l'œsophage  chez  le  lapin.  Étude  des  contractions  de  l'œsophage  isolé 
sous  l'influence  des  courants  d'induction.  Procédé  opératoire.  Les  inter- 
ruptions isolées  déterminent  des  contractions  dont  l'amplitude  est  en 
rapport  avec  leur  intensité.  Un  courant  tétanisant  détermine  une  courbe 
de  contraction  générale  sur  laquelle  vient  s'inscrire  le  rythme  du  amscle 
œsophagien. 


Messieurs, 

Nous  traitions,  à  la  fin  de  la  dernière  leçon,  des  ter- 
minaisons nerveuses  dans  les  faisceaux  striés  de  la 
tunique  musculaire  de  l'œsophage. 

Vous  avez  vu  que  les  tubes  nerveux  provenant  des 


37^  OESOPHAGE. 

pneumogastriques  s'y  terminent  par  des  éminences  en 
tout  semblables  à  celles  qui  existent  dans  les  muscles 
striés  du  tronc  et  des  membres. 

Nous  n'avons  pas  encore  observé  les  noyaux  de  ces 
éminences;  mais  nous  allons  le  faire  aisément  de  la 
façon  suivante.  Un  petit  segment  de  l'œsophage  du 
lapin  est  injecté  du  mélange  d'alcool  et  d'acide  osmique, 
et  plongé  dans  une  certaine  quantité  du  même  liquide. 
Un  bain  de  quelques  minutes  suffit  à  fixer  les  éléments 
musculaires  de  cet  organe  à  l'état  d'extension.  L'œso- 
phage est  ensuite  ouvert  dans  l'eau.  A  l'aide  des 
pinces,  des  aiguilles  et  des  ciseaux,  on  détache  des  frag- 
ments de  la  tunique  musculaire.  Ceux-ci  sont  colorés 
au  picrocarminate  d'anmioniaque,  lavés,  soumis  quel- 
ques instants  à  l'action  de  l'acide  formique  concentré, 
et  enfin  conservés  dans  de  la  glycérine  additionnée 
d'acide  formique.  Les  noyaux  des  éminences  terminales 
se  montrent  alors  très  nettement.  Sur  une  préparation 
ainsi  obtenue  que  vous  pourrez  examiner  à  la  fin  de  la 
leçon,  vous  en  dislinguerez  facilement  les  différentes 
espèces  :  noyaux  vaginaux,  noyaux  de  l'arborisation  et 
noyaux  fondamentaux. 

Ainsi,  ces  éminences  sont  identiques  à  celles  des  mus- 
cles de  la  vie  animale  (1). 

J'ai  déjà  insisté  sur  le  nombre  considérable  de  ces 
éminences  dans  le  muscle  œsophagien. 

Je  vous  ferai  remarquer  à  ce  propos  qu'il  serait  bien 
possible  qu'un  même  faisceau  primitif  présentât  plu- 

(1)  Voy.  Leçons  stir  l'histologie  du  système  nerveux,  t.  11,  p.  307. 


TERMINAISONS     NERVEUSES.  373 

sieurs  éininences  terminales,  ce  qui  aurait  un  grand 
intérêt  au  point  de  vue  de  l'innervation  de  l'œsophage. 
Nous  concevons,  en  effet,  que  deux  tubes  nerveux  pro- 
venant l'un  du  pneumogastrique  droit,  l'autre  du  pneu- 
mogastrique gauche,  puissent  donner  des  terminaisons 
à  un  même  faisceau  musculaire,  et  c'est  ainsi  que  s'éta- 
blirait la  synergie  des  deux  nerfs.  Pour  les  fibres  longi- 
tudinales, il  est  très  possible  aussi  que  des  fibres  des 
deux  nerfs  arrivent  à  un  même  faisceau  primitif.  Vous 
verrez,  en  effet,  sur  une  préparation  (je  vous  indiquerai 
plus  tard  la  méthode  au  moyen  de  laquelle  je  l'ai  obte- 
nue), qu'un  même  rameau  nerveux  peut  avoir  une 
distribution  très  étendue  et  qu'il  innerve  l'œsophage 
dans  les  trois  quarts  ou  même  dans  la  totalité  de  sa  cir- 
conférence. La  disposition  anatomique  s'accorde  donc 
avec  l'hypothèse  physiologique  que  je  vous  ai  in- 
diquée. Pour  en  démontrer  rexaclitiide  il  faudrait 
faire  des  expériences  et,  si,  par  exemple,  l'excitation 
du  pneumogastrique  di'oit  produit  le  même  mouve- 
ment de  l'œsophage  (|ue  celle  du  pneumogastrique 
gauche,  nous  devrons  en  conclure  que  chaque  faisceau 
primitif  est  innervé  en  môme  temps  par  les  deux 
nerfs. 

Un  autre  point  que  je  dois  signaler  à  votre  attention 
est  celui-ci  :  nous  rencontrons  dans  T'œsophage  un 
deuxième  exemple  d'un  muscle  de  la  vie  organique 
composé  de  faisceaux  striés  et  muni  d'éminences  ner- 
veuses terminales.  Cela  établit  d'une  manière  incontes- 
table que  le  mode  de  terminaison  des  nerfs  dans  un 
muscle  est  en  rapport  avec  la  structure  de  ce  muscle, 


374  OESOPHAGE. 

et  non  pas  avec  la  fonction  de  son  appareil  nerveux 
considérée  d'une  manière  générale  à  la  façon  de  Bichat, 
dépendante  ou  indépendante  de  la  volonté. 

Si  nous  faisions  une  étude  spéciale  de  l'œsophage, 
nous  aurions  à  traiter  actuellement  des  terminaisons 
nerveuses  dans  les  fibres  lisses  de  la  muqueuse  et  de  la 
portion  inférieure  de  la  musculeuse  œsophagienne.  Mais 
ces  terminaisons  sont  identiques  à  celles  qui  s'observent 
dans  les  fibres  lisses  des  autres  organes,  et  il  n'y  a  pas 
lieu  de  séparer  leur  étude  de  celle  que  nous  ferons  bientôt 
des  terminaisons  des  nerfs  dans  les  fibres  lisses  en 
général. 

D'ailleurs  nous  n'en  avons  pas  fini  avec  les  terminai- 
sons nerveuses  dans  les  fibres  striées  de  l'œsophage, 
car  l'examen  que  nous  venons  d'en  faire  soulève  un 
problème  : 

Les  tubes  nerveux,  que  nous  avons  vus  se  terminer 
dans  des  éminences,  viennent-ils  en  droite  ligne  du 
pneumogastrique?  Ou  bien  rencontrent-ils  en  route 
quelques  organes  qui,  combinant  leur  action  avec  celle 
des  centres  nerveux,  modifieraient  d'une  façon  déter- 
minable  leur  activité  fonctionnelle? 

Je  ne  discuterai  pas  l'origine  réelle  des  tubes  nerveux 
qui  se  rendent  aux  éminences  terminales.  Ils  viennent 
des  pneumogastriques.  Cela  est  bien  démontré,  puisque 
la  section  de  ces  nerfs  détermine  la  paralysie  de  l'œso- 
phage, et  que  l'excitation  de  leur  segment  périphérique 
provoque  la  contraction  de  cet  organe. 

Je  chercherai  seulement  la  solution  du  problème  que 
je  viens  de  poser.  Dans  ce  but,  l'étude  préalable  des 


APPAREIL    NERVKUX.  375 

organes  ganglionnaires  répandus  dans  l'intérieur  du 
muscle  œsophagien  nous  est  indispensable. 

Déjà,  à  propos  de  l'historique  de  la  question  qui  nous 
occupe,  je  vous  ai  donné  quelques  renseignements  sur 
ces  ganglions,  en  vous  rappelant  que  Remak  avait 
signalé  l'existence  de  petits  nodules  ganglionnaires  sur 
les  rameaux  nerveux  œsophagiens,  et  que  le  plexus 
myentérique  d'Auerbach  se  poursuit  dans  la  tunique 
musculaire  de  l'œsophage. 

Il  y  a  cependant  des  différences  considérables  entre  le 
plexus  œsophagien  et  le  plexus  intestinal. 


E.Vei^hOni.t'N  : 


FlG.  70.  —  Plexus  invontcririiie  do  l'inlestiii  grêle  du  la|iiii  manifesté  par  le  Irailement 
au  chlorure  d'or. —  n,  nœud  du.|ilexus:  /,  travée;  m,  maille  du  plexus. 


Le  plexus  intestinal  ne  possède  pas  de  fibres  à  myéline. 
Dans  le  plexus  œsophagien,  au  contraire,  ces  fibres  sont 


370  («SOPHAGE. 

iioml)reuses.  Les  ganglions  du  plexus  de  l'œsophage  sont 
bien  plus  volumineux  que  ceux  de  l'intestin  et  leurs 


Fie.  71.  —  Plexus  nerveux  de  l'œsopliage  du  lapin,  manifeste  par  la  méthode  de  l'or. 
—  n  n,  filets  nerveux  afférents;  {/,  ganglions  nerveux;  /,  tube  nerveux  à  myéline  lon- 
geant un  ganglion  sans  y  pénétrer  ;  a,  arborisation  terminale. 

cellules  nerveuses  beaucoup  plus  grandes.  Le  plexus 
ganglionnaire  de  l'œsophage  a  des  mailles  beaucoup 
plus  étendues  que  celles  du  plexus  intestinal. 


APPARtlL    NERVEUX.  377 

De  toutes  ces  différences,  la  plus  iiiiportanle,  la  plus 
frappante,  c'est  l'existence  de  tubes  nerveux  à  myéline 
dans  le  plexus  œsophagien.  Pour  que  vous  puissiez  bien 
vous  en  rendre  compte,  j'ai  fait  disposer  sous  ces  micros- 
copes deux  préparations,  l'une  du  plexus  myentérique 
(fig.  70;,  l'autre  du  plexus  œsophagien  (fig.  71).  Toutes 
deux  proviennent  d'un  môme  lapin  et  ont  été  faites 
d'après  le  même  procédé,  celui  que  je  vous  ai  indiqué 
dans  la  dernière  leçon  et  sur  lequel  je  n'ai  pas  ta  reve- 
nir ici.  Vous  pourrez  juger  d'après  elles  de  l'exactitude 
de  ma  description. 

Déplus,  elles  vous  permettront  devoir  les  rapports  des 
arborisations  terminales,  des  tubes  nerveux  et  des  gan- 
glions. Tantôt  un  tube  à  myéline  traverse  un  ganglion, 
continue  son  trajet  au  delà,  se  divise  et  se  subdivise,  tou- 
jours au  niveau  des  étranglements  annulaires,  et  émet 
enfin  des  branches  qui  vont  se  terminer  dans  les  émi- 
nences. 

D'autres  fois  vous  verrez  se  dégager  d'un  tilet  nerveux 
un  tube  nerveux  à  myéline  isolé,  qui  longe  simplement 
un  ganglion,  et  auquel  arrive  un  filament  nerveux  sans 
myéline  provenant  de  ce  ganglion.  Ce  n'est  pas  là  le  cas 
le  plus  commun,  mais  c'est  assurément  le  plus  intéres- 
sant de  tous. 

C'est  toujours  au  niveau  d'un  étranglement  annulaire 
que  le  tube  à  myéline  reçoit  le  filament  nerveux  gan- 
glionnaire. L'anastomose  se  voit  d'ordinaire  très  nette- 
ment, le  filament  nerveux  étant  fortement  coloré  par 
l'or  ainsi  que  le  tube  à  myéline.  Du  reste,  ce  n'est  là 
qu'un  cas  parlicuher  d'une  disposition  très  générale, 


378  OESOPHAGE. 

que  j'ai  ,  pour  la  première  fois,  rencontrée  clans 
les  ganglions  spinaux,  et  qui  s'observe  dans  le  sys- 
tème nerveux  périphérique,  chaque  fois  qu'un  tube  à 
myéline  se  trouve  en  rapport  avec  une  cellule  ganglion- 
naire. Les  ganglions  spinaux  émettent  des  fibres  à 
myéline  qui  vont  s'aboucher  avec  les  tubes  à  myéline 
des  racines  sensitives  de  la  moelle,  rencontrant  ces  der- 
nières au  niveau  d'un  étranglement  annulaire.  Elles  for- 
ment ainsi  la  figure  d'un  T  ;  et  c'est  pour  cela  que  j'ai 
désigné  sous  le  nom  de  tubes  en  T  ces  tubes  nerveux 
o-ansflionnaires. 

C'est  la  même  disposition  que  nous  venons  de  ren- 
contrer dans  l'œsophage,  avec  cette  importante  dif- 
férence cependant  que  les  cellules  ganglionnaires 
œsophagiennes ,  multipolaires ,  émettent  des  fibres 
sans  myéline,  tandis  que  les  cellules  des  ganglions 
spinaux  sont  unipolaires  et  émettent  des  fibres  à 
myéline. 

Sur  la  préparation  que  j'ai  soumise  à  votre  observa- 
tion, vous  pourrez  constater  l'existence  des  deux  dispo- 
sitions que  je  vous  ai  signalées  ;  vous  verrez  des  tubes 
nerveux  à  myéline,  soit  traverser  des  ganglions,  soit  les 
côtoyer  et  en  recevoir  des  branches  anastomotiques. 
Mais  il  est  impossible  de  déterminer  si  toutes  les  fibres 
nerveuses  destinées  aux  muscles  œsophagiens  se  com- 
portent de  cette  façon,  c'est-à-dire  si  toutes  sont 
en  rapport  avec  un  ganglion.  En  arrachant,  en  effet, 
des  lambeaux  de  la  musculeuse,  nous  avons  rompu  un 
certain  nombre  de  tubes  nerveux  et  détruit  leurs 
relations. 


APPAREIL     NERVEUX.  379 

Peut-être  qu'une  préparation  faite  avec  plus  de  soin 
permettrait  de  suivre  tous  les  tubes  nerveux  et  de  se 
prononcer  en  toute  sécurité.  Mais  il  vaut  mieux  ne  pas 
aborder  de  front  de  semblables  difficultés  et  cbercher 
un  moyen  plus  favorable  pour  résoudre  le  problème. 
Voici  celui  que  je  conseille  : 

Un  œsophage  de  lapin  est  compris  entre  deux  liga- 
tures, et  moyennement  gonflé  par  une  injection  d'eau 
salée  à  6  pour  1000.  On  l'enlève,  on  lave  sa  surface  et 
on  le  plonge  dans  une  solution  d'acide  osmique  à  1  pour 
500,  contenue  dans  un  tube  bouché  dont  le  diamètre  est 
à  peine  supérieur  à  celui  de  l'œsophage,  ce  qu  i  permet 
d'employer  une  quantité  moins  considérable  de  la  solu- 
tion d'acide  osmique.  Un  bain  de  trois  ou  quatre 
minutes  suffit  pour  que  le  réactif  diffuse  à  travers  toute 
l'épaisseur  de  la  membrane.  On  enlève  alors  l'organe, 
on  retranche  les  ligatures,  on  l'incise  longitudinalement 
et  on  le  laisse  dégorger  quelques  heures  dans  de  l'eau 
salée.  L'acide  osmique  continue  son  action,  et,  finale- 
ment, les  nerfs  sont  suffisamment  colorés,  les  fibres 
nuisculaires  ne  l'étant  pas  trop.  C'était  là  le  point 
important,  car  il  s'agit  de  les  bien  distinguer  les  uns 
des  autres. 

Sur  une  préparation  ainsi  obtenue,  il  est  facile  de 
suivre  dans  toute  l'épaisseur  de  la  membrane  les  tubes 
à  myéline.  On  constate  alors  que  les  rameaux  nerveux 
se  distribuent  sur  une  grande  étendue  de  la  tunique 
musculaire  ;  on  en  voit  même  qui  couvrent  de  leurs 
ramifications  une  bande  transversale  complète  de 
celte  tunique,  de  telle  sorte  qu'une  branche  nerveuse 


oSO  OKSOPHAGE. 

venue  (lu  pneumogastrique  droit,  par  exemple,  innerve 
aussi  bien  le  côté  gauche  que  le  côté  droit  du  tube 
œsophagien.  On  constate,  en  outre,  que  chaque  tube 
nerveux,  avant  d'atteindre  une  éminence  terminale, 
est  en  rapport  au  moins  avec  un  des  ganglions  du 
plexus  œsophagien. 

Quant  au  plexus  ganglionnaire  lui-même,  il  a  une 
existence  indépendante  jusqu'à  un  certain  point  des 
fibres  à  myéline  qui  le  traversent.  Ses  travées,  dans  les- 
quelles sont  comprises  seulement  quelques  fibres  à  moelle 
provenant  des  nerfs  œsophagiens,  sont  presque  entière- 
ment composées  de  fibres  sans  myéline  qui,  au  niveau  des 
nœuds  du  plexus,  sont  mélangées  d'un  nombre  varial)le 
de  cellules  ganglionnaires. 

Si  nous  rapprochons  ces  derniers  faits  de  ceux  que 
nous  avons  déjà  observés  dans  la  tunique  musculaire 
de  l'œsophage  au  moyen  de  la  méthode  de  l'or,  nous 
sommes  conduits  au  schéma  suivant  : 

Un  tube  à  myéline  des  nerfs  œsophagiens,  avant  d'ar- 
river à  sa  terminaison  dans  les  fibres  musculaires,  ren- 
contre sur  son  trajet  un  ganglion  du  plexus.  En  ce  point, 
au  niveau  d'un  de  ses  étranglements  annulaires,  il  reçoit 
une  fibre  sans  moelle  venant  de  ce  plexus,  et  qui  lui 
permet  d'en  subir  l'influence.  Au  delà,  il  se  rend  direc- 
tementàune  éminence  terminale,  ou  bien  il  se  divise  et  se 
subdivisede  manière  à  en  fournir  plusieurs.  Il  en  résulte 
que  les  impressions  sensitives  qui  atteignent  le  plexus 
peuvent  être  transmises  directement  aux  fibres  mo- 
trices ,  et  que  l'incitation  motrice  venue  par  les 
branches  œsophagiennes  du  pneumogastrique  peut  être 


PHYSIOLOGIE.  881 

modifiée  sous  l'influence  de  l'activité  des  cellules  gan- 
glionnaires. 

Avant  d'aborder  l'étude  physiologique  de  l'appareil 
nerveux  de  l'œsophage,  il  importe  d'examiner  quelles 
sont  les  propriétés  du  muscle  œsophagien  lui-même. 

Nous  dégagerons  ainsi  son  action  propre  de  l'action  du 
système  nerveux.  C'est  d'ailleurs  ainsi  que  nous  avons 
procédé  dans  les  recherches  que  nous  avons  faites  sur  le 
cœur  sanguin. 

Nous  avons  observé  déjàque,  chez  le  lapin,  le  muscle 
œsophagien  est  strié  dans  toute  sa  longueur  jusqu'au 
cardia.  A  ce  niveau,  il  est  vrai,  les  fibres  striées  sont  mé- 
langées de  libres  lisses;  mais  elles  se  poursuivent  jusque- 
là.  Chez  le  chat  au  contraire,  l'œsophage,  dans  sa  por- 
tion inférieure,  est  uniquement  composé  défibres  lisses. 
Nous  trouvons  donc,  chez  ces  deux  espèces  d'animaux, 
les  deux  types  les  plus  difl"érenls.  C'est  pour  cela  que 
nous  les  prendrons  pour  examiner  quelles  sont  les  pro- 
priétés physiologiques  du  muscle  œsophagien. 

Commençons  par  le  lapin.  Nous  avons  déjà  reconnu 
que  les  faisceaux  primitifs  de  la  tunique  musculaire  de 
l'œsophage  possèdent  les  caractères  histologiques  des 
muscles  blancs  du  même  animal  (voy.  p.  366).  Nous 
devons  déterminer  maintenant  si  les  propriétés  physio- 
logiques du  muscle  œsophagien  sont  bien  réellement 
celles  des  muscles  blancs.  Nous  nous  servirons  du  myo- 
graphe  ou  cardiographe  que  vous  connaissez  déjà  (voy. 
fig.  5);  nous  exciterons  les  muscles  par  un  courant 
d'induction,  interrompu  dix  fois  par  seconde. 


â8'2  OESOPHAGE. 

Immo])ilisons  l'animal  par  la  section  du  bulbe  et 
maintenons  la  vie  de  ses  organes  par  la  respiration  ar- 
tificielle, afin  de  pouvoir  étudier  successivement  ses 
différentes  espèces  de  muscles  à  l'état  vivant. 

Enlevons  une  portion  d'un  muscle  blanc,  le  grand  ad- 
ducteur, par  exemple,  et  plaçons-la  sous  le  levier  du 
myographe.  Faisons  passer  le  courant  interrompu.  Nous 
observons  une  contraction  brusque;  la  ligne  ascension- 
nelle de  la  courbe  atteint  d'emblée  sa  hauteur  maximum  ; 
puis  le  muscle  entre  en  tétanos  incomplet,  chaque  inter- 
ruption du  courant  se  traduisant  par  une  secousse  sur 
la  ligne  du  tétanos.  Quand  on  supprime  le  courant,  la  dé- 
contraction  est  brusque  comme  la  contraction. 

Remplaçons  ensuite  dans  le  myographe  le  muscle 
blanc  par  un  muscle  rouge,  soit  par  le  demi-tendineux. 
Excitons  celui-ci  à  l'aide  du  même  courant.  Cette  fois 
la  contraction  est  plus  lente;  le  tétanos  dessine  une 
ligne  continue;  la  décontraction  est  lente  et  progressive. 

Puis,  à  la  place  du  muscle  rouge,  mettons  la  pointe 
du  cœur,  en  employant  le  courant  minimum  suffisant, 
et  avec  le  même  nombre  d'interruptions.  Elle  effectue 
une  série  de  contractions  rythmées. 

Enfin,  expérimentons  sur  un  fragment  du  muscle 
œsophagien  pris  dans  la  partie  moyenne  de  l'organe.  La 
ligne  ascensionnelle  de  la  courbe  est  brusque  comme 
celle  d'un  muscle  blanc,  et,  quand  le  courant  n'est  pas 
trop  fort,  la  ligne  du  tétanos  présente  une  série  d'on- 
dulations. Mais  le  nombre  et  l'étendue  de  ces  ondula- 
tions ne  sont  pas  en  rapport  avec  les  interruptions  du 
courant.  Enfin  la  décontraction  est  brusque. 


PHYSIOLOGIE.  883 

Celte  expérience,  qui  ne  demande  pas  plus  de  dix  mi- 
nutes à  un  quart  d'heure,  nous  montre  de  la  façon  la 
plus  nette  que  le  muscle  œsophagien  se  contracte  connne 
un  muscle  blanc,  et  en  outre  qu'il  est  fortement  rythmé. 
Ce  sont  les  parties  moyenne  et  inférieure  de  l'œsophage 
qui  présentent  au  plus  haut  degré  les  phénomènes  du 
rythme;  ils  sont  à  peine  marqués  dans  la  région  cervicale. 

Le  muscle  œsophagien  et  le  muscle  cardiaque  possè- 
dent donc  quelques  propriétés  communes.  Mosso  a  même 
soutenu  que  le  muscle  œsophagien,  comme  le  myocarde, 
pouvait  donner  lieu  au  phénomène  de  l'escalier  de 
Bowditch  (voy.  p.  59). 

Avant  de  vérifier  cette  assertion,  je  dois  vous  entre- 
tenir d'une  autre  expérience  que  j'ai  faite  chez  le  lapin. 
L'animal  étant  attaché  sur  le  dos  et  soumis  à  la  respi- 
ration artificielle,  nous  avons  dégagé  l'œsophage.  Ayant 
placé  sur  cet  organe  une  ligature  au  niveau  du  cardia, 
nous  y  injectons  par  une  incision  en  boutonnière  faite 
à  sa  partie  supérieure  de  Teau  salée  à  6  pour  1000,  et, 
après  l'avoir  rempli  à  moitié  à  peu  près,  nous  plaçons 
une  nouvelle  ligature  au-dessous  de  la  canule. 

La  présence  de  l'eau  salée  dans  le  canal  œsophagien 
suffit  à  déterminer  dans  cet  organe  des  mouvements 
convulsifs  énergiques;  mais  ceux-ci  s'afFaibhssent bientôt, 
et  [après  une  minute  environ  le  calme  est  absolument 
rétabli.  Alors,  en  provoquant  des  efïorts  de  déglutition, 
on  peut  observer  les  mouvements  péristaltiquesdans  toute 
la  longueur  de  l'œsophage.  Nous  reviendrons  dans  la 
suite  sur  celte  partie  de  l'expérience. 

Lorsque  les  mouvements  de  l'œsophage  sont  calmés, 


384  OKSOPHAGE. 

il  est  enlevé  avec  l'eau  salée  qu'il  contient  et  porté  tout 
entier  sur  le  myographe. 

Disposons-le  d'abord  de  manière  à  ce  que  le  levier  re- 
pose sur  sa  partie  moyenne,  et  soumettons-le  à  l'excita- 
tion électrique.  Cherchons  l'intensité  du  courant  dont  la 
rupture  détermine  une  secousse.  Nous  serons  étonnés 
de  voir  cette  secousse,  au  lieu  de  se  traduire  comme 
d'ordinaire  par  une  ascension  du  levier,  se  tracer  au- 
dessous  de  l'abscisse. 

Si  nous  employons  ensuite  un  courant  tétanisant , 
nous  verrons  également  s'inscrire  au-dessous  de  l'abscisse 
la  ligne  générale  du  tétanos,  avec  des  ondulations  cor- 
respondant au  rythme  œsophagien.  Il  est  facile  de  s'expli- 


FlG.  72. —  Œso[^ihnge  ilii  lapin,  rempli  d'eau  salée  à  6  pour  1000  et  séparé  par  des  liga- 
tures cri  trois  portions.  Portion  moyenne  placée  sous  le  levier  du  myographe,  excitée 
par  une  rupture  isolée  r  et  à  partir  de  t  par  des  interruptions  fréquentes  du  courant. 
—  Le  muscle  inscrit  son  lytlime  sur  la  courbe  générale  de  contraction. 

quer  comment  la  contraction  de  l'œsophage  se  traduit 
par  une  dépression.  Cela  tient  à  ce  que  les  fibres  circu- 
laires, en  se  contractant  au  niveau  du  point  atteint  par 
le  courant  et  placé  sous  le  levier  du  myographe,  dimi- 
nuent le  diamètre  de  l'œsophage  en  ce  point,  en  chassant 
le  liquide  dans  les  parties  qui  sont  relâchées.  Mais,  si  par 
des  ligatures  on  divise  l'œsophage  en  petits  segments  de 
2  centimètres  de  longueur  environ  et  légèrement  dis- 
tendus par  l'eau  salée,  la  contraction  se  traduit  par  l'as- 
cension du  levier  (fig.  72). 


pnvsioLOdiK.  .S85 

Revenons  maintenant  au  phénomène  île  Tescalier. 
Pour  constater  s'il  existe  réellement  dans  le  muscle  œso- 
phagien, plaçons  sous  le  levier  du  myographe  un  segment 
de  l'œsophage  de  la  région  thoracique,  rempli  d'eau  salée 
à  la  température  de  39  degrés.  Excitons-le  d'abord  par 
des  interruptions  isolées  du  courant  électrique,  et  nous 
constaterons  que,  dans  certaines  limites,  l'amplitude  de 
la  secousse  est  en  rapport  avec  l'intensité  de  ce  courant. 
Ce  phénomène  sépare  déjà  le  muscle  œsophagien  du 
myocarde  qui,  placé  dans  les  mômes  conditions,  donne 
des  pulsations  dont  la  hauteur  est  indépendante  de  l'in- 
tensité du  courant.  Cherchons  maintenant  le  courant 
suffisant  minimum  et  excitons  le  muscle  œsophagien 
par  des  ruptures  de  ce  courant  à  des  intervalles  de 
quatre  secondes.  Nous  constaterons  que  la  hauteur  des 
secousses  est  variable,  ce  qui  est  en  rapport  avec  la  pro- 
priété du  muscle  de  se  contracter  rylhmiquement.  Mais 
le  phénomène  de  l'escalier  ne  se  produit  pas.  Il  arrive 
bien  quelquefois  ([ue  la  seconde  excitation  donne  une 
secousse  d'une  plus  grande  amplitude  que  la  pre- 
mière, mais  l'inverse  se  produit  également. 


Allât,  générale. 


VINGT- QUATRIEME   LEÇON 

{■20  mars  1878) 
(■'^•«oiiliage. 

Elu  le  physiologique  du  muscle  œsophagien.  —  L'excitation  d'un  segment  de 
l'œsophage  du  lapin  par  des  ruptures  isolées  ne  donne  pas  le  phénomène 
de  l'escalier  de  Bowditch.  — Le  tracé  de  la  partie  inférieure  de  l'œsophage 
a  une  base  ondulée,  correspondant  aux  contractions  des  fibres  musculaires 
lisses. 

Muscle  œsophagien  du  chat.  —  La  partie  supérieure  striée  se  comporte 
comme  un  muscle  blanc  du  même  animal;  la  partie  inférieure  donne  le 
tracé  des  fibres  musculaires  lisses.  —  Mouvements  pendulaires  spontanés 
de  la  partie  inférieure  de  l'œsophage  observés  par  Mosso.  —  Reproduc- 
tion de  cette  expérience. 

Physiologie  de  Vœsophage.  —  Expériences  entreprises  pour  tenter  d'expli- 
quer le  paradoxe  œsophagien. 

Expériences  sur  le  chien.  —  Procédé  opératoire  :  Boule  de  liège  attachée  à 
une  tige  et  introduite  dans  l'œsophage  par  une  boutonnière. — Confirmation 
des  faits  observés  par  Mosso.  —  Manière  de  prendre  le  tracé  de  la  des- 
cente de  la  boule.  —  L'excitation  des  deux  pneumogastriques  n'arrête  pas 
les  mouvements  de  déglutition.  La  section  d'un  pneumogastrique  paralyse 
en  partie  l'œsophage;  l'excitation  soit  du  bout  central  soit  du  bout  péri- 
phérique de  ce  nerf  ne  fait  pas  descendre  la  boule.  —  La  section  des 
deux  pneumogastriques  amène  une  paralysie  complète.  —  L'excitation  de 
leurs  bouts  centraux   ou  périphériques  n'a  aucun  résultat. 

Expériences  sur  le  chat.  —  La  boule  descend  rapidement  dans  la  partie  supé- 
rieure de  l'œsophage ,  et  très  lentement  dans  sa  partie  inférieure.  —  Ex- 
périence avec  le  curare.  —  La  boule  introduite  dans  l'œsophage  reste  im- 
mobile dans  sa  partie  striée;  dans  sa  partie  inférieure  lisse,  elle  a  son 
mouvement  de  descente  normal.  —  Le  curare  agit  sur  les  plaques  motrices, 
puisque  la  partie  supérieure  de  l'organe  en  possède,  tandis  que  sa  partie 
inférieure  n'en  possède  pas. 

L'excitation  des  deux  pneumogastriques  à  la  fois  arrête  le  cœur  lorsque 
l'animal  est  complètement  curarisé. 

Messieurs, 

A  la  fin  de  la  dernière  leçon,  nous  avons  recherché 
si  l'œsophage  présentait,  comme  le  cœur,  le  phéno- 


PHYSlOLOGllî.  387 

itièiie  de  l'escalier.  Nous  avons  constaté  que  ce  phéno- 
mène n'existait  réellement  pas  pour  le  muscle  œsopha- 
gien. Quelquefois  la  première  secousse  était  plus 
grande  que  la  deuxième,  tandis  que  d'autres  fois  l'in- 
verse avait  lieu.  Quand  le  phénomène  de  l'escalier  se 
présente,  c'est  donc  un  pur  accident,  et  il  n'y  a  aucun 
rapprochement  à  faire  sous  ce  rapport  entre  le  myocarde 
et  la  musculature  de  l'œsophage. 

Tous  les  tracés  que  nous  mettons  sous  vos  yeux  ont 
été  donnés  par  les  portions  moyenne  et  inférieure  de 
l'œsophage.  Ils  nous  montrent,  indépendamment  des 
lignes  droites  correspondantes  aux  contractions  succes- 
sives du  nmscle  strié,  une  ondulation  générale  de  la 
courbe,  due  à  la  contraction  des  fibres  lisses  de  la  mu- 
queuse ou  de  celles  de  la  tunique  musculaire  elle-même. 


FiG.  73.  —  Œsophage  du  lapin.  Parlie  infoiiciiro.  A.  Excitation  loules  les  quatre  se- 
condes parla  rupture  d'un  eourant  électrique.  Les  contractions  produites  par  les 
excitations  s'inscrivent  sur  une  courbe  due  aux  contractions  des  libres  musculaires 
lisses.  —  B.  Courbe  de  contraction  des  libres  musculaires  lisses,  en  l'absence  de 
toute  excitation. 

Cette  courbe  est  bien  accusée  quand  les  interruptions  du 
courant  se  trouvent  espacées  par  quatre  secondes;  elle 
se  montre  aussi  indépendamment  de  toute  excitation. 
Voici  d'ailleurs  deux  tracés  fournis  par  l'œsophage, 
excité  dans  le  premier  cas,  et  dans  l'autre  abandonné  à 
lui-même.  Les  ondulations  lentes  sont  probablement 


388  OESOPHAGE. 

SOUS  la  dépendance  du  plexus  nerveux  œsophagien.  Elles 
sont  plus  courtes  et  plus  rapprochées  quand  l'organe  est 
excité.  Il  ne  faudrait  pas  les  confondre  avec  les  pulsa- 
tions rythmiques  dont  nous  avons  parlé. 

Pour  compléter  l'élude  physiologique  du  muscle 
œsophagien,  il  est  indispensahle  que  nous  expérimen- 
tions aussi  sur  le  chat.  Comme  le  lapin,  le  chat  a  des 
muscles  rouges  et. des  muscles  blancs  qui  diffèrent  les 
uns  des  autres  par  leur  coloration,  leur  structure  et 
leurs  propriétés  physiologiques.  Nous  pouvons  donc  en- 
core, chez  cet  animal,  comparer  la  tunique  musculaire 
de  l'œsophage  aux  muscles  blancs  et  aux  muscles  rouges, 
aux  jumeaux  et  au  soléaire  par  exemple. 

Dans  sa  portion  supérieure  et  moyenne,  l'œsophage  du 
chat  se  comporte  comme  l'œsophage  du  lapin.  Il  se  con- 
tracte brusquement  et  se  décontracte  de  même,  à  la 
manière  des  muscles  blancs.  Sur  la  ligne  du  tétanos,  il 
exécute  une  série  d'ondulations  qui  ne  sont  nullement 
en  rapport  avec  les  interruptions  du  courant. 

Dans  sa  portion  inférieure,  l'œsophage  se  comporte 
autrement.  Portons  celle-ci  sous  le  levier  du  myographe. 
Nous  remarquerons  d'abord  que,  soit  pour  la  faire  con- 
tracter, soit  pour  la  mettre  en  tétanos,  il  faut  avoir 
recours  à  des  courants  bien  plus  énergiques.  Une  rup- 
ture isolée  du  courant  produit  une  secousse  assez  pro- 
longée, qui  se  traduit  par  une  ascension  oblique  et  par 
une  descente  beaucoup  plus  oblique  encore.  Le  courant 
tétanisant  produit  une  contraction  progressive  qui  s'ae- 
croît  très  lentement  jusqu'àson  maximum;  après  la  ces- 


riivôîOLOGiii:.  389 

sation  de  l'excitation,  le  muscle  se  décontracté  avec  une 
lenteur  extrême.  C'est  une  forme  de  tétanos  que  nous 
connaissons  comme  propre  aux  muscles  lisses. 

Les  contractions  spontanées  de  la  partie  inférieure  de 
l'œsophage  sont  plus  accusées  que  chez  le  lapin.  Cest 
là  un  résultat  auquel  nous  devions  nous  attendre, 
puisque  chez  le  chat  cette  portion  ne  contient  que  des 
fibres  lisses.  Les  contractions  s'affaiblissent  à  mesure  que 
l'organe  se  refroidit,  et  il  est  nécessaire  de  le  réchauffer 
si  l'on  veut  les  observer  plus  longtemps.  En  d'aulres 
termes,  l'œsophage  est  ce  que  Calliburcès  aurait  appelé 
un  muscle  thermo-systallique. 

Cette  observation  m'a  conduit  à  répéter  Texpérience 
deMosso,  dontje  vous  ai  parlé.  Elle  consistait,  vous  vous 
en  souvenez,  à  exposer  au  soleil,  sous  une  cloche,  un 
œsophage  de  chat  suspendu  librement,  et  à  lui  voir 
exécuter  des  mouvements  pendulaires.  Le  soleil  nous 
manquant,  nous  avons  dû  procéder  d'une  façon  diffé- 
rente. Après  avoir  gonflé  l'œsophage  avec  les  gaz  de 
l'estomac  et  l'avoir  lié  à  ses  deux  bouts,  nous  l'avons 
détaché  et,  après  qu'il  élail  refroidi,  nous  l'avons  porté 
sur  un  bain  d'eau  salée  à  G  pour  1000,  chauffé  à  36  ou 
38  degrés.  Dès  qu'il  a  été  au  contact  de  l'eau  chaude, 
nous  l'avons  vu  exécuter  des  mouvements  de  deux 
sortes  :  les  uns  d'oscillation,  de  gauche  à  droite  et  réci- 
proquement, dus  au  raccourcissement  des  fibres  longi- 
tudinales; les  autres,  de  conslriction,  dus  au  raccour- 
cissement des  fibres  annulaires.  Les  uns  et  les  autres  ne 
se  montraient,  du  reste,  que  dans  la  portion  inférieure  où 
la  tunique  musculaire  est  constituée  par  des  fibres  lisses. 


390  OESOPHAGE. 

Ces  mouvements  spontanés  sont  communs  à  tout  le 
tube  digestif  et  connus  depuis  longtemps.  Je  ne  crois 
pas  du  moins  que  ceux  de  l'œsophage  difièrent  de  ceux 
qu'on  observe  dans  l'estomac  et  l'intestin  grôle.  Ils  sont 
sous  la  dépendance  des  centres  ganglionnaires  de  ces  or- 
ganes. Ainsi,  l'expérience  de  Mosso,  qui  pouvait  paraître 
surprenante  au  premier  abord,  n'a  rien  qui  doive  nous 
étonner.  Elle  s'explique  aisément  par  les  propriétés  des 
fibres  lisses  et  la  présence  du  plexus  myentérique. 

En  résumé,  nous  avons  reconnu  dans  l'œsophage 
l'existence  de  fibres  striées  et  de  fibres  lisses.  Ces  deux 
espèces  de  fibres  sont  réparties  en  proportions  variables, 
suivant  la  hauteur  où  on  les  considère  dans  le  tube  œso- 
phagien,et  suivant  l'animal.  Ainsi,  chez  l'homme,  l'œso- 
phage, dans  son  quart  inférieur,  est,  comme  chez  lechat, 
uniquement  composé  de  fibreslisses.  Chezle  chien  et  chez 
le  lapin,  au  contraire,  il  y  a  des  fibres  striées  jusqu'au 
cardia.  Chacune  de  ces  espèces  de  fibres  donne  à  la 
portion  du  tube  œsophagien  où  elle  prédomine  son 
mode  de  contraction  caractéristique. 

Dans  ces  recherches,  nous  n'avons  pas  pu,  comme 
nous  l'avons  fait  pour  le  cœur,  étudier  la  contraction 
des  muscles  en  dehors  de  l'influence  des  cellules 
ganglionnaires,  parce  que  ces  cellules  sont  disséminées 
dans  toute  l'étendue  de  la  tunique  musculaire  de  l'œso- 
phage. On  aurait  donc  le  droit  de  dire  que  la  propriété 
du  rythme  observée  dans  l'œsophage  n'appartient  pas 
au  muscle,  mais  bien  à  l'appareil  ganglionnaire.  A  cela 
je  répondrai  qu'a  priori  on  aurait  pu  faire  la  même 
objection  pour  le  cœur,  et  que  cependant  il  nous  a  été 


PHYSIOLOGIE.  391 

facile  de  la  réfuler.  Par  analogie,  il  y  a  tout  lieu  de 
croire  que  dans  l'œsophage,  comme  dans  le  cœur,  le 
rythme  appartient  à  la  fd^re  musculaire. 

Cela  dit,  je  passe  à  l'étude  physiologique  de  l'inner- 
vation de  l'œsophage.  J'aurai  à  revenir  plus  tard  sur 
la  disposition  de  ses  nerfs  et  de  son  plexus;  mais  ce  que 
nous  en  savons  actuellement  est  suffisant  pour  nous  per- 
mettre de  continuer  nos  recherches.  Nous  allons  nous 
occuper  spécialement  du  rôle  que  joue  le  système  ner- 
veux dans  les  mouvements  péristaltiques. 

Vous  vous  souvenez  de  ce  paradoxe  physiologique  :  La 
section  des  nerfs  pneumogastriques  supprime  complè- 
tement les  mouvements  péristaltiques  du  troisième  temps 
de  la  déglutition,  et  cependant  l'excitation  de  ces  nerfs 
ne  provoque  pas  des  mouvements  ])éristaltiques,  mais 
une  contraction  en  masse  de  tout  l'organe. 

Nous  commencerons  par  ré[)éter  les  premières  expé- 
riences de  Wild  et  de  Mosso,  en  employant  comme  ces 
auteurs  une  boule  que  l'on  introduit  dans  l'œsophage. 
Nous  opérerons  d'abord  sur  le  chien  ;  puis  nous  éten- 
drons nos  recherches  au  chat  et  au  lapin,  car  les  résul- 
tats ne  sont  pas  les  mêmes  suivant  que  l'on  expérimente 
sur  l'un  ou  sur  l'autre  de  ces  animaux. 

Comme  nous  n'avons  pas  voulu  recourir  aux  nar- 
cotiques pour  n'avoir  pas  a  tenir  compte  de  leur  in- 
fluence, nous  avons  dû  songer  d'abord  à  maintenir 
l'animal  parfaitement  immobile.  Nous  nous  servons 
pour  cela  d'un  appareil  très  simple.  Il  se  compose  d'une 
petite  table  ordinaire  en  sapin,  de  80  centimètres  de 


89'2  oiiSOPiiAGii:. 

longueur  environ  sur  40  cenlimèlres  de  large.  Le  chien 
y  est  couché  sur  le  dos.  Des  liens  à  nœuds  coulants  passés 
autour  de  ses  quatre  pattes  sont  attachés  aux  quatre 
pieds  de  la  table  et  servent  à  immobiliser  l'animal. 

A  l'un  des  bouts  de  la  table  est  fixée  une  tige  de  fer 
horizontale  qui  en  prolonge  Taxe.  Sur  cette  lige  peut  se 
mouvoir  une  tigeverlicale,  munie  à  sa  partie  supérieure 
d'un  anneau  assez  grand  pour  recevoir  le  museau  du 
chien  et  pi'rcé,  suivant    son  diamètre  horizontal,   de 
deux  trous  dans  lesquels  est  passée  une  anse  de  ficelle. 
Le  chien  étant  étendu  sur  le  dos  et  ses  quatre  membres 
attachés,  son  museau  est  passé  dans  l'anneau,  et  l'anse 
de   ficelle    est  engagée    sous   la  nuque,   derrière  les 
oreilles, de  manière  qu'en  exerçant  une  traction  sur  les 
deux  chefs  on  attire  la  tête  de  l'animal  en  avant,  la 
ficelle  étant  empêchée  de  glisser  par  la  saillie  de  l'occi- 
pital. De  cette  façon,  la  tête  de  l'animal  est  prise  en  ar- 
rière par  l'anse  de  ficelle,  en  avant  par  l'anneau  de  fer, 
et  la  ficelle  étant  nouée  sous  le  museau,  la  tête  est  main- 
tenue. Il  suffit  alors,  pour  la  disposer  convenablement, 
de  faire  glisser  la  tige  qui  supporte  l'anneau  sur  la  tige 
horizontale,  et  de  l'arrêter  à  la  distance  voulue  au  moyen 
d'une  vis  de  pression.  On  peut  ainsi  à  volonté  tendre 
plus  ou  moins  la  région  du  cou  et,  en  inclinant  la  tige 
(jui  porte  l'anneau,  faire  tourner  la  tête  adroite  ou  à 
gauche.  De  plus,  il  n'y  a  que  le  museau  de  l'animal  qui 
soit  engagé  dans  l'appareil  ;  la  tête  et  le  cou  sont  abso- 
lument libres. 

Le  chien  étantainsi  fixé  sur  le  dos,  on  pratique  au  côté 
gauche  du  cou,,  inunédiatement  au-dessous  du  larynx, 


rilYSlOLOGIlî.  31)3 

une  incision  longitudinale  de  5  centimètres  environ  ; 
on  soulève  la  trachée,  onpasseun  fil  sous  l'œsophage,  et, 
dégageant  celui-ci,  on  l'ouvre  par  une  incision  en  bou- 
tonnière. 

Pour  provoquer  et  observer  les  mouvements  de  déglu- 
tition, la  méthode  suivie  par  Mosso  est  préférable  à  celle 
de  Wild.  Celui-ci  taisait  avaler  au  chien  des  boules  en- 
tièrement libres,  tandis  que  Mosso  se  servait  de  boules 
fixées  à  une  tige  métallique,  et,  par  suite,  susceptibles 
d'être  retirées. 

Il  importe  que  les  boules  aient  un  assez  fort  diamètre. 
Les  petites  boules  dont  j'ai  fait  d'abord  usage  ne  provo- 
quant pas  toujours  un  mouvement  de  déglutition,  j'en 
ai  fait  de  plus  grandes.  J'ai  essayé  des  boules  de  cire  à 
cacheter,  de  bois,  de  caoutchouc;  celles  de  liège  m'ont 
paru  les  meilleures,  et  la  forme  en  olive  est  celle  qui 
convient  le  mieux.  On  peut  les  tailler  dans  un  bouchon. 
Pour  un  chien  de  taille  moyenne,  la  boule  à  laquelle  je 
me  suis  arrêté  a  '2'2  millimètres  d'épaisseur  sur  30  de  lon- 
gueur. Pour  la  retenir,  j 'ai  adopté,  après  plusieurs  tâton- 
nements, un  fil  de  cuivre  rouge  de  '^  millimètres  de  dia- 
mètre. La  boule  de  liège  est  prise  suivant  son  grand  axe 
dans  une  anse  du  fil  de  cuivre;  on  tord  les  deux  chefs 
pour  bien  la  serrer,  et  l'on  cache  le  bout  du  petit  chef 
dans  l'intérieur  du  liège,  pour  éviter  les  traumatismes 
qu'il  pourrait  produire  dans  l'œsophage.  Ce  petit  ap- 
pareil est  ainsi  très  solide  ;  la  boule  est  parfaitement 
maintenue  et  ne  risque  pas  de  s'échapper.  De  plus,  la 
lige  a  une  certaine  souplesse,  ce  qui  est  souvent  utile; 
sa  longueur  est  de  2*^  centimètres. 


394  OESOPHAGE. 

Nous  trouvant  ainsi  outillés,  introduisonsla  boule  dans 
Tœsophage  par  la  boutonnière  que  nous  y  avons  prali- 
quée.  Aussitôt,  sans  aucun  mouvement  de  déglutition 
dans  le  pharynx,  la  boule  se  trouve  entraînée  vers  l'es- 
tomac d'un  mouvement  uniforme.  Ramenons-la  jusqu'à 
i  ou  2  centimètres  au-dessous  de  la  boutonnière,  et 
nous  verrons  se  reproduire  le  même  phénomène.  Nous 
pourrons  faire  cette  observation  jusqu'à  quatre  fois  de 
suite. 

Quand  la  boule  est  arrivée  à  peu  près  au  bout  de  sa 
course,  elle  s'arrête  tout  à  coup  pendant  une  seconde  à 
une  seconde  et  demie,  puis,  généralement  après  un 
mouvement  d'inspiration,  elle  continue  sa  route  et  s'ar- 
rête peu  après  d'une  manière  déflnitive.  Ce  temps 
d'arrêt  se  reproduit  chaque  fois  que  la  boule  arrive  au 
même  niveau,  mais  la  reprise  du  mouvement  n'est  pas 
toujours  précédée  d'une  inspiration.  La  longueur  de  la 
course  après  le  temps  d'arrêt  est  de  1  centimètre  1/2  à 
2  centimètres,  suivant  la  taille  de  l'animal  et  suivant  sa 
conformation  individuelle.  Si  Mosso  n'a  pas  observé  ce 
temps  d'arrêt  au  niveau  du  cardia,  cela  tient  probable- 
ment à  ce  que  les  boules  qu'il  a  employées  étaient  d'un 
trop  petit  dianiètre. 

J'ai  eu  l'idée  de  faire  inscrire  ce  mouvement  sur  le 
cylindre  enregistreur.  Pour  cela,  j'ai  construit  un  petit 
chariot  se  mouvant  verticalement  sur  deux  fils  de  cuivre 
(fig.  74).  A  sa  partie  supérieure  est  fixé  un  fil  de  lin  qui, 
passant  sur  une  poulie  très  mobile  disposée  au-dessus  du 
chariot,  est  attaché  par  son  autre  extrémité  à  la  tige 
métallique  qui  maintient  la  boule.  Le  chariot  est  muni 


physiologil:.  395 

d'une  plume  qui  trace  son  mouvement  sur  le  cylindre 
enregistreur. 

Lorsque  la  boule  est  entraînée  dans  l'œsophage  par  le 
mouvement  de  déglutition,  le  chariot  est  soulevé.  Si  le 
cylindre  était  immobile,  la  plume  tracerait  une  ligne 
verticale  ;  mais,  comme  le  papier  se  déroule  devant  elle 
pendant  son  mouvement  d'ascension,  la  ligne  (jui  s'in- 
scrit est  oblique;  elle  se  rapproche  d'autant  plus  de  la 
verticale  que  la  vitesse  du  mouvement  de  déglutition  est 
plus  grande.  Les  tracés  que  nous  avons  obtenus  (fig.  75) 
nous  permettent  de  constater  que  3  à  4  centimètres 
avant  l'arrêt  la  vitesse  augmente. 

L'arrêt  se  traduit  par  une  ligne  horizontale;  et  puis, 
à  ce  moment,  un  mouvement  d'inspiration  ramenant  la 
boule  en  arrière,  un  petit  crochet  se  dessine  sur  la 
courbe.  Alors  l'ascension  du  chariot  reprend  son  cours 
jusqu'à  ce  que  survienne  l'arrêt  définitif. 

Que  démontre  cette  observation?  Quand  la  boule  ar- 
rive au  cardia,  elle  le  trouve  fermé.  Elle  s'arrête  comme 
pour  frapper  à  la  porte;  alors  le  cardia  s'ouvre.  Elle 
s'engage  dans  sa  cavité  et  la  traverse  avec  une  rapidité 
égale  à  celle  qu'elle  avait  dans  la  dernière  portion  de 
l'œsophage.  Il  y  a  donc  un  quatrième  temps  à  ajouter 
aux  trois  temps  dans  lesquels  Magendie  divisait  la  déglu- 
tition :  à  la  déglutition  duns  la  bouche,  le  pharynx, 
l'œsophage,  il  fiiut  ajouter  la  déglutition  dans  le  cardia. 

Quand  la  boule  est  descendue  dans  l'estomac  et  qu'on 
la  ramène  au  niveau  supérieur  de  l'œsophage,  elle  des- 
cend de  nouveau  dès  qu'on  la  laisse  libre.  On  peut  re- 
nouveler l'opération  trois,  quatre,  même  cinq  fois,  sui- 


o9()  Ol-SOPHAGE. 

vaut  la  sensibilité  de  l'animal,  et  suivant  (jue  les  rapports 


PHYSIOLOGIE. 


397 


du  volume  de  la  boule  avec  le  calibre  de  Toesophage  sont 
plus  ou  moins  convenables.  Mais  enfin  l'œsophage  se  fati- 
gue el,  dans  certaines  régions,  la  boule  n'est  plus  entraî- 
née. C'est  le  plus  souvent 
dans  les  régions  cervicale 
et  thoracique  supérieure 
qu'elle  reste  immobile.  Vers 
la  fin  de  la  région  thoraci- 
que et  dans  la  région  abdo- 
minale,elleesl  toujours  fata- 
lement entraînée.  Constam- 
ment d'ailleurs  se  reproduit 
au  niveau  du  cardia  le  phé- 
nomène d'arrêt  que  nous 
avons  constaté. 

Si  on  laisse  reposer  l'œso- 
phage en  retirant  la  boule, 
lorsqu'on  la  réintroduit  au 
bout  de  quelques  minutes, 
les  phénomènes  se  montrent 
les  mômes  qu'au  début  de 
l'expérience. 

Quand,  avant  que  la  fati- 
gue soit  survenue,  on  cher- 
che à  retirer  la  boule  parve- 
nue au  milieu  de  son  trajet, 
on  éprouve  une  résistance 
parfois  très  grande.  C'est  un 
faitsur  lequelMossoa  déjà  attiré  l'attention.  Pour  vaincre 
cette  résistance,  pour  ramener  la  boule  immédiatement, 


FlG.  75.  —  Tracé  de  la  ticscente  de  la 
boule  dans  l'œsopli.ige  du  chien.  —  ac, 
descente  dans  la  partie  inférieure  de 
l'œsopliaje  ;  cb,  temps  d'arrêt  au  niveau 
du  cardia;  bd,  reprise  du  mouvonieiil 
après  rpie  le  s|diincter  du  cardia  a  élô 
franchi. 


^598  OKSOPUAGK. 

il  hui  employer  quelquefois  toutes  ses  forces.  L'expres- 
sion n'a  rien  d'exagéré,  parce  que  l'on  a  peu  de  prise  sur 
la  tige  qui  retient  la  boule.  Cette  constriciion  énergique 
dure  au  moins  une  demi-minute,  plus  de  temps  que  ne 
met  un  mouvement  péristallique  à  parcourir  la  longueur 
entière  de  l'œsophage.  La  résistance  d'ailleurs  n'existe 
qu'au-dessus  delà  boule;  on  a  delà  peine  à  la  retirer, 
mais  on  peut  l'enfoncer  aisément. 

Cela  démontre  que  la  contraction  qui  se  produit  dans 
la  tunique  musculaire  de  l'œsophage  n'est  pas  seulement 
le  résultat  de  l'irritation  déterminée  par  la  présence  du 
corps  étranger,  mais  qu'elle  est  toujours  en  rapport  avec 
le  but  de  la  nature  de  faire  arriver  l'aliment  dans  l'es- 
tomac. Ce  fait  est  fort  importani,  et  l'on  doit  en  tenir  le 
plus  grand  compte  dans  les  théories  sur  le  mécanisme  de 
la  déglutition. 

Si,  lorsque  la  boule  est  entraînée  par  un  mouvement 
automatique  deTœsophage  indépendant  des  mouvements 
de  déglutition  du  pharynx,  on  la  retient  en  place  pendant 
une  à  plusieurs  minutes,  l'organe  s'habitue  à  sa  présence, 
et  elle  demeure  immobile  quand  on  lâche  la  tige  qui  la 
maintient.  C'est  dans  ces  conditions  que  l'on  peut  étudier 
l'influence  de  la  déglutition.  En  effet,  si  l'on  provoque 
alors  un  mouvement  du  pharynx,  soit  en  faisant  avaler  de 
petites  quantités  d'eau  à  l'animal,  soit  en  comprimant  la 
base  de  la  langue,  soit  en  excitant  lebout  central  du  nerf 
laryngé  supérieur,  les  péristaltiques  se  propagent  dans 
toute  la  longueur  du  tube  œsophagien  et  le  plus  souvent 
entraînent  la  boule  avec  eux.  Quelquefois  cependant  ils 
la  dépassent  sans  l'entraîner.  11  arrive  môme,  et  c'est  là 


PHYSIOLOGIE.  399 

une  observation  ancienne,  que  la  déglutition  pharyn- 
gienne se  produise  seule  et  ne  soit  pas  suivie  de  mouve- 
ments péristalliquesde  l'œsophage. 

Si  l'œsophage  est  divisé  en  deux  segments,  soit  par 
une  ligature,  soit  par  une  section,  le  mouvement  se  pro- 
page au  delà  de  l'interruption,  ainsi  que  Mosso  l'a  par- 
faitement établi. 

Voici  maintenant  une  expérience  intéressante  :  on 
commence  par  dégager  l'un  des  pneumogastriques,  et, 
pendant  que  la  boule  descend,  soit  à  la  suite  d'un  mou- 
vement du  pharynx,  soit  directement  sous  l'influence 
de  la  contraction  œsophagienne,  on  excite  le  nerf.  On 
peut  employer  des  courants  d'intensité  variée,  des  rup- 
tures isolées  ou  des  courants  tétanisants  :  dans  tous  les 
cas,  la  descente  de  la  boule  continue.  Il  en  est  de  môme 
quand  l'excitation  est  portée  sur  l'autre  pneumogastrique 
ou  sur  les  deux  nerfs  à  la  fois.  L'œsophage  est  forte- 
ment tétanisé,  mais  la  boule  descend  toujours. 

J'avais  déjà  fait  cette  expérience,  lorsque,  relisant  l'ex- 
cellentmémoirede  Chauveau,  j'ai  vu  qu'il  avait  observé 
que,  chez  le  cheval,  la  déglutition  se  poursuit  alors  môme 
que  l'œsophage  est  tétanisé  par  l'excitation  du  pneumo- 
gastrique. 

Voici  une  autre  expérience  que  j'ai  faite  hier  sur  un 
chien.  Après  avoir  constaté  que  la  boule  introduite  dans 
l'œsophage  opère  bien  sa  descente,  on  coupe  l'un  des 
deux  pneumogastriques  (nous  avons  coupé  le  gauche)-, 
et  l'on  étudie  de  nouveau  les  mouvements  de  la  boule 
dans  les  différentes  parties  de  l'œsophage.  Dans  la  région 
cervicale  elle  reste  immobile  ;  dans  la  partie  inférieure 


400  OESOPHAGE. 

de  la  région  Ihoracique  également;  elle  ne  descend  plus 
que  lorsqu'elle  est  placée  dans  la  partie  supérieure  de 
cette  région  et  dans  une  étendue  très  limitée;  alors  elle 
se  met  à  cheminer,  puis  elle  s'arrête  à  3  centimètres 
environ  au-dessus  du  cardia.  Les  résultats  se  sont  mon- 
trés constants  dans  cette  expérience. 

Pour  expliquer  ce  phénomène,  on  peut  faire  deux  hy- 
pothèses. Ou  bien  la  partie  de  l'œsophage  oi^i  le  mou- 
vement se  produit  encore  serait  plus  excitable  que  les 
autres,  et  un  seul  pneumogastrique  suffirait  à  lui  donner 
les  mouvements  réflexes  à  la  suite  de  l'excitation  ;  ou 
bien  cette  partie  serait  innervée  par  le  pneumogas- 
trique droit,  tandis  que  celles  qui  sont  paralysées  rece- 
vraient leurs  nerfs  du  pneumogastrique  gauche. 

Pour  savoir  si  cette  dernière  explication  est  la  bonne, 
il  faudrait  prendre  un  nouveau  chien  et  pratiquer  sur 
lui  la  section  de  l'autre  pneumogastrique.  On  pourrait 
en  même  temps  limiter  avec  précision  le  champ  d'action 
de  chacun  des  deux  nerfs.  Mais  comme,  a  priori,  je  ne 
croyais  guère  à  cette  explication,  je  n'ai  pas  jugé  à 
propos  de  faire  souffrir  un  nouvel  animal  sans  nécessité  ; 
j'étais  en  outre  pressé  par  le  temps.  J'aurai  peut-être 
plus  tard  occasion  de  suppléer  à  cette  lacune,  et  je  vous 
rendrai  compte  alors  du  résultat  de  mon  expérience. 

L'œsophage  n'étant  plus  innervé  que  par  le  pneumo- 
gastrique droit,  j'ai  eu  l'idée,  pendant  que  la  boule  était 
en  marclie,  d'exciter  successivement  le  bout  central  et 
le  bout  périphérique  du  pneumogastrique  gauche.  La 
boulea  continué  son  trajet  comme  si  de  rien  n'était.  Alors 
j'ai  retenu  la  boule  en  un  point  de  l'œsophage  jusqu'à  :e 


rHVSlOLOGIE.  401 

qu'elle  demeurât  immobile,  et  j'ai  essayé  de  provoquer 
son  départ  en  excitant  le  bout  central  du  nerf  sectionné. 
La  boule  ne  s'est  pas  déplacée.  Les  résultats  ont  été  les 
mêmes  quand  j'ai,  dans  les  mômes  conditions,  excité  le 
l>uut  périphérique  du  môme  nerf. 

Puis  j'ai  coupé  aussi  le  pneumogastriipie  droit.  Dès 
lors,  à  quelque  point  de  l'œsophage  que  la  boule  fût 
placée,  elle  demeurait  immobile.  Elle  ne  s'est  pas  dé- 
placée davantage  quand  j'ai  excité,  soit  le  bout  central, 
soit  le  bout  périphérique  de  chacun  des  deux  nerfs  ou 
des  deux  ensemble. 

J'ai  expérimenté  ensuite  sur  le  chat.  Il  était  impor- 
tant de  le  faire,  parce  que  la  structure  de  la  tunique 
musculaire  de  l'œsophage  n'est  pas  la  même  chez  cet 
animal  que  chez  le  chien. 

Un  chat  ayant  été  chlorotormé,  on  a  attendu  qu'il 
fût  tout  à  fait  réduit  à  l'impuissance  pour  l'attacher  so- 
lidement sur  une  tablette  et  le  mettre  dans  l'impossibi- 
lité de  nuire.  On  s'est  servi  du  mors  à  lapins  que  vous 
connaissez  et  que  je  ne  décrirai  pas  ici.  On  a  eu  soin  de 
plus,  pour  se  mettre  à  l'abri  de  ses  griffes,  d'envelopper 
solidement  de  linges  les  extrémités  de  ses  pattes.  Puis  on 
a  mis  à  découvert  la  trachée,  on  a  passé  un  fil  sous 
l'œsophage  et  l'on  a  attendu  le  réveil  de  l'animal.  Alors 
seulement  on  a  expérimenté  à  l'aide  de  la  boule.  Les 
portions  supérieures  de  l'œsophage  se  comportent  comme 
chez  le  chien  ;  mais  il  en  est  tout  autrement  de  ses  por- 
tions inférieures.  Dans  le  dernier  quart  de  sa  longueur, 
la  boule  descend  lentement,   ce    qui  est  en  rapport 

RANViER.  —  Anat.  générale.  I.  —  26 


402  OESOPHAGE. 

avec  la  structure  cle  la  niusculeuse  de  l'œsophage  dans 
cette  région. 

C'est  alors  que  nous  avons  tenté  une  expérience,  dans 
l'intérêt  de  laquelle  nous  avions  entrepris  toutes  ces  re- 
cherches sur  l'œsophage. 

Voici  quel  était  notre  raisonnement:  L'œsophage  est 
un  conduit  musculeux  composéen  partie  de  fibres  striées, 
en  partie  de  fibres  lisses,  qui  toutes  sont  sous  la  dépen- 
dance du  même  nerf,  puisque  les  unes  et  les  autres  se 
contractent  quand  on  l'excite. 

Or,  nous  savons  que  le  curare  paralyse  rapidement 
les  muscles  à  plaques  motrices,  comme  ceux  des  mem- 
bres et  ceux  des  cœurs  lymphatiques,  taudis  qu'il  n'a 
pas  la  même  action  sur  les  muscles  sans  plaques  mo- 
trices (cœur  sanguin,  fibres  musculaires  lisses).  Ici  nous 
avions,  dans  un  même  organe  et  sous  la  dépendance 
d'un  même  nerf,  des  fibres  musculaires  munies  de  pla- 
ques motrices  et  d'autres  sans  plaques  motrices.  Nous 
allions  donc  pouvoir  faire  une  expérience  décisive  :  car 
si  l'action  du  curare  s'exerce,  en  effet,  d'abord  sur  les 
plaques  motrices,  la  partie  supérieure  de  l'œsophage 
devait  être  paralysée,  tandis  que  l'inférieure  ne  le  serait 
pas  encore. 

Voici  comment  nous  avons  opéré.  Mettant  à  nu  la  veine 
jugulaire,  nous  avons  injecté  dans  son  bout  central 
5  décigrammes  d'une  solution  de  curare  à  1  pour  100, 
soit  5  milligranmies  de  curare.  Quand  les  progrès  de  la 
paralysie  ont  commencé  à  gêner  les  mouvements  respi- 
ratoires, nous  avons  pratiqué  la  respiration  artificielle. 
Puis  nous  avons  attendu  que  l'excitation  des  nerfs  des 


PHYSIOLOGIE.  i03 

membres  demeurât  sans  effet,  pour  commencer  nos  ob- 
servations. 

La  boule  a  été  introduite  dans  l'œsophage.  Dans  la 
portion  striée  elle  restait  immobile  ;  mais,  dans  l'autre 
partie  du  canal,  elle  descendait  du  même  mouvement 
lent  qu'avant  la  curarisation.  La  partie  striée  de  la  tu- 
nique muscidaire  était  donc  paralysée,  tandis  que  les 
fibres  lisses  de  la  partie  inférieure  conservaient  l'inté- 
grité de  leurs  fonctions. 

C'est  ici  que  se  trouve  le  point  intéressant  de  l'expé- 
rience, comme  vous  allez  en  juger.  Labouleétant  poussée 
dans  la  deuxième  portion  de  l'œsophage,  nous  l'y  avons 
maintenue  quelques  instants  immobile,  jusqu'à  ce  que, 
cessant  de  la  retenir,  elle  ne  fût  plus  entraînée  par  le 
mouvement  de  déglutition.  Nous  avons  excité  alors  le 
pneumogastrique  gauche  par  un  courant  interrompu  ; 
et,  après  un  instant,  la  boule  s'est  mise  en  marche. 
L'expérience,  reprise  plusieurs  fois,  nous  a  toujours 
donné  les  mêmes  résultats. 

Pour  contrôler  celte  observation,  nous  avons  ouvert 
la  cavité  tboracique  et  abdominale,  et,  l'œsophage  étant 
sous  nos  yeux  dans  toute  sa  longueur,  nous  avons  excité 
le  pneumogastrique  gauche.  Nous  avons  vu  la  partie 
inférieure  de  l'œsophage  présenter  des  mouvements  pé- 
ristaltiques,  sa  partie  supérieure  demeurant  immobile. 

L'excitation  directe  de  la  partie  supérieure  de  l'œso- 
phage provoque  d'ailleurs  la  contraction  de  sa  tunique 
musculaire.  Comme  on  le  sait,  il  en  est  de  même  pour  les 
muscles  striés  ordinaires.  Quand  l'animal  est  complète- 
ment curarisé,  l'excitation  d'un  nerf  moteur  ne  déter- 


404  OESOPHAGE. 

mine  aucun  mouvement  dans  les  muscles  correspondants, 
tandis  que  ces  muscles  se  contractent  quand  on  les  excite 
directement.  Le  chat  sur  lequel  nous  avons  expérimenté 
était  précisément  dans  ces  conditions.  Les  nerfs  mo- 
teurs des  membres  étaient  chez  lui  complètement  para- 
lysés. 

Au  moment  où,  sous  l'intluence  de  l'excitation  d'un 
pneumogastrique  ,  l'œsophage  présentait  des  mouve- 
ments dans  sa  partie  inférieure,  le  cœur  continuait  à 
"battre.  De  ce  fait,  du  reste  bien  connu,  on  pourrait  con- 
clure que  le  curare  agit  également  sur  les  terminaisons 
du  pneumogastrique  dans  le  cœur,  puisque  ce  nerf  ne 
semble  plus  exercer  son  action  d'arrêt.  Cependant  si,  au 
lieu  d'exciter  un  seul  pneumogastrique,  on  porte  l'exci- 
tation sur  les  deux  nerfs  en  même  temps,  en  appliquant 
la  pince  électrique  de  façon  à  ce  que  chacun  de  ses  élec- 
trodes touche  un  des  nerfs,  le  cœur  s'arrête. 


VINGT-CIiNQUIEME  LEÇON 

(i(j  mars  1878) 

Physiologie  de  l'œsophage.  —  Expériences  sur  le  chat  (suite).  —  L'action  du 
curare  s'exerce  spécialement  sur  les  émincnces  terminales.  —  Objection 
tirée  de  l'action  sur  le  cœur,  où  le  curare  empêche  l'action  fréiialrice  du 
pneumoijastrique.  Réponse  à  celte  objection.  —  La  partie  inférieure  de 
l'œsophage  (muscles  lisses)  exécute  encore  des  mouvements  malgré  la 
curarisation.  — Conséquences  que  l'on  pourrait  en  tirer  pour  expliquer  le 
paradoxe  physiologique  de  l'œsophage. 

Expériences  sur  le  lapin.  —  Essais  infructueux  avec  diverses  espèces  de 
boules.  —  Considérations  qui  ont  porté  à  employer  un  bol  alimentaire 
liquide.  —  Procédé  opératoire  et  détails  de  l'expérience.  —  La  section 
d'un  des  pneumogastriques  ne  produit  aucun  effet. —  La  section  du  second 
pneumogastrique  arrête  la  déglutition.  —  L'excitation  de  l'un  ou  de  l'autre 
des  segments  périphériques  des  pneumogastriques  coupés  produit  la  con- 
traction en  niasse  de  tout  l'œsophage.  —  Conclusion  de  ces  expériences  : 
Les  pneumogastriques  peuvent  se  suppléer  l'un  l'autre,  ce  qui  est  en  har- 
monie avec  l'existence  de  deux  éminences  terminales  sur  un  même  fais- 
ceau primitif. 

Essai  d'arrêter  dans  son  cours  la  contraction  péristaltique  en  sectionnant  les 
deux  pneumogastriques  pendant  sa  durée.  Résultat  négatif.  La  contraction 
péristaltique  suit  son  cours. 

Critique  des  théories  de  Marshall  Hall  (action  réflexe),  de  Volkmann  (mouve- 
ments associés),  de  Wild  et  de  Mosso  (clavier  cérébral). 

Essai  d'une  théorie  dans  laquelle  s'ajouterait  à  l'action  d'un  clavier  cérébral 
l'accumulation  de  l'excitation  dans  les  ganglions  de  l'œsophage.  —  Ces 
ganglions,  recevant  l'excitation  des  centres,  la  distribueraient  successi- 
vement aux  fibres  musculaires,  agissant  ainsi  d'une  façon  analogue  aux 
ganglions  de  Bidder  dans  le  ventricule  du  cœur  de  la  grenouille. 

Vérification  de  l'expérience  de  Mosso,  d'après  laquelle  le  pneumogastrique 
garderait  sa  vitalité  plus  longtemps  que  les  aulnes  nerfs.  — Cause  de  son 
erreur. 

Messieurs, 

A  la  fin  de  la  leçon  précédente,  je  vous  parlais  d'une 
expérience  faite  sur  le  chat  en  vue  d'élucider  quelques 


400  OESOPHAGE. 

points  relatifs  à  la  physiologie  de  l'œsophage.  Ayant 
soumis  cet  animal  à  l'action  du  curare,  nous  avons 
constaté  que,  sous  l'influence  de  ce  poison,  la  partie  su- 
périeure de  l'œsophage  était  paralysée,  de  môme  que 
tous  les  muscles  des  membres.  Cependant  le  pneumo- 
gastrique n'avait  pas  perdu  son  excitabilité,  puisqu'il 
pouvait  encore  déterminer  la  contraction  de  la  partie 
inférieure  de  l'œsophage  et  l'arrêt  du  cœur.  Cette  expé- 
rience est  tout  à  fait  en  rapport  avec  ce  que  l'on  sait 
de  l'action  du  curare.  Il  n'agit  pas  sur  les  nerfs  moteurs; 
il  n'agit  pas  sur  les  muscles,  mais  seulement  sur  les 
terminaisons  motrices. 

Nous  pouvons  préciser  encore  davantage  :  Vous 
vous  en  souvenez,  la  partie  inférieure  de  l'œsophage 
du  chat  contient  exclusivement  des  fibres  lisses, 
tandis  que  la  partie  supérieure  renferme  des  fibres 
striées.  Or,  les  nerfs  se  terminent  dans  ces  dernières 
par  des  éminences  terminales  (plaques  motrices)  ;  dans 
les  fibres  lisses,  au  contraire ,  les  terminaisons  ner- 
veuses ont  une  autre  forme  que  nous  étudierons 
bientôt.  Nous  sommes  donc  conduits  à  admettre,  avec 
un  certain  nombre  de  physiologistes,  que  le  curare 
exerce  une  action  toute  spéciale  sur  les  éminences  ter- 
minales. 

Cette  action  n'est  pas  exclusive,  cependant,  et  en 
général  il  faut  se  garder  de  croire  qu'aucun  poison  ait 
une  spécificité  histologique  absolue.  C'est  ainsi  que,  chez 
un  animal  complètement  curarisé,  le  pneumogastrique 
n'agit  plus  avec  la  même  puissance  sur  le  myocarde,  qui 
cependant  ne  possède  pas  de  plaques  motrices  ;  les  fibres 


PHYSIOLOGIf'.  407 

musculaires  lisses  elles-mêmes  peuvent  èlre  paralysées 
par  le  curare. 

Je  (lois  vous  indiquer  maintenant  quelques  expé- 
riences que  j'ai  faites  sur  l'œsophage  du  lapin.  J'ai 
essayé  de  déterminer  des  mouvements  péristaltiques  en 
introduisant  dans  l'œsophage  des  boules  des  différentes 
grosseurs,  suivant  le  procédé  que  Mosso  avait  employé 
chez  le  chien.  Je  n'ai  pas  obtenu  de  résultats  satisfaisants. 

J'ai  vu  quelquefois  la  boule  entraînée,  mais  c'était 
toujours  d'une  façon  irrégulière.  Le  plus  souvent  elle 
restait  immobile  au  point  où  on  la  plaçait.  En  un  mot, 
la  contraction  de  l'œsophage,  quoique  réussissant  par- 
fois à  faire  descendre  la  boule,  n'est  ni  assez  énergique 
ni  assez  constante  pour  qu'on  puisse  expérimenter  de 
cette  façon  chez  le  lapin  avec  quelques  chances  de  succès. 

Songeant  alors  que  le  lapin  se  nourrit  généralement 
d'herbes  fraîches;  que,  si  on  lui  donne  des  végétaux 
desséchés,  il  les  mâche  longtemps  et  les  réduit  à  l'état  de 
bouillie  avant  de  les  avaler,  j'ai  pensé  que  le  canal 
œsophagien  de  cet  animal  était  incapable  de  déglutir 
un  bol  alimentaire  solide.  Ei!  effet,  la  tunique  muscu- 
laire de  son  œsophage,  bien  que  constituée  par  des 
fibres  striées,  est  mince  et  dès  lors  n'a  pas  une  très 
grande  force. 

Du  reste,  le  mode  de  déglutition  et  même  la  manière 
de  manger  de  chaque  animal  sont  jusqu'à  un  certain 
point  en  rapport  avec  la  musculature  de  son  œsophage. 
Le  chien,  qui  avale  tout  d'un  coup  des  bols  alimentaires 
volumineux,  possède  un  œsophage  dont  la  tunique  mus- 


W8  OESOPHAGH. 

culaire  est  forte  et  striée  dans  toute  sa  loiigueui'.  Le  chat 
se  précipite  sur  sa  proie  ;  mais,  dès  qu'il  l'a  saisie,  il  pro- 
cède avec  une  prudente  lenteur  :  son  œsophage  pré- 
sente des  fibres  lisses  dans  la  moitié  de  sa  longueur.  Le 
lapin,  étant  donné  son  mode  d'alimentation,  déglutit 
constamment.  Chez  lui  les  bols  alimentaires  qui  se 
succèdent,  arrivent  rapidement  dans  l'estomac  :  la 
couche  musculaire  de  l'œsophage  est  mince,  mais  elle 
est  striée  dans  toute  son  étendue. 

J'élais  sur  le  point  d'abandoimer  toute  expérience 
sur  le  lapin,  lorsque  ces  considénitions  m'ont  déterminé 
à  les  reprendre.  Je  me  suis  aperçu  alors  que  cet  animal 
convient  d'une  manière  toute  spéciale  pour  faire  des 
expériences  sur  la  déglutition,  à  la  condition  qu'on  lui 
fasse  avaler  des  liquides. 

Voici  comment  j'ai  institué  l'expérience.  Le  lapin 
est  solidement  fixé  sur  le  dos;  une  incision  longitudinale 
est  pratiquée  depuis  le  larynx  jusqu'au  sternum.  La 
trachée  étant  mise  k  nu  et  écartée,  on  isole  l'œsophage 
et  l'on  passe  un  fil  au-dessous  de  hii.  Faisant  alors  la 
respiration  artificielle,  on  ouvre  le  thorax,  et  Von  achève 
de  découvrir  l'œsophage  jusqu'au  cardia.  On  le  lie  à  son 
extrémité  inférieure,  et  l'on  y  fait  une  boutonnière 
au-dessous  du  larynx.  Par  celle-ci  on  y  introduit  envi- 
ron 2  centimètres  cubes  d'eau  salée  à  0  [)our  1000,  et 
on  le  lie  au-dessous  de  la  boutonnière.  Le  liquide  se 
trouve  de  la  sorte  emprisonné.  AussitcM  l'opération  faite, 
commence  une  séiie  de  mouvements  désordonnés  qui 
cessent  bientôt. 

Lorsque  l'on   injecte  une  plus  grande  quantité  de 


PHYSIOLOGIE.  409 

liquide,  le  désordre  des  mouverneuts  est  plus  considé- 
rable et  dure  plus  longtemps.  Cela  tient  à  ce  que,  en  dis- 
tendant le  canal  œsophagien,  le  liquide  produit  une  irri- 
tation mécanique.  Nous  comprenons  dès  lurs  pourquoi 
les  grosses  boules  introduites  dans  l'œsophage  y  déter- 
minent des  mouvements  péristaltiques  de  haut  en  bas, 
tandis  que  des  boules  plus  petites  restent  facilement  en 
place  ou  ne  sont  entraînées  (jue  par  des  mouvements  de 
déglutition  énergiques,  dont  le  point  de  départ  est  dans 
le  pharynx. 

Quand  l'œsophage  du  lapin,  n'ayant  pas  été  trop  dis- 
tendu, a  cessé  ses  mouvements  désordonnés,  on  pro- 
voque, en  comprimant  la  base  de  la  langue,  un  mouve- 
ment de  déglutition.  On  constate  alors  que  chaque  élé- 
vation du  larynx,  qui  correspond  au  deuxième  temps 
de  la  déglutition,  est  suivie  d'une  contraction  de  la 
partie  supérieure  de  l'œsophage,  celle-ci  se  propageant 
dans  la  région  cervicale  et  thoracique  jusqu'au  cardia. 

Les  ondes  péristalticpies  cheminent  rapidement  d'a- 
bord :  elles  mettent  à  peine  deux  secondes  pour  se  rendre 
du  pharynx  àrœsophage.  Mais,  l'animal  s'affaiblissant  peu 
à  peu  par  suite  de  l'opération,  elles  deviennent  de  plus 
en  plus  lentes,  et  au  bout  d'un  certain  temps  elles  met- 
tent quatre  secondes  à  faire  leur  trajet. 

Pour  celte  expérience,  il  faut  choisir  des  lapins 
adultes,  parce  que  chez  les  jeunes  la  sensibilité  de 
l'œsophage  est  beaucoup  plus  considércible,  que  les 
mouvements  désordonnés  du  début  durent  plus  long- 
temps et  que  les  ondes  péristaltiques  parcourent  l'œso- 
phage en  un  temps  beaucoup  plus  court. 


410  OESOPHAGE. 

Au  début,  chaque  compression  de  la  base  de  la  langue 
est  nécessairement  suivie  d'une  contraction  de  l'œso- 
phage; mais  il  n'en  est  plus  de  même  si  l'expérience  est 
répétée  cinq  ou  six  fois  de  suite;  l'appareil  nerveux  est 
alors  fatigué.  Il  se  produit  quelquefois  dans  ce  cas  un 
mouvement  incomplet  de  déglutition  ;  d'autres  fois 
Texcitation  est  absolument  sans  résultat. 

Quand  on  coupe  l'un  des  pneumogastriques,  la  déglu- 
tition n'est  pas  modifiée.  On  croirait  les  deux  nerfs 
absolument  intacts. 

Si  l'on  sectionne  les  deux  pneumogastriques,  le  mou- 
vement de  déglutition  se  trouve  supprimé.  Les  mouve- 
ments du  deuxième  temps  de  la  déglutition  se  produi- 
sent, mais  ils  ne  se  propagent  pas  dans  l'œsophage. 

Si  on  excite  le  bout  périphérique  de  l'un  des  pneumo- 
gastriques, l'œsophage  se  contracte  en  masse.  De  même 
quand  on  agit  sur  l'autre  ou  sur  les  deux  ensemble.  Ces 
deux  nerfs  ne  se  partagent  donc  pas  entre  eux  le  terri- 
toire de  l'œsophage;  ils  se  suppléent  réciproquement. 

A  propos  des  terminaisons  nerveuses  de  l'œsophage, 
nous  avons  été  conduits  à  admettre,  étant  donné  le  nombre 
considérable  des  éminences  nerveuses  terminales  dans 
les  fibres  musculaires,  que  chacime  de  ces  fibres  pos- 
sède au  moins  deux  plaques  motrices.  Tune  dépendant 
du  pneumogastrique  gauche,  l'autre  du  pneumogas- 
trique droit.  Ainsi  s'expliquerait  la  propriété  qu'ont  ces 
deux  nerfs  de  se  suppléer  l'un  par  l'autre,  propriété  qu'ils 
paraissent  être  les  seuls  à  posséder  dans  l'organisme. 

Il  me  reste  une  dernière  expérience  à  vous  exposer; 


PHYSIOLOGIE.  411 

elle  est  difficile  à  exécuter,  mais  elle  donne  des  résultats 
concluants. 

Je  dois  d'abord  vous  fournir  quelques  renseignements 
sur  les  idées  qui  m'ont  Conduit  à  la  faire.  Wild  et  Mosso, 
vous  vous  en  souvenez,  ont  soutenu  que  les  mouvements 
péristaltiques  de  l'œsophage,  se  propageant  de  haut  en 
bas,  étaient  sous  l'influence  d'une  sorte  de  clavier  situé 
dans  les  centres  et  dont  le  pneumogastrique  transmet- 
tait les  excitations  successives.  Mosso  fondait  son  opinion 
sur  cette  expérience  ancienne  que  l'excitation  du  pneu- 
mogastrique ne  pouvait  reproduire  les  péristaltiques  de 
l'œsophage,  et  sur  ce  que  la  section  transversale  de  cet 
organe  n'empêchait  nullement  la  propagation  de  la  con- 
traction. 

S'il  en  était  ainsi,  les  fibres  nerveuses  du  pneumogas- 
trique devraient  relier  les  cellules  ganglionnaires  du  cla- 
vier, disposées  dans  un  certain  ordre,  aux  fibres  muscu- 
laires de  l'œsophage  disposées  dans  le  môme  ordre,  et 
la  transmission  de  l'excitation  devrait  se  faire  de  telle 
sorte  que  la  première  cellule,  en  agissant  sur  la  pre- 
mière fibre  musculaire,  influencerait  la  seconde  cellule; 
celle-ci,  à  son  tour,  exciterait  une  deuxième  fibre,  puis 
agirait  sur  la  troisième  cellule,  et  ainsi  de  suite. 

La  propagation  des  mouvements  péristaltiques  exige 
par  conséquent  l'intégrité  de  toutes  les  fibres  du  clavier. 
Dès  lors,  il  est  évident  que  si,  pendant  les  deux  secondes 
que  mettent  ces  mouvements  à  se  propager  du  pharynx 
au  cardia,  on  coupe  le  pneumogastique,  c'est-à-dire  les 
fibres  du  clavier,  on  doit  arrêter  brusquement  l'onde  de 
contraction. 


W'-l  OESOPHAGE. 

Peur  vérifier  la  théorie  du  clavier,  il  fallait  donc, 
sur  un  lapin  disposé  comme  pour  l'expérience  précé- 
dente, provoquer  par  l'excitation  du  larynx  les  mouve- 
ments de  dét^lutition,  et  sectionner  les  deux  pneu- 
mogastriques une  demi-seconde  après  l'excitation.  Si 
le  mouvement  continuait  à  se  propager,  il  fallait  rejeter 
absolument  cette  théorie  ;  dans  le  cas  contraire,  celle-ci 
était  encore  admissible  etsoutenable. 

Voici  comment  nous  avons  procédé.  Nous  avons 
attendu  que,  sous  l'influence  de  la  fatigue,  les  mouve- 
ments de  désilutition  eussent  subi  un  certain  ralentisse- 
ment.  Puis,  M.  Weber  observa  attentivement  Tœso- 
phage  dans  sa  partie  inférieure,  tandis  que  je  l'exami- 
nais dans  sa  partie  supérieure.  Les  deux  pneumogastri- 
ques avaient  été  préalablement  placés  sur  l'une  des 
branches  d'une  paire  de  ciseaux  bien  tranchants.  Je 
comprimai  la  base  de  la  langue,  j'attendis  que  l'onde 
musculaire  se  manifestât,  puis  d'un  seul  coup  de  ciseaux 
je  tranchai  les  deux  pneumogastriques.  L'onde  péri- 
staltique  continua  néanmoins  son  cours  jusqu'au  niveau 
(lu  cardia. 

Cette  expérience  est  susceptible  d'une  simplification. 
Les  mouvements  péristaltiques  se  produisant  après  la 
section  d'un  des  pneumogastriques  comme  sous  l'in- 
fluence des  deux,  on  peut  commencer  par  couper  l'un 
de  ces  nerfs.  11  suffit  dès  lors  de  sectionner  le  second 
pneumogastrique  pendant  la  durée  de  l'onde  péristal- 
tique  et  d'observer  attentivement  le  résultat. 

Cette  expérience,  établissant  clairement  que  la  section 
des  pneumogastriques  n'empôche   pas  la  propagation 


PHYSIOLOGIK.  4l.i 

de  l'oiide  conimencée,  paraît  renverser  la  théorie  du 
clavier. 

Les  iails  que  nous  avons  constatés  dans  le  courant  de 
ces  recherches  sont,  je  crois,  suffisants  pour  nous  per- 
mettre d'apprécier  d'une  façon  convenable  les  carac- 
tères de  la  déaflutition  œsophagienne  et  de  discuter 
les  diverses  théories  qui  se  sont  produites  sur  cette 
fonction. 

Examinons  ces  théories.  Celle  de  Marshall  Hall, 
d'après  laquelle  les  mouvements  péristaltiques  de  la 
déglutition  œsophagienne  seraient  le  résultat  de  l'exci- 
tation directe  produite  par  le  bol  alimentaire,  n'est  pas 
soutenable.  Elle  a  contre  elle  l'expérience  qui  consiste 
à  déterminer  des  mouvements  péristaltiques  de  l'œso- 
phage sans  bol  alimentaire,  sous  l'influence  de  la  com- 
pression de  la  base  de  la  langue  ou  de  l'excitation  du 
bout  central  du  nerf  laryngé  supérieur.  En  outre, 
comme  Volkmann  l'a  déjà  fait  remarquer,  le  bol 
alimentaire  détermine  une  contraction  de  la  tunique 
musculaire  de  l'œsophage  immédiatement  au-dessus  de 
lui,  tandis  qu'elle  est  relâchée  au-dessous.  Il  devrait  en 
être  tout  autrement  si  la  théorie  de  Marshall  Hall  était 
fondée;  car,  si  le  bol  alimentaire  agissait  simplement 
comme  un  corps  étranger,  il  déterminerait  la  contraction 
de  toutes  les  fibres  musculaires  qui  l'entourent.  Enfin, 
contre  la  manière  de  voir  de  Marshall  Hall,  il  faut  noter 
encore  ce  fait  que  toute  déglutition  est  impossible  après 
la  section  des  pneumogastriques. 

Quant  à  la  théorie  de  Volkmann,  d'après  laquelle  les 


414  OESOPHAGE. 

mouvements  péristalliques  involontaires  de  l'œsophage 
seraient  associés  aux  mouvements  volontaires  du 
deuxième  temps  de  la  déglutition  et  seraient  absolument 
indépendants  du  pneumogastrique,  on  peut  lui  oppo- 
ser :  1°  que  la  section  des  nerfs  arrête  absolument  le 
troisième  temps  de  la  déglutition;  ^2"  que  les  mouve- 
ments péristalliques  de  l'œsophage  peuvent  commencer 
sur  un  point  quelconque  de  sa  longueur  et  qu'ils  ne  sont 
pas  nécessairement  associés  k  ceux  du  pharynx. 

La  théorie  du  clavier  central,  imaginée  d'abord  par 
Wild  et  soutenue  dernièrement  par  Mosso,  qui  y  a 
apporté  cependant  quelques  modifications,  a  plusieurs 
faits  à  son  actif:  en  premier  lieu,  la  paralysie  de  l'œso- 
phage consécutive  à  la  section  des  pneumogastriques, 
tandis  que  l'excitation  du  segment  périphérique  de  ces 
nerfs  détermine,  non  pas  des  mouvements  péristalli- 
ques, mais  une  contraction  en  masse  de  la  musculature 
œsophagienne  ;  en  second  lieu,  et  surtout,  l'expérience 
ingénieuse  de  Mosso,  dans  laquelle  il  a  vu  l'onde  péri- 
staltique  du  troisième  temps  de  la  déglutition  se  pour- 
suivre de  haut  en  bas  au  delà  d'une  section  complète  ou 
d'une  lio-ature  de  l'œsophage. 

Mais  en  même  temps  plusieurs  faits  lui  échappent 
ou  sont  difficilement  expliqués  par  elle. 

Les  mouvements  de  déglutition  ne  commencent  pas 
nécessairement  au  pharynx.  C'est  ainsi  que  lorsqu'une 
boule  a  été  introduite  dans  l'œsophage,  ils  peuvent  com- 
mencer seulement  au  niveau  de  cette  boule  elle-même. 
Il  faudrait  admettre,  pour  concilier  ce  résultat  avec  la 
théorie  du  clavier  central,  que  la  première  excitation 


PHYSIOLOGIE.  415 

ne  provient  pas  nécessairement  de  la  première  cellule 
nerveuse.  Cela  supposerait  Texistence,  non  pas  seule- 
ment d'un  clavier  moteur,  mais  aussi  d'un  clavier 
sensitif,  ce  qui  serait  bien  compliqué.  L'excitation  com- 
mencerait par  la  cellule  sensitive  correspondante  au 
point  où  serait  placée  la  boule,  se  propagerait  à  la 
cellule  motrice  correspondante  et  de  là  réagirait  suc- 
cessivement sur  les  cellules  motrices  suivantes. 

La  stricture  persistante  de  l'œsophage  au-dessus  de 
la  boule,  lorsqu'on  l'empêche  de  descendre  en  la  rele- 
nant  au  moyen  de  la  tige  qui  lui  est  adaptée,  est  encore 
difficilement  expliquée  par  la  théorie  du  clavier  central. 
Car,  si  un  certain  nombre  de  fibres  musculaires  de 
l'œsophage  restent  contractées  au-dessus  du  corps 
étranger,  cela  paraît  bien  être  dans  le  but  de  le  faire 
descendre,  et  dès  lors  leur  état  de  contraction  devrait 
dépendre  de  la  mise  en  activité  de  quelques-unes  seu- 
lement des  cellules  nerveuses  centrales  qui  appartiennent 
au  clavier.  On  ne  comprend  |pas  dès  lors  pourquoi,  cer- 
taines cellules  étant  mises  enjeu,  celles  qui  correspon- 
dent à  des  touches  inférieures  n'entrent  pas  en  acti- 
vité. 

Mais  il  est  un  fait  moins  conciliable  encore  avec  la 
théorie  du  clavier  central.  Lorsque  les  deux  pneumo- 
gastriques sont  excités  par  un  fort  courant  d'induction 
interrompu  jusqu'à  produire  le  tétanos  du  muscle  œso- 
phagien, une  boule  introduite  dans  l'œsophage  n'en  est 
pas  moins  entraînée  par  les  mouvements  péristaltiques. 
On  ne  comprend  pas  comment  l'action  d'un  pareil  cou- 
rant sur  les  pneumogastriques  n'entraverait  pas  une 


4  h)  OKSOPHAGE. 

action  nerveuse  aussi  délicate,  dans  laquelle  les  fibres 
nerveuses  contenues  dans  le  pneumogastrique  devraient 
jouer  un  rôle  aussi  important. 

Enfin,  si,  comme  nous  avons  cru  l'observer  dans  les 
expériences  faites  sur  le  lapin,  le  mouvement  péristal- 
lique  de  l'œsophage,  une  fois  commencé,  se  poursuit 
lorsque  Ton  a  sectionné  les  pneumogastriques^  un  clavier 
central  n'est  pas  nécessaire  pour  déterminer  les  mouve- 
ments associés  qui  caractérisent  le  troisième  temps  de  la 
déglutition. 

11  me  semble  dès  lors  qu'il  convient  de  proposer  une 
autre  théorie  dans  laquelle  on  ferait  jouer  un  certain 
rôle  au  plexus  œsophagien.  Il  est  clair  que  les  cellules 
nerveuses  comprises  dans  ce  plexus  ne  peuvent  pro- 
duire à  elles  seules  des  mouvements  réguliers  de  la 
tunique  musculaire  de  l'œsophage.  Cela  est  incontes- 
table, puisque  cet  organe  est  paralysé  après  la  section 
des  deux  pneumogastriques.  C'est  seulement  dans  sa 
région  inférieure,  chez  les  animaux  où  elle  est  composée 
de  fibres  musculaires  lisses,  que  l'on  voit  se  produire  dans 
la  tunique  musculaire  œsophagienne  des  mouvements 
péristaltiques  automatiques,  mais  ces  mouvements  ne  se 
produisent  pas  toujours  dans  le  même  sens. 

Toutefois,  si  les  cellules  ganglionnaires  de  l'œsophage 
ne  sont  pas  capables  d'y  déterminer  spontanément  des 
contractions  coordonnées,  elles  pourraient  bien  recueillir 
et  même  emmagasiner  une  excitation  motrice  venue 
des  centres  et  la  distribuer  ensuite  dans  un  certain 
ordre.  Nous  avons  vu,  en  effet,  que  le  ventricule  du 
cœur  sanguin,  séparé  avec  ses  ganglions,  après  s'être 


PHYSIOLOGIE.  117 

contracté  énergiquement,  s'arrête  bientôl,  et  qu'il 
recommence  à  battre  pour  un  certain  temps  après 
chaque  excitation  suffisante  et  convenablement  appli- 
quée (voy.  p.  55).  Il  pourrait  en  être  de  même  pour 
l'œsophage.  Néanmoins,  il  faudrait  admettre  encore  que 
l'appareil  «anglionnaire  de  cet  organe  est  associé  d'une 
certaine  façon  avec  les  centres  nerveux,  et  que  les  cel- 
lules qui  le  composent  agissent  les  unes  sur  les  autres  de 
haut  en  bas. 

Cette  théorie  possède  à  son  actif  :  ia  lenteur  avec 
laquelle  se  produit  le  mouvement  péristallicpiede  l'œso- 
phage ;  chez  le  lapin  il  met  deux  secondes  à  s'acconiplii' 
et  chez  le  chien  il  dure  encore  plus  longtemps.  Cette 
durée  n'est  guère  en  rapport  avec  la  vitesse  de  la  trans- 
mission dans  les  centres  nerveux,  transmission  que  sup- 
pose la  théorie  du  clavier  central  ;  elle  est  bien  plutôt  en 
harmonie  avec  le  transport  relativement  lent  des  exci- 
tations nerveuses  dans  les  plexus  ganglionnaires. 

Cette  théorie  permet  de  concevoir  qu'une  onde  de 
contraction  commencée  dans  la  région  supérieure  de 
l'œsophage  puisse  se  continuer  malgré  la  section  des 
pneumogastriques.  Avec  toute  autre,  on  ne  saurait  com- 
prendre non  plus  comment  les  mouvements  péristaltiques 
peuvent  se  faire  lorsque  les  deux  nerfs  vagues  sont 
soumis  à  une  forte  excitation. 

Néanmoins  on  peut  lui  opposer  la  paralysie  partielle 
de  l'œsophage  à  la  suite  de  la  section  de  quelipies-uns 
des  rameaux  nerveux  (|ui  se  rendent  à  cet  organe,  et 
ensuite  la  continuation,  au-dessous  d'une  ligature  ou 
d'unesection,des  mouvements  péristaltiques  commencés 

RANViER.  —  Allât,  gi-iiéralc.  i.  —  27 


418  OiiSOPIIAGE. 

dans  la  région  supérieure  de  l'œsophage.  Aussi  faut-il 
admettre  que  s'il  existe,  comme  je  le  pense,  un  clavier 
périphérique,  il  est  associé  jusqu'à  un  certain  pointa 
un  clavier  central. 

Cette  discussion  suffit  à  montrer  que  nous  n'avons 
pas  encore  une  bonne  théorie  des  mouvements  de 
l'œsophage.  Celle  que  je  vous  propose,  si  elle  est  plus 
en  rappoi  t  que  les  autres  avec  les  résultats  de  l'expé- 
rimentatiou,  n'est  pas  cependant,  comme  vous  le  voyez, 
à  l'abri  de  toute  criticiue. 

En  terminant,  je  vous  dirai  quelques  mots  d'une 
question  soulevée  dans  le  cours  de  ces  recherches. 
Quoiqu'elle  soit  un  peu  en  dehors  de  notre  sujet  actuel, 
elle  ne  manque  cependant  pas  d'intérêt.  Dans  son  tra- 
vail, Mosso  dit  avoir  constaté  que  les  éléments  nerveux 
et  musculaires  de  l'œsophage  présentent  une  résistance 
considérable  à  la  mort,  il  cite  à  l'appui  de  sa  manière  de 
voir  l'exemple  suivant.  Chez  un  chien  auquel  il  avait 
coupé  l'un  des  pneumogastriques  pour  faire  des  expé- 
riences sur  la  déglutition  et  qu'il  avait  abandonné  pen- 
dant deux  mois  et  demi,  il  sectionna  le  second  pneumo- 
gastrique. Cinq  jours  après,  le  chien  vivait  encore,  et  le 
segment  périphérique  du  nerf  coupé  le  dernier  provo- 
quait, sous  l'influence  de  l'excitation  électrique,  des 
contractions  de  l'œsophage.  Or,  Longel  avait  soutenu 
que,  chez  tous  les  animaux,  quatre  jours  après  l'opéra- 
tion, le  segment  périphéiique  d'un  nerf  sectionné  était 
entièrement  dégénéré.  Partant  de  cette  affirmation  et 
s'appuyant  sur  l'expérience  qu'il  \;jenait  de  faire,  Mosso 


PHYSIOLOGIE.  419 

conclut,  de  la  durée  exceptionnelle  de  la  conduclibilité 
nerveuse  qu'il  avait  observ(.^e,  que  les  nerfs  de  l'œsophage 
ont  plus  de  vitalité  (jue  les  autres.  Il  partage  évidemment 
Topinion  générale,  (jue  depuis  quelques  années  je  m'ef- 
force de  renverser  sans  beaucoup  de  succès  :  il  croit  que 
la  dégénération  du  segmimt  périphérique  d'un  nerf  sec- 
tionné est  un  phénomène  de  mort.  Je  pense,  au  con- 
traire, et  je  crois  avoir  démontré  que  cette  dégénération 
est  due  à  une  suractivité  vitale  des  éléments  accessoires 
des  tubes  nerveux  (1).  C'est  pour  cela  ({u'elleest  p'ns  ra- 
pide chez  les  animaux  jeunes  que  chez  les  adultes,  chez 
les  animaux  sains  que  chez  les  malades. 

Dans  le  cas  de  Mosso,  la  lenteur  de  la  dégénératiou 
ne  doit  pas  être  attribuée  à  un  excès  de  vitalité,  mais  bien 
à  l'état  maladif  du  chien,  qui  avait  déjà  été  opéré  une 
fois,  et  qui,  depuis  cinq  jours,  devait  présenter  les  acci- 
dents consécutifs  à  la  section  des  deux  pneumogastriques. 

Je  ne  me  suis  pas  contenté  d'ailleurs  de  ce  raison- 
nement à  priori.  J'ai  soumis  l'hypothèse  de  Mosso  au 
contrôle  de  l'expérience. 

Vous  savez  que,  chez  un  lapin  adulte  vigoureux,  le 
segment  péri[)hérique  d'un  nerf  sectionné  perd  ses 
propriétés  motrices  quarante-huit  heures  après  la  sec- 
tion. J'ai  coupé  l'un  des  nerfs  pneumogastriques  à  un 
lapin.  Quarante-huit  heures  après,  le  nerf  pneumogas- 
trique sectionné  ayant  été  découvert,  j'ai  excité  son  bout 
inférieur,  et  je  n'ai  obtenu  aucune  contraction  de  l'œso- 
phage. 

(I)  Voy.  Leçons  sur  iliisloloijie  ihi  sijs'eme  nerveui,  l.  11,  p.  19-21. 


^"20  OESOPHAGE. 

J'ai  alors  ouvert  la  cavité  thoracique  et  mis  à  nu 
l'œsophage  sur  toute  sa  longueur.  Il  présentait  des  niou- 
venienls  désordonnés  ({ui  ont  duré  pendant  un  quart 
d'heure,  ce  qui  semhlerait  prouver  que  la  section  du 
pneumogastrique  avait  rendu  l'œsophage  plus  excitable. 
Le  second  pneumogastrique  ayant  été  coupé,  les  mou- 
vements ont  éié  supprimés  complètement. 

Reprenant  l'excitation  des  segments  intérieurs  des 
deux  nerfs,  j'ai  observé  que  celle  du  pneumogas- 
trique fraîchement  sectionné  déterminait  des  mou- 
vements, tandis  ({ue  l'autre  était  sans  action.  Cepen- 
dant l'excitation  de  ce  pneumogastrique  dégénéré 
ralentissait  encore  les  battements  du  cœur;  il  y  avait 
donc  quelques  fibres  cardiaques  qui  avaient  résisté  à  la 
destruction  et  qui  continuaient  à  exercer  leur  action  sur 
cet  organe. 

L'expérience  démontre  donc  que  les  nerfs  de  l'œso- 
phage dégénèrent  avec  la  même  rapidité  que  les  autres 
nerfs  dans  les  mêmes  conditions.  Il  reste  à  expliquer 
l'excitabilité  spéciale  de  l'œsophage  mis  à  nu.  Elle  tient, 
non  pas  à  la  section  du  premier  pneumogastrique,  mais 
à  ce  que  le  lapin  opéré  était  jeune.  J'ai  repris  en  effet 
rexpérience  sur  un  lapin  plus  âgé,  et  je  n'ai  plus  re- 
trouvé celte  excitabilité  toute  particulière. 


VINGÏ-SIXJÈME    LECOX     - 

(-28  iiiJirs   1878  1 
Tci'ininaisioli  des  ncrfe  dans  les   muscles   lisses. 


.}fuscles  à  fibres  lisses.  —  Les  muscles  de  la  vie  org:inii[ue  ne  sont  pas  tous 
lies  muscles  à  fibres  lisses.  —  Chez  les  vertébrés,  tous  les  muscles  lisses 
appartiennent  à  la  vie  organique.  Chez  les  articulés,  tous  les  muscles,  soit 
(le  la  vie  animale,  soit  de  la  vie  organique,  sont  striés.  —  Chez  les  mol- 
lusques, tous  les  muscles  sont  lisses. 

Découverte  de  la  fibre  musculaire  lisse;  Henle  et  Kolliker. 

Procédés  pour  isoler  les  fibres  musculaires  lisses;  leurs  formes. 

Structure  de  la  fibre  musculaire  lisse.  —  Absence  du  sarcolemme.  —  Slria- 
tion  longitudinale;  sa  nature.  —  Noyau;  sa  forme;  sa  situation  sur  le 
bord  de  la  fibre;  substance  granuleuse  qui  l'entoure  et  qui  va  jusqu'à  la 
limite  de  la  fibre.  —  Nucléoles. 

Tissu  musculaire  lisse.  — Dispositions  variées  que  prennent  les  cellules  pour 
constituer  des  réseaux  ou  des  faisceaux.  —  Méthodes  pour  observer  le 
ciment  qui  les  unit. 

Vaisseaux  des  muscles  lisses. 


Messieurs, 

Avant  d'aborder  la  question  de  la  terminaison  des 
nerfs  dans  les  muscles  lisses,  il  faut  que  je  vous  rappelle 
en  quelques  mots  les  notions  que  l'on  po.ssède  aujour- 
d'hui sur  ces  muscles. 

Les  muscles  lisses  sont  aussi  appelés  quelquefois 
muscles  organiques  ou  muscles  de  la  vie  organique. 
Mais  nous  avons  vu  que  chez  les  vertébrés  un  certain 
nombre  de  muscles  striés  appartiennent  également  à  la 


AU"-}  MUSCLES    LISSHS. 

vie  organique.  Ainsi  en  est-il  du  myocarde,  du  muscle 
œsophagien  et  de  la  musculature  des  cœurs  lymphati- 
(jucs.  La  synonymie  que  je  viens  de  vous  donner  n'est 
donc  pas  exacte,  car  elle  exclurait  un  certain  nombre 
de  muscles,  qui  cependant  appartiennent  très  manifes- 
tement à  la  vie  organique.  En  revanche,  chez  les  verté- 
brés, tous  les  muscles  lisses  sont  des  muscles  de  la  vie 
organitpje.  On  les  rencontre  dans  un  grand  nombre  d'or- 
ganes, et  en  particulier  dans  les  organes  vasculaires, 
puisque  les  artères  et  les  veines  en  possèdent.  Il  est  inu- 
tile de  vous  en  donner  ici  la  distribution;  elle  se  trouve 
indiquée  dans  tous  les  traités  classiques. 

Si  l'on  envisage  la  répartition  du  tissu  musculaire 
lisse  dans  la  série  animale,  on  est  frappé  d'un  fait  :  chez 
les  mollusques,  les  muscles  de  la  vie  animale  sont  lisses 
aussi  bien  que  ceux  de  la  vie  organique;  chez  les  arti- 
culés, au  contraire,  les  muscles  de  la  vie  organique  sont 
striés  tout  comme  ceux  de  la  vie  animale.  Je  n'affirme 
pas  que  ce  soit  là  une  règle  tout  à  fait  générale,  et 
qu'il  n'y  ait  pas  chez  certains  mollusques  quelques  mus- 
cles striés,  tandis  qu'inversement  les  articulés  posséde- 
raient certains  muscles  lisses.  Cependant,  dans  mes 
recherches,  je  n'ai  jamais  rencontré  ces  exceptions. 

Ce  sont  là  des  études  à  compléter  dans  le  domaine 
de  la  zoologie.  C'est  aux  zoologistes  à  vérifier  si  la  règle 
que  je  viens  d'énoncer  est  tout  à  fait  générale,  et  à 
rechercher  chez  quels  animaux  commence  cette  diffé- 
renciation si  considérable. 

Je  ne  m'occuperai  du  (issu  musculaire  lisse  que  chez 
les  vertébrés  ;  cependant,  pour  faire  comprendre  cer- 


iiisiouiQui:.  423 

tains  détails,  je  devrai  examiner  aussi  celui  de  quelques 
mollusques  et  de  (juelques  annélides. 

On  fait  généralement  remonter  la  découverte  des 
fibres  musculaires  lisses  à  Kolliker,  en  1848  (1).  Tou- 
tefois, d'Aus,'VAnatomw  r/é/iérak  âe  Henle  (2),  on  trouve 
déjà  la  menlion  du  tissu  musculaire  lisse.  Henle  avait 
isolé  de  l'intestin  du  cochon  des  plaques  munies  de 
noyaux  et  présentant  une  stiiation  longitudinale  vague. 
11  en  a  donné  de  bous  dessins,  desquels  il  résulte  que  ce 
qu'il  a  vu  n'est  pas  autre  chose  que  des  cellules  muscu- 
laires. Ces  élémeuts  étaient  donc  connus  avant  le  travail 
de  Kolliker.  Mais  ce  qui  fait  qu'on  lui  en  attribue  la  dé- 
couverte, c'est  qu'il  a  donné  une  méthode  à  l'aide  de  la- 
quelle il  est  toujours  possible  de  les  isoler.  Cette  méthode 
a  fait  faire  un  grand  pas  à  la  question;  elle  a  permis 
de  mieux  reconnaître  la  structure  du  tissu  musculaire 
lisse,  et,  d'autre  part,  d'en  retrouver  lesélémentsdansdes 
tissus  où  on  ne  soupçonnait  pas  jusque-là  leur  existence. 

En  effet,  Henle  et  les  autres  auteursqui  avaient  étudié 
le  tissu  musculaire  lisse  avaient  pris  des  fragments  de 
l'estomac,  de  l'intestin  ou  de  l'utérus,  et  les  avaient 
dissociés  dans  l'eau.  Ils  avaient  obtenu  ainsi  des  éléments 
dont  ils  avaient  pu  entrevoir  la  structure  ;  mais  ies  résul- 
tats auxquels  ils  étaient  arrivés  n'étaient  pas  toujours  les 
mêmes,  et  il  restait  par  conséquent  des  doutes  sur  la 
constitution  des  organes  qu'ils  avaientexaminés.  De  plus, 

(I)   Kolliker,  Deitraerje  zur  Kenntniss  (1er  glalten  Muskeln  (Zeilschr.  f. 
wissensch.  Zoologie,  1848,  p.  48). 

(:2)  Honle,  Analomie  générale.   Encyclopédie  anatomiqua,  trad.  Jourdan 
t.  VU,  p.  118,  et  pi.   IV,  fig.  !2. 


i^'t  MUSCLES    LISSES. 

partout  où  les  cellules  musculaires  sont  en  faible  propor- 
tion, comme,  par  exemple,  dans  la  peau,  dans  le  dar- 
tos,  etc., ils  n'avaient  pu  les  distinguer,  et,  pour  rendre 
compte  des  mouvements  de  ces  parties,  ils  étaient  obligés 
d'admettre  une  espèce  particulière  de  tissu  conjonctif, 
tissu  conjontif  contractile.  C'est  seulement  dans  les  or- 
ganes où  le  tissu  musculaire  est  abondant,  comme  par 
exemple  dans  Testoniac  ou  dans  l'intestin,  qu'ils  en 
avaient  reconnu  l'existence. 

Les  éléments  du  tissu  musculaire  lisse,  que  nous 
appellerons  fibres-cellules,  fibres  musculaires  lisses, 
cellules  musculaires  lisses  (tous  noms  plus  exacts  que 
celui  de  fibres  musculaires  de  la  vie  organique) ,  doivent 
être  isolés  par  des  procédés  différents,  suivant  qu'il  s'agit 
de  dissocier  ceux  qui  forment  des  masses  musculaires 
considérables,  ou  de  rechercher  des  fibres  lisses  dans 
des  parties  qui  n'en  contiennent  qu'un  petit  nombre, 
comme  la  peau,  le  dartos,  etc. 

Pour  isoler  les  fibres-cellules  dans  les  tissus  qui  en 
sont  constitués  uniquement  ou  pour  la  plusgrande  partie, 
on  possède  des  méthodes  assez  nombreuses.  Je  citerai 
d'abord  la  méthode  ancienne,  la  dissociation  dans  l'eau  ; 
puis  la  dissociation  après  macération  dans  l'acide  azo- 
tique à  20  pour  100  (Kolliker),  dans  le  sérum  iodé  faible 
pendant  plusieurs  jours,  dans  l'alcool  au  tieis  pendant 
vingt-quatre  heures,  dans  l'acide  chromique  très  dilué 
à  1  pour  10000.  dans  les  bichromates  de  potasse  et 
d'ammoniaque  en  solutions  faibles  à  i  pour  1000  pen- 
dant vingt-quatre  heures. 


STRUCTUKIi.  4^5 

Si,  ail  contraire,  on  se  propose  de  recoiiiiaîlre  la  pré- 
sence des  cellules  musculaires  dans  un  sironia  dense,  au 
milieu  duquel  elles  sont  plus  ou  moins  dispersées,  la 
meilleure  méthode  est  celle  que  Weismann  a  appliquée 
au  muscle  cardiaque,  la  méthode  de  Molescholt,  qui 
consiste  à  faire  macérer  le  tissu  dans  une  solution  de 
potasse  caustique  à  40  pour  100  (40  parties  de  potasse 
pour  60  parties  d'eau).  Il  estimporlant,pourla  réussite  du 
procédé,  d'employer  de  la  potasse  réellement  causli(|ue 
et  non  de  la  potasse  plus  ou  moins  carbonatée,  comme 
elle  l'est  souvent  lorsqu'elle  a  séjourné  plus  ou  moins 
longtemps  dans  des  flacons  imparfaitement  bouchés. 

De  très  petits  fragments  du  tissu  à  examiner  sont  placés 
dans  un  verre  de  montre  avec  quelques  gouttes  de  la  so- 
lution de  potasse.  Il  suffit  généralement  d'une  macéra- 
tion d'un  quart  d'heure  à  vingt  minutes  pour  atteindre 
le  résultat  désiré;  mais  on  peut  la  prolonger  sans  incon- 
vénient jusqu'à  une  heure,  deux  heures  et  même  plus. 
Le  tissu  conjonctif  est  alors  dissous  ;  les  fibres  élastiques 
et  les  cellules  musculaires  lisses  seules  ont  résisté  à  l'ac- 
tion du  réactif.  Les  cellules  musculaires  demeurent 
facilement  reconnaissables  à  leur  forme  en  fuseau  et 
à  leur  noyau.  Mais  elles  sont  trop  altérées  dans  leur 
structure  histologique  pour  que  l'on  puisse  en  faire  l'étude 
après  les  avoir  ainsi  isolées.  Aussi  celte  méthode  n'est- 
elle  utile  que  pour  apprendre  s'il  existe  de  ces  fibres  dans 
le  tissu  que  l'on  examine,  et  pour  se  procurer  une  no- 
tion approximative  de  leur  quantité. 

Pour  apprécier  la  structure  des  cellules  musculaires 
lisses,  il  faut  avoir  recours  à  la  dissociation  après  macé- 


4'26  MUSCLliS    LIS.Si:s. 

ration  dans  l'nn  desTéaclils  dissociateurs  qnej'ai  men- 
tionnés plus  haut,  surtout  les  chromâtes  alcalins.  Au  lieu 
de  les  employer  très  ddués,  il  vaut  mieux  en  prendre 
des  solutions  de  1  à  *2  pour  100,  y  laisser  le  tissu  vingt- 
quatre  heures,  puis  le  laver  soigneusement  et  le  con- 
server pendant  vingt-quatre  heures  dans  l'eau  distillée. 
L'acide  osmique,  employé  en  injections  interstitielles, 
permet  également  d'oblenir  de  bonnes  préparations  de 
cellules  musculaires. 

Les  cellules  musculaires  isolées  sont  fusiformes,  mais 
cette  forme  est  plus  ou.  moins  pure.  Il  en  est  qui  pré- 
sentent l'aspect  d'un  fuseau  à  peu  près  régulier  et  qui 
possèdent  un  noyau  à  leur  centre. 

D'autres  fois,  tout  en  gardant  la  même  forme  géné- 
rale, ces  cellules  sont  aplaties  et  comme  rubanées. 
Elles  se  montrent  ainsi  dans  les  tuniques  membraneuses 
de  l'intestin  fixées  à  l'état  d'extension. 

Souvent  les  cellules  musculaires  se  divisent  à  leurs 
extrémités  en  deux  pointes.  Dans  certains  cas,  elles 
affectent  des  formes  très  irrégulières  qui  dépendent  de 
la  pression  exercée  sur  elles  par  les  éléments  voisins. 
On  en  observe  un  exemple  des  plus  remarquables  dans 
les  cellules  de  la  tunique  moyenne  de  l'aorle  et  des 
artères  que  l'on  doit  rattacher  au  typeaortique,  comme, 
par  exemple,  la  carotide. 

Je  dois  vous  parler  maintenant  de  la  structure  de  la 
cellule  musculaire  elle-même. 

Les  cellules  musculaires  ne  possèdent  pas  de  mem- 
brane que  l'on  puisse  comparer  au  sarcolemme;  la 
substance  contractile  paraît  s'y  limiter  elle-même. 


STRUCTURE    DES    CELLULES    MUSCULAIRES    LISSES.      42!7 

Dans  certaines  conditions,  celte  substance  se  montre 
très  nettenaent  striée  en  long;  on  aperçoit  même  une 
strialion  longitudinale  vague  sur  des  fibres  simplement 
dissociées  dans  le  sérum  ou  même  dans  l'eau  puie. 

Pour  l'accuser  davantage,  il  faut  fixer  les  éléments 
dans  leur  forme  avant  la  dissociation  ;  on  y  réussit  aisé- 
ment an  moyen  de  l'alcool  au  tiers,  dont  on  remplit 
par  exemple  l'estomac  ou  l'intestin,  que  l'on  maintient 
ensuite  pendant  vingt-cpiatre  heures  dans  le  môme  réac- 
tif. L'acide  osmique  donne  également  de  bons  résul- 
tais. Une  injection  interstitielle  d'un  mélange  à  parties 
égales  d'alcool  et  d'une  solution  d'acide  osmique  à 
1  pour  100,  pratiquée  dans  un  muscle  lisse,  en  fixe  les 
éléments  très  rapidement,  et,  deux  à  trois  minutes 
après,  il  est  facile  de  les  dissocier  dans  l'eau.  On  peut 
opérer  ainsi  sur  l'estomac  et  l'intestin  de  la  grenouille, 
sur  l'estomac,  l'intestin  et  rœso[)hage  du  lapin,  sur  le 
muscle  reco-ctoccygien  du  même  animal,  sur  les  muscles 
de  Y Hetij" powatm  et  eu  particulier  le  muscle  rétracteur 
du  corps.  Citez  ce  dernier  animal,  il  est  rare,  étant 
donnée  la  puissance  de  rétraction  que  possèdent  ses 
fibres  nmsculaires,  que  celles-ci  soient  toutes  tendues 
quand  le  réactif  y  arrive  ;  il  est  même  impossible 
qu'elles  soient  toutes  fixées  immédiatement,  puisque 
l'injection  interstitielle  se  répand  progressivement  du 
centre  à  la  périphérie.  Aussi,  à  côté  de  quelques  fibres 
où  vous  observerez  des  stries  longitudinales  reclilignes, 
vous  en  remarquerez  d'autres  qui  présentent  des  ondu- 
lations. 

Si  j'attire  votre  attention  sur  ces  ondulations,  c'est 


i^8  CELLULliS    MUSCULAIRI.S    I.ISSKS. 

pour  vous  signaler  l'aspect  moiré  particulier  (pi'elles 
présentent  et  qui  rappelle  celui  des  plis  que  l'on  observe 
dans  les  faisceaux  de  tissu  conjonctif  ordinaire.  Dans 
liin  et  l'autre  élément,  cet  aspect  moiré  est  dû  à.  des 
til)rilles.  La  cellule  musculnire  est  donc  eu  réalité 
constituée  par  des  fibrilles,  et  elle  serait  sous  ce  rap- 
port comparable  au  faisceau  primitif  strié,  si  ce  n  était 
que  la  striation  transversale  y  fait  complètement  défaut. 

Cependant  quelques  auteurs,  parmi  lesquels  je  dois 
citer  Krause,  ont  signalé  dans  certaines  fibres  m.uscu- 
laires  lisses  l'existence]  de  stries  transversales  distantes 
les  unes  des  autres;  j'y  reviendrai  lorsque  je  vous  parle- 
rai du  muscle  recto-coccygien  du  lapin,  sur  lequel 
Krause  a  observé  cette  particularité. 

Enfin,  Schwalbe  (I)  a  décrit  dans  les  fibres  muscu- 
laires de  différents  invertébrés  (annélides,  mollusques, 
échinodermes)  une  striation  oblique  entre-croisée  for- 
mant une  série  de  petits  losanges.  J'ai  moi-même  con- 
staté ce  fait  sur  les  grandes  fibres  musculaires  du  poulpe  ; 
mais  comme  mon  observation  date  de  plus  de  douze  ans 
et  qu'à  cette  époque  je  ne  possédais  pas  encore  de 
bonnes  méthodes,  je  ne  puis  y  accorder  une  entière 
confiance.  J'engage  les  personnes  qui  ont  l'occasion  de 
travailler  au  bord  de  la  mer  à  reprendre  l'étude  de  ces 
fibres  musculaires,  en  les  traitant  par  de  bons  réactifs 
fixateurs,  comme  l'acide  osmique  ou  le  mélange  d'al- 
cool et  d'acide  osmique.  J'avoue  que  je  ne  comprends 
pas  trop  à  quelle  structure  peuvent  correspondre  ces 

(1)  Scliwalbe,  Ueher  den  feineren  Uau  lier  MHnl>ell'aser)i  ivirbrl laser  TItiere 
(ArcJi.  f.  micr.  Anat.,  ISfi'J,  t.  V,  p.  "20")). 


STRUCTURE.  ^'ii) 

stries  s'entre-croisant  en   losanges,  et  jusqu'à  nouvel 
examen  je  réserve  mon  opinion  sur  leur  existence. 

Je  reviens  à  la  strialion  longitudinale.  Â  un  faible 
grossissement,  on  aperçoit  une  striation  longitudinale 
grossière;  à  un  grossissement  plus  fort,  on  distingue  en 
outre  une  striation  beaucoup  plus  fine.  Sur  des  coupes 
transversales  réussies,  faites  après  l'action  de  l'acide 
osmique,  on  peut  reconnaître  que  la  substance  de  la 
cellule  musculaire  n'est  pashomogène,  etque  cette  cellule 
n'est  pas  uniquement  constituée  par  des  fibrilles  dispo- 
sées à  côté  les  unes  des  autres.  L'interposition  d'une 
substance  spéciale  entre  les  fibrilles  se  remarque  encore 
mieux  sur  les  cellules  musculaires  de  petits  vaisseaux 
examinés  à  plat  après  qu'ils  ont  été  fixéspar  le  bichromate 
d'ammoniaque  et  colorés  parle  picrocarminate  d'anmio- 
niaque.  Sur  le  bord  du  vaisseau,  les  cellules  musculaires 
de  la  tunique  moyenne  présentent  leur  coupe  optique 
sous  forme  de  saillies  demi-circulaires.  Chacune  de  ces 
cellules,  lorsqu'elle  est  examinée  à  un  grossissement  suffi- 
sant, paraît  composée  d'un  certain  nombre  de  grains  ou 
de  champs  distincts.  Ces  champs  correspondent,  non  pas 
aux  fibrilles,  mais  aux  cylindres  primitifs  des  muscles 
striés.  Si  vous  vous  reportez  à  ce  que  je  vous  ai  dit  à 
propos  de  ces  nmscles  sur  les  cylindres  primitifs,  vous 
comprendrez  facilement  que  c'est  la  substance  proto- 
plasmique  qui  sépare  les  uns  des  autres  les  cylindres 
ou  champs  que  vous  observez,  et  que  cette  substance 
va  jusqu'à  lasurface  de  l'élément,  de  manière  à  enve- 
lopper de  toutes  parts  la  substance  contractile  propre- 
ment dite. 


4^U)  CIÎLLUI.ES   MUSCULAIRES    LISSES. 

Je  passe  à  l'élude  des  noyaux  des  cellules  musculaires. 
Ces  noyaux  sont  sphériques  chez  certains  animaux.  Chez 
les  verlébrés,  ils  sont  toujours  plus  ou  moins  ovalaires  ; 
(iuel({uetbis  cette  forme  s'accuse  davantage,  jusqu'à 
revôtir  celle  d'un  bâtonnet.  On  a  même  considéré  les 
noyaux  en  forme  de  bâtonnets  comme  caractéristiques 
des  cellules  musculaires  ;  mais  il  est  facile  d'établir  qu'il 
n'en  est  pas  ainsi,  et  que  ces  cellules  présentent  au  con- 
traire des  noyaux  de  toute  forme,  depuis  la  sphérique 
jusqu'tàla  plus  allongée. 

Ces  noyaux  sont  granuleux,  surtout  après  l'action  des 
réactifs  lixateurs.  L'acide  azotique  à  20  poui-  100,  par 
exemple,  les  rend  tellement  granuleux  que  tous  leurs 
détails  intérieurs  échappent  complètement,  et  que  l'on 
n'y  distingue  pas  de  nucléoles.  C'est  pour  cela  que  l'on 
a  donné  l'absence  de  nucléoles  comme  un  caractère 
spécial  des  noyaux  des  cellules  musculaires;  vous  trou- 
verez cette  opinion  exprimée  dans  la  plupart  des  traités 
classiques. 

Les  nucléoles  peuvent  cependant  être  reconnus  dans 
les  noyaux  des  cellules  musculaires,  lorsqu'elles  ont  été 
traitées  par  les  acides  faibles,  l'acide  acétique  à  i  pour 
dOO,  l'acide  chromique  d'abord  et  l'acide  acétique 
ensuite,  ou  enfin  par  le  mélange  de  Moleschott,  alcool 
et  acide  acétique.  Ces  nucléoles  ont  été  décrits  d'abord 
par  un  élève  de  Moleschott,  Piso-Borme  (1),  et  ensuite 
par  Frankenhaeuser  (2),  dans  son  travail  sur  les  ter- 
minaisons nerveuses  dans  les    muscles  lisses. 

(Ij  Piso-Iiormc,  voy.  Manuel  de  Slriker,  p.  140  : 

(i)  l'iaiikciiliaeuscr,  voy.  plus  loin  Terminaisons  nerveuses. 


sTuuCTURi-:.  i.i  I 

Lorsque  les  noyaux  sont  sphériques,  ils  n'oiil  habi- 
tuellement qu'un  seul  nucléole  ;  lorsqu'ils  sont  allongés, 
ils  en  présentent  généralement  deux.  Ces  nucléoles  sont 
arrondis  et  ne  possèdent  aucun  caractère  spécifique;  ils 
sont  très  avides  de  carmin  ;  mais,  comme  le  noyau  dans 
lequel  ils  sont  logés  l'est  aussi,  leur  coloration  n'em- 
pêche pas  qu'ils  ne  nous  échappent  souvent. 

Sur  des  coupes  transversales  bien  réussies,  soit  après 
l'action  de  l'acide  osmiijue,  soit  après  celle  du  bichro- 
mate d'ammoniaque,  de  la  gomme  et  de  l'alcool,  faites 
par  exemple  sur  l'intestin  du  chien,  vous  pourrez  recon- 
naître que  les  noyaux  n'occupent  pas  exactement  le 
centre  des  cellules  musculaires;  ils  sont  plus  rapprochés 
de  l'un  des  bords,  et  même  quelquefois  ils  le  touchent  ou 
n'en  sont  sépaiés  que  par  une  couche  très  mince. 

On  peut  également  se  rendre  compte  de  celte  dispo- 
sition en  examinant  des  cellules  musculaires  isolées  que 
l'on  fait  rouler  dans  la  préparation.  Lorsque  l'une  ou 
l'autre  de  ces  cellules  paraît  avoir  son  noyau  situé  k 
son  centre,  il  suifilde  la  déplacer  dans  la  préparation  et 
de  la  voir  tourner  sur  elle-même  pour  constater  qu'en 
réalité  ce  noyau  est  près  de  la  surface  de  l'élément. 

Du  reste,  le  noyau  ne  touche  pas  directement  la  sub- 
stance [musculaire.  Il  en  est  toujours  séparé  par  une 
matière  granuleuse  qui  occupe  dans  l'axe  de  la  cellule 
une  longueur  plus  ou  moins  considérable.  Cette  couche 
protoplasmique  recouvre  la  face  du  noyau  qui  est  la 
plus  superficielle,  et  elle  s'étend  presque  toujours  jus- 
qu'à la  surface  môme  de  l'élément  musculaire. 

Cette  disposition  présente  un  certain  intérêt  lorsqu'on 


i:{"2  CliLLULES    MUSCULAIKHS    LlSïKS. 

la  rapproche  de  celle  que  l'on  obseive  sur  les  i'aisceaux 
musculaires  striés.  >'ous  savons  en  effet  que  les  faisceaux 
musculaires  striés  en  voie  de  développement  possèdent 
un  canal  central  rempli  de  protoplasma.  Ce  canal 
n'est  pas  complètement  fermé  ;  il  persiste  toujours  dans 
la  substance  striée  qui  le  limite  des  fentes  par  lesquelles 
la  masse  protoplasmique  centrale  s'étend  jusqu'à  la 
péiiphérie  de  l'élément. 

Nous  connaissons  des  cellules  musculaires  striées  dans 
lesquelles  le  développement  s'arrête  là.  On  remaniue 
alors  à  leur  centre  une  série  de  noyaux  contenus  dans 
un  canal  rempli  d'une  matière  granuleuse.  C'est  ce  qui 
existe  d'une  façon  constante,  par  exemple,  dans  les  mus- 
cles des  pattes  de  la  cicindèle,  que  vous  pourrez  examiner 
sous  un  de  ces  microscopes.  Quelquefois  on  observe  dans 
l'intérieur  d'une  même  fibre  deux  rangées  de  noyaux 
contenues  dans  deux  canaux  distincts  ;  vous  pourrez 
même  rencontrer  des  fibres  où  un  canal  central  se  bifur- 
que pour  donner  naissance  à  deux  branches  contenant 
chacune  une  série  de  noyaux. 

Je  ne  m'étendrai  pas  davantage  sur  cette  disposition, 
assez  commune  dans  les  muscles  des  insectes.  Le  point 
sur  lequel  je  veux  insister  ici,  c'est  que  dans  les  cel- 
lules musculaires  (comme  dans  les  fibres  musculaires 
striées  dont  je  viens  de  vous  parler)  la  masse  protoplas- 
mique disposée  autour  du  noyau  s'étend  toujours  jusciu'à 
la  surface  de  l'élément.  Cette  disposition  se  reconnaît 
aisément  sur  des  cellules  isolées  au  moyen  de  la  potasse 
à  40  pour  100.  Si  l'on  examine  par  exemple  des  fibres- 
cellules  d '//<>//>  yv/>//<^//À^,  isolées  de  cette  façon  et  rou- 


STRUCTURE.  433 

îant  dans  le  champ  du  microscope,  on  aperçoit  le  noyau 
faisant  saillie  à  la  surface  et  recouvert  comme  d'un  amas 
•de  substance  cjranuleuse,  bien  différente  de  la  substance 
musculaire  qui  présente  un  aspect  vitreux.  On  y  dis- 
tingue également  le  cylindre  protoplasmique  central. 
Les  mêmes  faits  peuvent  être  reconnus  sur  des  cel- 
lules dissociées  après  l'action  du  mélange  d'alcool  et 
d'acide  osmique  et  colorées  par  le  picrocarminate  d'am- 
moniaque. 

C'est  là  un  point  important  sur  lequel  les  auteurs 
qui  se  sont  occupés  de  la  terminaison  des  nerfs  dans. les 
cellules  musculaires  n'ont  pas  assez  insisté.  Vous  verrez, 
du  reste,  combien  dans  cette  question  difficile  il  est 
nécessaire  de  profiter  de  toutes  les  observations  de  détail, 
même  de  celles  qui  ne  paraissent  avoir  aucun  rapport 
direct  avec  les  terminaisons  nerveuses. 

Je  dois  maintenant  vous  donner  quelques  rensei- 
gnements :  sur  le  tissu  musculaire  lisse,  c'est-à-dire 
sur  le  tissu  formé  par  les  cellules  que  nous  venons 
d'étudier. 

Dans  l'aorte  et  dans  les  artères  du  type  aortique,  les 
cellules  musculaires  de  la  tunique  moyenne  ne  sont  pas 
réunies  en  faisceaux;  elles  sont  séparées  les  unes  des 
autres  par  un  réseau  de  fibres  élastiques.  Il  en  résulte 
qu'il  est  très  facile  de  les  dissocier,  même  à  l'état 
frais.  Il  suffit  d'arracher  un  lambeau  de  la  tunique 
moyenne,  soit  de  l'aorte,  soit  de  la  carotide,  et  de  l'agi- 
ter dans  du  sérum  pour  obtenir  des  cellules  musculaires 
isolées.  On  y  réussit  mieux  encore  après  une  macé- 

RANViER.  —  An^t.  générale.  i-  —  28 


434  TISSU    MUSCULAIRE    LISSE. 

ration  de  vineft-quatre  heures  dans  l'alcool  au  tiers  ou 
dans  le  sérum  iodé. 

La  seconde  forme  sous  laquelle  se  présente  le  tissu 
musculaire  lisse  est  la  forme  membraneuse.  Les  cellules 
sont  placées  a  côté  les  unes  des  autres  sur  une  seule 
rangée,  de  manière  à  constituer  une  sorte  demembrane; 
c'est  la  disposition  qu'elles  affectent  dans  les  artérioles, 
par  exemple. 

D'autres  fois  elles  sont  associées  pour  former  des 
faisceaux  aplatis,  séparés  les  uns  des  autres  par  du 
tissu  conjonctif,  des  vaisseaux  et  des  nerfs,  auxquels  sont 
associées  des  fibres  élastiques.  Il  faut  noter  du  reste 
que,  partout  où  l'on  trouve  des  cellules  musculaires, 
on  rencontre  également  un  réseau  élastique,  comme 
si  ce  réseau  était  nécessaire  pour  compléter  leur 
action.  L'association  des  cellules  musculaires  en  fais- 
ceaux aplatis  se  rencontre  dans  les  intestins. 

Une  quatrième  forme  est  celle  en  réseaux.  Les  cel- 
lules musculaires  sont  réunies  en  petits  faisceaux,  les- 
quels se  divisent  en  faisceaux  plus  minces  qui,  en 
s'anastomosant  et  s'entre-croisant  les  uns  avec  les  autres, 
forment  un  réticulum  complet.  Vous  verrez  un  bel 
exemple  de  cette  disposition  dans  la  vessie  de  la  gre- 
nouille.    - 

Les  cellules  musculaires  se  groupent  parfois  en  petits 
faisceaux  isolés,  aussi  épais  que  larges,  et  qui  constituent 
de  petits  muscles,  comme  par  exem{)le  les  redresseurs 
des  poils. 

Il  arrive  également  que  des  faisceaux  composés  cha- 
cun d'un   certain  nombre  de  cellules  s'associent  à  la 


TISSU    MUSCULMIII'    LISSE.  485 

manière  des  faisceaux  striés  pour  constituer  des  muscles 
proprement  dits,  auxquels  leurs  insertions  définies  per- 
mettent de  donner  un  nom.  11  n'en  existe  pas  chez 
l'homme;  mais  chez  les  animaux  un  certain  nombre  de 
muscles  du  périnée  présentent  cette  forme.  Je  vous 
citerai  comme  exemple  le  muscle  recto-coccygien  du 
lapin. 

Enfin,  une  dernière  forme  est  celle  dans  lacpielle  les 
faisceaux  de  cellules  musculaires  s'anastomosent  dans 
tous  les  sens  pour  former  une  masse  notable;  l'utérus 
fournil  un  des  exemples  les  plus  remarquables  de  cette 
disposition. 

Nous  devons  nous  demander  maintenant  comment  les 
cellules  sont  unies  les  unes  aux  autres,  ainsi  (ju'elles 
le  sont  presque  partout,  excepté  dans  les  artères  du  type 
aortique. 

Le  fait  seul  que  dans  les  faisceaux  qu'elles  consti- 
tuent les  cellules  sont  difficiles  à  isoler,  tandis  qu'il  est 
si  aisé  de  les  décçager  des  mailles  du  tissu  élastique  de 
l'aorte,  doit  faire  supposer  qu'elles  possèdent  un  moyen 
d'union.  Certains  auteurs  (1),  cependant,  ont  soutenu 
qu'elles  sont  simplement  juxtaposées  et  qu'elles  sont 
maintenues  au  contact  les  unes  des  autres  par  le  vide 
virtuel,  de  la  même  manière,  par  exemple,  que  la 
plèvre  viscérale  est  appliquée  sur  !a  plèvre  pariétale. 
S'il  en  était  ainsi  en  réalité,  le  travail  de  la  dissociation 
serait  bien  simplifié;  mais  par  malheur  il  existe  entre 
les  cellules  musculaires  un  ciment,  et  c'est  précisément 

(l)  Poucliet  et  Tourneux,  Traité  d'Instologie  humaine  et  d'histoijénie, 
1878,  p.  104. 


436  TISSU    MUSCULAIRE   LISSE. 

parce  que  l'acide  azotique  et  la  potasse  dissolvent  ce 
ciment  qu'ils  constituent  des  réactifs  précieux  pour  les 
isoler. 

Du  reste,  l'existence  de  ce  ciment  peut  être  constatée 
directement  sur  des  coupes  transversales  bien  faites.  On 
y  reconnaît  que  les  cercles  qui  correspondent  aux  cel- 
lules musculaires  coupées  en  travers  ne  se  touchent  pas. 
Il  existe  entre  eux  une  bordure  qui  se  voit  nettement, 
surtout  lorsque  Ion  n'a  pas  employé  les  acides  pour 
rendre  la  préparation  transparente.  L'acide  acétique  ou 
l'acide  formique,  en  effet,  détermine  le  gonflement 
des  cellules,  qui  font  saillie  au-dessus  de  la  coupe,  s'é- 
talent jusqu'à  se  toucher  et  masquent  le  ciment  qui  les 
sépare.  Sur  des  préparations  qui  n'ont  pas  été  traitées 
par  les  acides,  le  ciment  forme  autour  de  chaque  cellule 
une  bordure  régulière,  obscure  quand  on  éloigne  l'ob- 
jectif, brillante  quand  on  le  rapproche,  ce  qui  indique 
qu'il  a  un  indice  de  réfraction  moindre  que  la  substance 
musculaire  (1). 

Pour  compléter  ces  notions  générales  sur  le  tissu  mus- 
culaire lisse,  je  dois  ajouter  quelques  mots  sur  ses  vais- 
seaux sanguins. 

Dans  la  tunique  moyenne  de  Vaorte  et  des  artères  en 
général,  il  n'existe  pas  de  vaisseaux.  Les  vasa  vasorum%Q 
montrent  dans  la  tunique  adventice  seulement.  Les 
cellules  musculaires  se  nourrissent  donc  simplement  aux 
dépens  du  plasma  interstitiel. 

(1)  Voy.  Traité  technique  d'histologie,  p.  19. 


TISSU    MUSCULAIRE    LISSE.  437 

En  revanche,  lorsque  les  cellules  musculaires  sont 
disposées  en  faisceaux  au  milieu  du  tissu  conjonctif,  elles 
possèdent  des  vaisseaux  spéciaux.  Dans  les  organes  où 
les  faisceaux  musculaires  présentent  des  directions  di- 
verses, comme  dans  l'intestin  ou  dans  l'utérus,  les  vais- 
seaux suivent  des  directions  correspondantes.  La  dispo- 
sition du  réseau  qu'ils  forment  peut  être  comparée  à 
celle  du  réseau  vasculaire  des  muscles  striés,  si  l'on 
considère  un  faisceau  musculaire  lisse  comme  l'homo- 
logue d'un  faisceau  primitif  strié. 


VINGT-SEPTIEME   LEÇON 

(-2  avril  lS7fi). 
Tcrininaiiîion  îles  nerfi^  dan$i  les  muscles  lisses. 

Historique.  —  Trinchcsc  (18G3-1867).  —  Klebs  (18G5).  —  Frankonliacuscr 
(18G7).  —  Arnold  (1870).  —  Krause  (1870).  —  Tololscliinoff  f  1809). — 
lléiiocque  (1870).  —  Goniaew  (1875).  -^  Lœwit  (1875).—  Elisclicr  (1876). 
—  Gscheidlen  (1877). 

Messii-uus, 

Je  doi.s  m'occuper  aujourtriiui  de  la  terminaison 
des  nerfs  dans  les  fibres  musculaires  lisses.  C'est  là  une 
question  qui,  en  raison  même  de  son  obscurité,  a  attiré 
l'attention  des  liistologistes.  Aussi  les  travaux  qui  y  ont 
trait  sont-ils  assez  nombreux,  surtout  dans  ces  derniers 
temps. 

Des  observations  anciennes  je  ne  vous  dirai  pas 
grand'cbose.  On  croyait  généralement  que  les  nerfs  se 
terminaient  par  des  anses,  les  anses  de  Valenlin,  et  l'on 
s'en  tenait  là.  On  avait  bien  distingué  à  l'aide  de  l'acide 
acétique  un  réseau  nerveux  vaguement  dessiné,  mais  on 
n'avait  pas  reconnu  ses  rapports  avec  les  cellules  mus- 
culaires. 

En  1863,  après  les  recherches  de  Kiihne,  de  Rouget 
et  de  Krause  sur  les  terminaisons  des  nerfs  dans  les 
muscles  striés,  un  histologiste  italien  distingué,  Trin- 


HISTORIQUE.  439 

chese,  communiqua  à  l'Académie  des  sciences  les  ré- 
sultais d'un  travail  sur  le  système  nerveux  des  Gas- 
téropodes, travail  dans  lequel  il  s'occupa  également 
des  terminaisons  des  nerfs  dans  les  nmscles.  Ces  re- 
cherclies,  étendues  à  d'autres  animaux,  furent  publiées 
en  1807,  dans  le  Journal  de  fanatomie  et  de  la  physio- 
logie (1). 

L'auteur  y  donne  de  la  terminaison  des  nerfs  dans  les 
fibres  musculaires  de  l'escargot  des  images  tout  à  fait 
démonstratives.  A  cette  époque,  on  se  servait  générale- 
ment, pour  traiter  les  tissus  à  examiner, de  l'acide  chlor- 
hydrique  à  1  pour  1000.  Trinchese  employa  la  solution 
à  1  pour  100. 

Vous  avez  vu  dans  la  dernière  leçon  que  les  muscles 
de  l'escargot  [Hélix  pomatid)  sont  constitués  par  de 
grandes  cellules  fusiformes  munies  de  noyaux.  D'après 
Trinchese  [loc.  cit.^  p.  497),  la  fibre  nerveuse  arrive  à 
la  cellule  musculaire  au  niveau  du  noyau  et  là  se  con- 
fond avec  une  masse  granuleuse  qui  serait  une  plaque 
motrice;  de  cette  masse  partiraient  deux  cylindres-axes 
qui  iraient  dans  deux  directions  opposées  suivant  l'axe 
de  la  cellule  musculaire.  Quelquefois  même  l'un  ou 
l'autre  de  ces  cylindres-axes  se  diviserait  en  fourche 
dans  une  même  extrémité  de  la  ceUule. 

En  1865,  Klebs  (2)  entreprit  des  recherches  spéciales 
sur  la  terminaison  des  nerfs  dans  les  cellules  muscu- 

(1)  Trinchese,  Mémoire  sur  la  terminaison  périphérique  des  nerfs  moteurs 
dans  la  série  animale  [Journal  de  Vanatomie  et  de  la  physiologie,  t.  IV,  1867, 
p.  485). 

(-2)  Klebs,  Die  Nerven  der  organischen  Muskelfasern  (Arch.  de  Virchow, 
t.  XXXn,  p.  168).  — — 


440    TERMINAISON    DES    NERFS    DANS    LES    MUSCLES    LISSES. 

laires  de  la  vessie  de  la  grenouille;  son  but  était  de 
vérifier  les  résultats  annoncés  par  Trinchese  dans  sa 
première  communication.  Le  réactif  qu'il  employa  est 
une  solution  de  5  grammes  de  sucre  de  canne  dans 
100  grammes  d'eau  distillée,  à  laquelle  il  ajoutait  une 
goutte  d'acide  sulfurique  par  centimètre  cube.  La  vessie, 
enlevée  avec  précaution  et  placée  dans  quelques  centi- 
mètres cubes  de  ce  mélange,  s'éclaircit  et  s'étend  facile- 
ment au  bout  de  quelques  minutes.  Son  épithélium  se 
détache  spontanément.  Klebs  recommande  même  de  ne 
pas  employer  le  pinceau,  probablement  dans  la  crainte 
que  son  application  ne  dérange  quelque  chose  aux  rap- 
ports des  éléments. 

Dans  son  travail,  l'un  des  plus  importants  et  des  mieux 
faitsparmiceux  que  j'aurai  à  vous  citer,  Klebs  décrit  suc- 
cessivement l'appareil  nerveux  proprement  dit  et  un  ré- 
seau intramusculaire  terminal.  Il  divise  l'appareil  ner- 
veux proprement  dit  en  plexus  fondamental  et  réseau 
intermédiaire. 

Le  plexus  fondamental  est  formé  par  des  fibres 
à  myéline  et  des  fibres  sans  myéline  qui  s'entre-croi- 
sent  en  divers  sens.  A  leurs  points  de  rencontre  sont 
logées  des  cellules  ganglionnaires. 

Quant  au  réseau  intermédiaire,  on  comprend  diffi- 
cilement, au  premier  abord,  ce  que  Klebs  a  nommé 
ainsi,  et  l'on  est  tenté  de  croire  que  c'est  en  réalité  un 
réseau  situé  entre  le  plexus  fondamental  et  les  terminai- 
sons nerveuses.  Ce  n'est  pas  ainsi  que  l'entend  l'auteur. 
Ce  qu'il  appelle  le  plexus  fondamental  se  trouve  seulement 
à  la  base  de  la  vessie.  De  cette  région  partent  des  fibres 


HISTORIQUE.  441 

nerveuses  qui  vont  dans  toutes  les  directions  s'étendre  sur 
la  surface  de  cet  organe,  et  qui  s'anastomosent  fréquem- 
ment entre  elles  ;  c'est  là  le  réseau  intermédiaire  de  Klebs . 
L'auteur  en  donne  une  description  complète.  Il  y  dis- 
tingue :  des  fibres  à  myéline;  des  fibres  sans  myéline 
à  constitution  fibrillaire,  c'est-à-dire  composées  d'un 
faisceau  de  fibrilles  plus  fines;  des  fibres  d'une  consti- 
tution analogue,  mais  qui,  au  lieu  d'être  cylindriques, 
ont  une  forme  rubanée ,  et  enfin  des  fibres  fibrillaires, 
c'est-à-dire  constituées  par  une  seule  des  fibrilles  que 
contenaient  les  précédentes. 

Cette  description  suffit  à  vous  montrer  que  l'auteur  a 
adopté  la  manière  de  voir  de  Remak  sur  la  constitution 
fibrillaire  du  cylindre-axe. 

Aux  anastomoses  des  fibres  les  plus  fines  du  réseau  in- 
lermédiaire,  Klebs  décrit  des  points  nodaux,  au  niveau 
desquels  se  trouvent  des  noyaux.  Il  entre  à  ce  propos 
dans  une  discussion  approfondie  pour  décider  si  ces 
noyaux  sont  de  nature  nerveuse  ou  s'ils  dépendent  du 
système  connectif;  il  finit  par  conclure,  d'après  leur 
forme  et  leurs  dimensions,  que  ce  sont  des  noyaux 
connectifs. 

J'arrive  au  réseau  nerveux  intramusculaire.  Dans 
une  communication  préalable,  Klebs  avait  annoncé 
l'existence  de  ce  réseau.  Henle  critiqua  cette  communi- 
cation dans  le  compte  rendu  annuel  qu'il  publiait  sur  les 
progrès  de  l'histologie.  Pendant  longtemps,  Henle  a  fait, 
pour  ainsi  dire,  la  police  de  celte  science  ;  quelquefois  sa 
critique  était  juste,  d'autres  fois  elle  était  inspirée  par  un 
parti  pris  d'avance;  ce  fut  le  cas  pour  la  communication 


44tî    TERMINAISON    DKS    NERFS    DANS    LES    MUSCLES   LISSLS. 

de  Klebs.  Il  prétendit  que  le  réseau  nerveux  intramus- 
culaire de  cet  observateur  n'était  autre  chose  qu'un 
réseau  élastique.  Klebs  fait  lemarquer  avec  raison  dans 
son  mémoire  (ju'une  semblable  appréciation  dépasse 
les  bornes  de  la  critique. 

Les  fibrilles  qui  constituent  le  réseau  intramusculaire 
sont  très  minces;  leur  diamètre  ne  dépasse  pas  1  à  3 
dix-millièmes  de  millimètre.  Il  se  trouve  éQ:alement  dans 
ce  réseau  des  points  nodaux,  mais  ils  ne  contiennent  pas 
de  noyaux  comme  ceux  du  réseau  intermédiaire.  Lors- 
qu'elles arrivent  sur  les  cellules  nmsculaires,  les  fibres 
nerveuses  présentent  un  renflement  particulier,  non  ter- 
minal, comparable  au  renflement  dit  terminal,  décrit  par 
Kùbne  dans  les  terminaisons  nerveuses  des  muscles 
striés  de  la  grenouille  (1).  Klebs  suppose  que  ce  ren- 
flement est  composé  d'une  matière  qui  ne  difl"ère  pas 
beaucoup  de  la  myéline. 

Dans  les  faisceaux  musculaires,  les  fibres  nerveuses 
se  divisent  et  se  subdivisent  pour  former  un  réseau  dont 
les  branches  sont  en  général  parallèles  aux  cellules  mus- 
culaires. Cependant  on  ne  les  voit  pas  d'habitude  se 
fondre  avec  ces  dernières  ;  dans  un  cas  seulement,  l'au- 
teur dit  avoir  observé  la  fusion  d'une  fibre  terminale  avec 
une  cellule  musculaire. 

Klebs  ajoute  qu'il  lui  a  été  impossible  d'observer  dans 
la  vessie  de  la  grenouille  quelque  chose  d'analogue  à 
ce  que  Trinchese  a  décrit  dans  les  cellules  musculaires 
de  l'escargot.  En  lisant  celte  critique,  on  est  porté  natu- 

(1)  Voy.  Leçons  mr  ihislologie  du  sijslème  nerveux,  t.  II,  p.  246. 


HISTORIQUE.  443 

rellement  à  se  demander  pourquoi  Klebs,  voulant  vérifier 
les  conclusions  de  Trinchese,  n'a  pas  choisi  les  muscles 
de  l'escargot  et  est  allé  s'adresser  à  la  vessie  de  la  gre- 
nouille. Dans  un  travail  de  contrôle,  la  première  condi- 
tion est  de  reprendre  l'objet  d'étude  dans  lequel  ont  été 
observés  les  faits  que  l'on  se  propose  de  critiquer. 

Les  conclusions  de  Klebs  relativement  à  la  terminai- 
son des  nerfs  dans  les  cellules  mnsculaires  ne  sont  pas 
absolument  nettes;  il  ne  dit  pas  clairement  si  son  réseau 
intramusculaire  est  réellement  terminal,  et  l'on  entre- 
voit qu'il  conserve  des  doutes  sur  le  mode  réel  de  termi- 
naison des  nerfs  dans  les  muscles  lisses. 

Le  troisième  travail  dont  j'ai  à  vous  parler  est  celui 
de  Frankenhaeuser  (I),  qui  parut  en  1867,  et  qui  traite 
de  la  terminaison  des  nerfs  dans  les  cellules  musculaires 
de  l'utérus.  C'est  un  travail  important,  très  soigné, 
dans  lequel  l'auteur  s'occupe  en  détail  de  tout  l'appareil 
nerveux  de  l'utérus  ;  son  dernier  chapitre  seulement  est 
consacré  à  l'étude  de  la  terminaison  des  nerfs. 

L'objet  d'étude  choisi  par  l'auteur  est  l'utérus  du 
lapin  et  en  particulier  le  ligament  large.  Il  conseille  de 
prendre  de  préférence  des  animaux  à  l'état  gravide, 
parce  que  (ainsi  qu'on  le  savait  depuis  Remak)  l'utérus 
en  état  de  gravidité  s'accroît  non  seulement  par  l'adjonc- 
tion d'éléments  musculaires  nouveaux,  mais  par  l'hyper- 
trophie des  anciens,  et  que  ies  nerfs  eux-mêmes  y  parais- 
sent augmenter  de  volume  ;  les  faits  seront  donc  plus 
faciles  à  observer  dans  ces  conditions.    Le  lisi'ament 

o 

(1)  Frankenhaeuser,  Die  Nerven  (1er  Gehiinnutter  und  ilire  Endigung  in 
den  glallen  Muskelfasern.  lena,  1867,  in-folio. 


444   TERMINAISON    DES    NERFS    DANS    LES    MUSCLES    LISSES. 

large  du  lapin  est  constitué  par  plusieurs  couches  ;  en 
dedans  de  la  séreuse,  il  y  a  deux  feuillets  musculaires, 
des  vaisseaux,  des  nerfs,  du  tissu  adipeux  ;  aussi  Franken- 
haeuser  conseille-t-il  d'employer  pour  ces  recherches 
des  animaux  maigres. 

Quant  à  sa  méthode,  elle  est  des  plus  simples;  il  se 
sert  du  vinaigre  de  bois.  Meissner  avait  conseillé  ce 
réactif  pour  l'étude  du  plexus  nerveux  de  l'intestin  ; 
Frankenhaeuser  l'emploie  mélangé  à  la  glycérine. 

Je  laisserai  de  côté  ce  que  l'auteur  dit  des  nerfs  et  de 
leur  trajet;  il  ne  diffère  pas  essentiellement  de  Klebs  sur 
ces  points.  J'arrive  de  suite  aux  terminaisons  nerveuses. 

Il  suffit  d'im  regard  attentif  jeté  sur  la  magnifique 
planchedans  laquelle  il  représente  ces  terminaisons  pour 
se  rendre  compte  de  la  manière  dont  il  les  a  comprises. 
Dans  celte  figure,  que  je  vous  montre  ici,  vous  voyez 
une  fibre  nerveuse  arriver  perpendiculairement  aux 
cellules  musculaires  et  se  diviser  dichotomiquement 
pour  donner  naissance  à  des  fibrilles  qui  vont  jus- 
qu'aux noyaux  de  ces  cellules,  pénètrent  dans  leur 
intérieur  et,  après  s'être  bifurquées,  se  terminent  dans 
leurs  deux  nucléoles.  Lorsque  le  noyau  d'une  cellule 
musculaire  ne  contient  qu'un  seul  nucléole,  il  arrive 
souvent  que,  la  fibrille  terminale  se  bifurquant  cepen- 
dant, l'une  de  ses  branches  se  rend  à  ce  nucléole,  tandis 
que  l'autre  branche  se  continue  jusqu'au  noyau  d'une 
cellule  voisine. 

En  réalité,  pour  Frankenhaeuser,  les  nucléoles  des 
cellules  musculaires  ne  sont  autre  chose  que  des  boutons 
nerveux  terminaux. 


HISTORIQUE.  445 

J'arrive  à  un  quatrième  travail,  celui  d'Arnold,  qui 
forme  un  chapitre  du  manuel  de  Stricker(l). 

Dans  ce  chapitre,  où  Arnold  traite  des  muscles  lisses 
ou  plutôt  «du  tissu  des  muscles  organiques»,  il  s'occupe 
de  la  terminaison  des  nerfs  dans  ces  muscles.  Il  admet, 
comme  Klebs,  que  leur  appareil  nerveux  se  compose 
d'un  plexus  fondamental,  d'un  plexus  intermédiaire  et 
d'un  plexus  intramusculaire.  Des  fibrilles  nerveuses  par- 
tant de  ce  dernier  plexus  vont,  comme  le  pense  Fran- 
kenhaeuser,  jusqu'aux  nucléoles  des  noyaux  muscu- 
laires; mais,  suivant  Arnold,  elles  ne  s'y  termineraient 
pas;  elles  les  traverseraient  simplement  et  se  continue- 
raient plus  loin.  Le  nucléole  de  la  cellule  musculaire  ne 
serait  donc  autre  chose  qu'un  point  nodal  d'un  réseau 
nerveux. 

Les  méthodes  employées  par  Arnold  sont  variées; 
celle  à  laquelle  il  a  recours  de  préférence  est  le  traite- 
ment par  l'acide  acétique  dilué  après  macération  dans 
l'acide  chromique  étendu,  traitement  qu'il  avait  surtout 
mis  en  usage  pour  l'étude  des  cellules  ganglionnaires.  Il 
s'est  aussi  servi  du  chlorure  d'or,  en  plongeant  dans  ce 
réactif  des  coupes  obtenues  après  congélation. 

J'attirerai  en  particulier  votre  attention  sur  la  figure 
qu'il  donne  d'une  coupe  transversale  de  fibres  muscu- 
laires lisses  (p.  142).  On  y  remarque  sept  cercles  égaux 
qui  représentent  la  coupe  d'autant  de  cellules  muscu- 
laires; au  ceutrede  chacun  de  ces  cerclesse  voit  la  coupe 
du  noyau,  au  milieu  duquel  un  point  noir  figure  le  nu- 

(1)  Arnold,  Getvebe  der  organischen  Muskeln,   dans  Stricker,  Ilandbuch 
der  Lehre  von  den  Geweben,  p.  137. 


440    TERMINAISON    DlIS    NERFS    DANS    LES    MUSCLliS    LISSES. 

cléole.  Aiixdivers  nucléoles  viennent  aboutirdes  fibrilles 
nerveuses,  provenant  de  la  bifurcation  de  fibres  dont  la 
coupe  se  remarque  dans  les  interstices  des  cellules  mus- 
culaires. 

Or,  vous  savez  ({ue,  dans  un  faisceau  musculaire  lisse, 
les  cellules  sont  constamment  imbriquées  de  telle  façon 
que  la  portion  renflée  de  l'une  correspond  à  la  portion 
amincie  de  l'autre.  Sur  une  coupe  transversale,  ces  cel- 
lules seront  donc  sectionnées  à  différents  points  de  leur 
longueur  et  devront  donner  lieu  à  des  cercles  inégaux. 
Par  la  même  raison,  il  n'est  pas  possible  que  la  même 
coupe  atteigne  les  noyaux  de  sept  fibres  musculaires 
voisines;  c'est  tout  au  plus  si  elle  en  atteindrait  deux  ou 
trois.  Je  crois  donc  que  cette  figure  d'Arnold  est  pure- 
ment scbématique;  c'est  une  création  de  son  génie,  et 
non  la  reproduction  de  faits  observés. 

Je  m'arrête  un  instant  dans  cet  exposé  historique 
pour  vous  faire  remarquer  qu'à  cette  époque  on  se 
partage  dans  la  science  entre  deux  opinions.  D'après 
l'une,  les  nerfs  se  termineraient  par  des  extrémités  libres, 
en  bourgeons  ou  en  boutons  :  c'est  celle  à  laquelle  se 
rattachent,  par  exemple,  Trinchese  et  Frankenhaeuser; 
d'aprèsrautre,lesfibres  nerveuses  terminales  formeraient 
un  réseau  complet  sans  terminaisons  proprement  dites. 
Cette  seconde  opinion  rappelle  à  peu  près  celle  de  Va- 
leutin  sur  les  anses  terminales  mais  sans  y  correspondre 
exactement.  En  effet,  les  auteurs  modernes  qui  croient  à 
l'existence  d'un  réseau  ternnnal  admettent,  comme  ceux 
qui  sont  pour  les  terminaisons  libres,  que  la  fibre  ner- 
veuse est  en  rapport  direct  avec  la  cellule  musculaire. 


HISTORIQUE.  447 

c'est-à-dire  que  chaque  cellule  musculaire  est  influencée 
par  une  fibre  nerveuse.  En  d'autres  termes,  la  science 
a  fait  des  progrès  tels  que  tous  les  histolrgistcs  ont  ob- 
servé entre  les  cellules  musculaires  un  nombre  suffi- 
sant de  fibres  nerveiises  pour  pouvoir  en  attribuer  une  à 
chaque  fibre-cellule  en  particulier. 

Je  passe  maintenant  à  un  travail  dans  lequel  sont 
exposés  des  faits  en  contradiction  complète  avec  ceux 
dont  je  viens  de  parler.  C'est  un  travail  de  Krause  (1),  pu- 
blié en  1870.  Krause  a  un  mérite  incontestable; 
il  sait  trouver  des  objets  d'étude.  Ainsi,  pour  les  mus- 
cles striés,  il  a  signalé  le  muscle  rétracteur  du  globe 
oculaire  du  chat;  pour  les  muscles  lisses,  il  indique  un 
objet  qu'il  déclare  aussi  favorable,  le  muscle  recto-coc- 
cygien  du  lapin.  Ce  muscle  s'insère  aux  vertèbres  cau- 
dales du  lapin  et  remonte  de  là  en  avant  pour 
s'attacher  par  deux  chefs  à  la  paroi  postérieure  du 
rectum,  à  quelques  centimètres  au-dessus  de  l'anus. 
C'est  un  muscle  assez  grêle,  d'une  longueur  de  3  à  4  cen- 
timètres environ.  Cependant,  loin  d'être  aussi  mince 
que  le  ferait  supposer  la  description  de  Krause,  il  est 
beaucoup  trop  épais,  au  moins  chez  les  lapins  de  taille 
moyenne,  pour  être  soumis  tout  entier  à  l'observation 
microscopique.  C'est  peut-être  pour  cette  raison  que 
Krause  est  arrivé  à  l'opinion  singulière  qu'il  énonce 
dans  son  mémoire. 

Krause  examine  le  muscle  recto-coccygien,  soit  sans 
addition  d'aucun  réactif,  soit  après  l'action  de  l'acide 

,1)  Krause,  Die  NervenemUgiingen  in  den  glatten  Muskeln  lAnii.  (h  Bei- 
chert  et  Du  Bois-Reijmoml,  1870,  p.  1). 


448    TERMINAISON    DES    NERFS   DANS   LES   MUSCLES   LISSES. 

acétique  dilué.  Le  dessin  qui  accompagne  son  travail  est 
fait  évidemment  d'après  une  préparation  à  l'acide  acé- 
tique :  car  on  y  voit  très  nettement  les  noyaux,  tandis 
que  le  contour  cellulaire  n'est  pas  marqué;  de  plus,  ces 
noyaux  sont  granuleux  et  en  forme  do  bâtonnet,  comme 
on  les  observe  après  l'action  des  acides.  La  fibre  nerveuse 
figurée  est  une  fibre  nerveuse  à  myéline,  nettement  re- 
connaissable  à  son  double  contour.  Au  point  où  ce  con- 
tour disparaît,  elle  se  continue  en  quelques  fibres  pâles 
qui  se  perdent  après  un  court  trajet.  Le  tout  est  entouré 
de  trois  gros  noyaux  arrondis  qui  paraissent  être  logés 
dans  une  capsule. 

C'est  là  une  figure  qui  rappelle,  comme  Krause  le  fait 
remarquer  lui-même,  une  éminence  terminale  des 
muscles  striés.  Aussi,  sans  être  absolument  affirmatif 
sur  ce  point,  il  tend  à  conclure  de  son  observation  que 
la  terminaison  nerveuse  se  fait  dans  les  muscles  lisses 
par  un  appareil  qui  ressemblerait  beaucoup  à  la  plaque 
motrice.  La  différence  fondamentale  entre  les  deux 
ordres  de  muscles  serait  que  chaque  faisceau  primitif 
strié  possède  une  plaque  motrice  particulière,  tandis 
qu'une  seule  de  ces  plaques  commanderait  un  grand 
nombre  de  cellules  musculaires  lisses. 

Ce  qui  surprend  le  plus,  en  lisant  ces  singulières 
conclusions,  c'est  que,  appartenant  à  un  travail  paru 
en  1870,  elles  montrent  que  l'auteur  n'a  tenu  aucun 
compte  de  toutes  les  observations  publiées  avant  lui.  En 
effet,  il  suffit  d'un  coup  d'œil  jeté  sur  les  figures  don- 
nées par  ses  prédécesseurs  et  que  j'expose  ici  devant 
vous,  pour  se  convaincre  qu'il  n'est  pas  possible  que  la 


HISTORIQUE.  449 

terminaison  des  nerfs  dans  les  muscles  lisses  se  fasse 
comme  Krause  le  soutient. 

Revenons  à  18G9.  Nous  trouvons  dans  les  Archives 
de  Schultze  un  mémoire  très  court  de  Tololschinoff  (1). 
Les  recherches  de  cet  auteur  ont  porté  sur  la  vessie  de 
la  grenouille  et  ont  été  faites  en  vue  de  contrôler  les 
résultats  annoncés  par  Arnold.  Il  a  employé  la  mé- 
thode de  Tor.  Après  avoir  insufflé  la  vessie  de  manière 
à  la  tendre,  il  la  badigeonnait  avec  un  pinceau  trempé 
dans  une  solution  de  chlorure  d'or  à  i  pour  200.  Les 
tissus  étant  ainsi  fixés,  il  enlevait  la  vessie  et  la  plaçait 
dans  la  solution  du  sel  d'or  jusqu'à  ce  qu'elle  prît  une 
teinte  jaune  paille  ;  puis  il  la  mettait  dans  l'eau  acidifiée 
avec  une  goutte  d'acide  acétique,  suivant  le  procédé  de 
Cohnheim. 

Tolotschinoff  n'a  jamais  pu  observer  le  mode  de  termi- 
naison signalé  par  Arnold  ;  il  a  vu  seulement  (et  c'est  la 
première  fois  que  ce  fait  a  été  constaté  à  l'aide  de  la 
méthode  de  l'or)  que  les  fibres  nerveuses  forment  un 
réseau  dans  les  mailles  duquel  sont  logées  les  cellules 
musculaires.  Ce  réseau  n'est  autre  chose  que  le  réseau 
intramusculaire  de  Klebs. 

Un  septième  travail  est  celui  de  Hénocque  (2)  publié 
en  1870.  C'est  un  travail  important.  Les  recherches  de 
l'auteur  ont  porté,  non  seulement  sur  la  terminaison, 
mais  encore  sur  la  répartition  des  fibres  nerveuses.  Il  a 
employé  des  méthodes  variées,  entre  autres  celle  de  l'or, 

(1)  Tolotschinoff,  Ueber  das  Verhalten  der  Nerven  zu  den  glatten  Muskel- 
fasern  der  Froschharnblase  {Arch.  f.  micr.  Anatomie,  1869,  t.  V,  p.  509). 

(2)  Hénocque,  Du    mode    de    distribution  et  de   terminaison   des  nerfs. 
dans  les  muscles  lisses,  Paris,  1870, 

RANVIER.  —  Anat.  générale.  i.  —  29 


450      TERMINAISON    DES    NERFS    DANS    LES    MUSCLES    LISSES. 

qu'il  il  inodifiée.  Il  laisse  les  tissus  dans  la  solution  de 
chlorure  d'or  jusqu'à  ce  qu'ils  aient  pris  une  teinte  jaune 
paille,  puis  il  provoque  la  réduction  rapide  en  employant 
une  solution  concentrée  d'acide  tartrique  portée  ta  une 
température  voisine  de  l'éhullition.  Je  n'ai  pas  à  appré- 
cier maintenant  cette  méthode,  d'autant  plus  que  ce  n'est 
pas  avec  son  aide  (pi'il  a  obtenu  les  principaux  résul- 
tats qu'il  a  publiés  sur  le  mode  de  terminaison  des  nerfs 
dans  les  muscles  lisses. 

Il  reconnaît,  avec  Klebs  et  Arnold,  l'existence  d'un 
plexus  fondamental,  d'un  réseau  intermédiaire  et  d'un 
plexus  intramusculaire.  Il  admet  avec  Frankenhaeuser 
que  la  terminaison  des  nerfs  se  fait  par  des  extrémités 
libres.  Mais,  d'après  lui,  cette  terminaison  ne  serait  ni 
dans  les  nucléoles,  ni  dans  les  noyaux;  les  fibres  ner- 
veuses se  termineraient  dans  la  substance  musculaire 
elle-même,  en  dehors  du  noyau,  par  de  petits  boutons 
très  caractérisés.  C'est  surtout  à  l'aide  de  l'acide  pyro- 
ligneux qu'il  serait  arrivé  à  en  faire  l'observation. 

Dans  un  mémoire  sur  les  nerfs  du  tube  digestif,  pu- 
blié en  1875,  Goniaew(l)  étudie  les  réseaux  nerveux 
intramusculaires  de  l'œsophage  et  de  l'intestin  du  lapin. 
Il  s'occupe  surtout  de  la  distribution  des  nerfs;  quant 
à  leur  mode  de  terminaison,  il  n'émet  aucune  afflrina- 
tion  bien  nette. 

La  même  année,  Lœwit(2)  reprit  ces  recherches.  Elles 
portèrent  sur  différents  organes,  mais  surtout  sur  la 

(1)  Goniaew,  Die  Nercendes  Nalirungsschlauches  {Arcli.  f.  micr.  Anatomie, 
t.  XI,  1875,  p.  479). 

(2)  Lœwit,  Die  Nerven  der  glatten  Muskulatur  (Acad.  des  sciences  de 
Vienne,  3^  section,  l.  LXXI,  1875). 


IIISTOIUQUE.  /Î51 

vessie  de  la  grenouille.  Lœwit  admet  les  trois  parties 
de  l'appareil  nerveux  distinguées  par  Klebs.  D'après  lui, 
le  réseau  intramusculaire  ne  donne  pas  naissance  à  des 
fibrilles  qui  se  terminent  librement;  c'est  un  réseau 
complet,  dans  les  mailles  duquel  sont  contenues  les 
cellules  musculaires. 

Lœwit  a  fait  des  observations  meilleures  que  ses 
devanciers,  parce  qu'il  a  mieux  su  manier  l'or.  Guidé 
par  une  indication  de  Pritchard,  qui  avait  employé  pour 
l'étude  des  fibres  nerveuses  du  limaçon  de  l'oreille  l'a- 
cide formique  comme  agent  réducteur,  Lœwit  eut  égale- 
ment recours  à  cet  acide.  Il  modifia  la  manière  d'agir  de 
Pritchard  et  arriva  à  donner  un  procédé  bien  réglé 
dont  je  vous  ai  déjà  indiqué  les  détails  (voy.  p.  i85),  sur 
lesquels  je  ne  reviendrai  pas  ici. 

Ses  conclusions  sont,  comme  je  viens  de  vous  le  dire, 
qu'il  n'existe  pas  de  terminaisons  nerveuses  proprement 
dites,  mais  seulement  un  réseau.  Il  insiste  sur  un  point 
qui  a  en  effet  de  l'importance,  c'est  que  les  noyaux  des 
cellules  musculaires  lisses  sont  toujours  placés  sur  un 
côté  de  la  cellule,  et  que  c'est  généralement  de  ce  côté 
que  passe  la  fibrille  nerveuse,  qui  semble  adbérer  à  la 
cellule  musculaire  à  ce  niveau. 

Eni876,.  Elischer  (1)  s'est  aussi  occupé  de  la  termi- 
naison des  nerfs  dans  les  muscles  lisses.  Je  ne  vous 
aurais  pas  parlé  de  ce  travail,  si  l'aperçu  nouveau  qu'il 
donne  sur  les  terminaisons  nerveuses  ne  venait  compléter, 
pour  ainsi  dire,  la  série  de  toutes  les  opinions  possibles. 

(1)  Elisclier,  Beitraege  mr  feiiiereii  Anatomie  der  Maskelfasern  des  Utérus 
iArchii'  fur  Gijnaekolorjie,  187(3,  t.  IX,  p.  10). 


452      TERMINAISON    DES   NERFS    DANS   LES    MUSCLES    LISSES. 

Les  libres  nerveuses,  après  s'être  divisée  s  et  subdivi- 
sées, arrivent  jusqu'au  noyau  et  s'y  terminent  par  un 
bouton;  mais  ce  bouton  n'est  pas  le  nucléole;  celui-ci 
en  est  parfaitement  distinct. 

Le  dernier  mémoire  dont  je  vous  entretiendrai  (et 
j'en  ai  passé  plusieurs  moins  importants)  est  celui  de 
Gscheidlen  (1),  publié  en  1877.  L'auteur  a  poursuivi 
ses  recherches  pendant  plusieurs  années,  probablement 
dans  le  but  de  contrôler  les  résultats  indiqués  par  Arnold. 
Au  courant  de  ses  études,  il  a  eu  connaissance  de  la 
méthode  de  Lœwit,  qu'il  a  dès  lors  mise  en  usage. 

Après  avoir  essayé  de  différents  organes  des  mammi- 
fères et  des  batraciens ,  il  prit  comme  objet  d'étude,  sur 
le  conseil  de  Heidenhain,  l'estomac  de  la  sangsue.  Dans 
les  culs-de-sac  de  cet  organe,  les  cellules  musculaires, 
d'une  dimension  considérable,  sont  isolées  ou  disposées 
par  petits  groupes.  Sur  ces  immenses  fibres  musculaires, 
rangées  parallèlement,  les  nerfs  se  ramifient,  et  for- 
ment, soit  en  les  longeant,  soit  en  les  croisant,  des 
plexus  d'où  partent  directement  les  fibrilles  qui  vont  se 
rendre  aux  cellules  musculaires.  Il  n'existe  donc  pas  de 
réseau  intermédiaire.  Quant  aux  terminaisons,  elles  se 
font  par  un  réseau  à  larges  mailles  dont  les  branches 
longent  généralement  les  cellules  musculaires,  ou  les 
croisent.  Les  conclusions  de  Gscheidlen  sont  donc  à  peu 
près  les  mêmes  que  celles  de  Lœwit. 

Je  m'arrête  là  dans  cet  exposé  hislorique.  Il  suffît 
pour  vous  montrer  la  divergence  des  opinions  auxquelles 

(1)  Gscheidlen,  Beitraege  zur  Lehre  von  den  Nervenendigungen  in  den 
glatten  Muskelfaseni  {Arch.  f.  micr.  Analomie,  1877,  t.  XIV,  p.  321). 


HISTORIQUE.  453 

sont  arrivés  les  différents  auteurs,  bien  que  leurs 
méthodes  n'aient  pas  été  très  variées.  Dans  les  der- 
nières années,  l'opinion  qui  semble  prendre  le  dessus 
est  celle  d'après  laquelle  les  nerfs  des  muscles  lisses  se 
termineraient  en  réseau.  Cependant,  on  ne  l'admet  pas 
volontiers  quand  on  connaît  les  terminaisons  libres  si 
nettes  dans  les  lames  électriques  de  la  torpille  et  dans  les 
fibres  musculaires  striées;  et  j'avoue  que  pour  ma  part 
je  ne  me  prononcerais  à  priori  qu'avec  la  plus  grande 
réserve  pour  l'existence  d'un  réseau  terminal. 

Vous  remarquerez  encore  que  tous  les  auteurs  s'ac- 
cordent à  faire  dépendre  les  fibres  nerveuses  apparte- 
nant à  un  organe  muni  de  muscles  lisses,  d'un  appareil 
nerveux  spécial  à  cet  organe.  Nous  aurons  à  rechercher 
dans  la  suite  de  nos  études  si  cette  disposition  est  en 
rapport  avec  le  mode  d'action  particulier  des  fibres 
lisses,  ou  si  elle  doit  être  attribuée  aux  rapports  spéciaux 
des  organes  dont  il  s'agit  avec  les  grands  centres  d'in- 
nervation. 


VINGT-HUITIÈiME  LEÇON 

(4  avril  1878) 
Teruiinaison  des  nerfs  dans  les  muscles  lisses. 

Revue  et  classification  des  opiaions  des  auteurs  sur  la  terminaison  des  nerfs 
dans  les  muscles  lisses.  —  Causes  de  leurs  divergences  :  Difficultés  spéciales  ; 
insuffisance   des   méthodes  ;  diversité  des  objets  choisis  pour  l'examen. 

Critique  expérimentale.  —  Nerfs  des  muscles  lisses.  Plexus  nerveux  de 
Meissner  et  d'Auerbach.  —  Rôle  des  plexus  nerveux  ganglionnaires. 
Us  existent  sur  le  trajet  des  nerfs  allant  aux  muscles  de  la  vie  organique, 
striés  ou  lisses.  Ils  n'existent  pas  sur  le  trajet  des  nerfs  allant  aux  mus  - 
clés  volontaires,  qu'ils  soient  striés  ou  non.  Ils  sont  donc  en  rapport  non 
pas  avec  la  structure  particulière  des  muscles,  mais  avec  le  caractère  invo- 
lontaire de  l'acte  moteur  auquel  ils  président. 

Étude  des  nerfs  de  la  vessie  de  la  grenouille.  —  Procédé  opératoire.  — 
Description  de  l'entrée  des  nerfs  et  du  plexus  fondamental. 

Messieurs, 

Un  fait  a  dû  vous  frapper  dans  l'exposé  historique  que 
je  vous  ai  présenté  dans  la  dernière  leçon  :  c'est  la 
divergence  des  opinions  des  auteurs  sur  le  mode  de  ter- 
minaison des  fibres  nerveuses  dans  les  muscles  lisses. 
La  différence  de  leurs  manières  de  voir  s'accusera  encore 
davantage  si  nous  essayons  de  les  classer  suivant  leurs 
ressemblances. 

L'opinion  la  plus  ancienne  est  celle  qui  fait  terminer 
les  nerfs  par  des  anses;  elle  a  été  défendue  par  Valentin, 
Heu  le,  etc. 


DIFFICUMFtS    DU    SUJET.  455 

Un  second  mode  de  terminaison,  par  des  plaques  mo- 
trices, a  été  admis  par  Krause. 

Une  troisième  opinion  est  celle  d'après  laquelle  les  nerfs 
se  termineraient  par  des  boutons  ou  par  des  bourgeons. 
Les  auteurs  qui  l'admettent  difTèrent  encore  sur  les 
détails;  ainsi  les  uns  croient  que  la  fibre  nerveuse  se 
termine  dans  le  nucléole  (Frankenbaeuser),  d'autres 
qu'elle  se  termine  à  la  vérité  dans  le  noyau,  mais  en 
dehors  du  nucléole  (Elischer);  d'autres  enfin  pensent  que 
c'est  dans  la  substance  musculaire,  en  dehors  du  noyau, 
que  se  montre  le  bouton  terminal  (Hénocque). 

Une  quatrième  opinion  est  celle  des  auteurs  qui 
admettent  un  réseau  terminal.  Pour  certains  d'entre 
eux,  les  fibres  de  ce  réseau  s'engagent  dans  les  cellules 
musculaires  et  traversent  leurs  nucléoles  (Arnold);  pour 
d'autres,  le  réseau  nerveux  comprend  les  cellules  mus- 
culaires entre  ses  branches ,  mais  n'y  pénètre  jias 
(Tolotschinojf,  Lœwit,  Gscheidlen).  Telles  sont  les 
opinions  les  plus  saillantes.  Il  n'y  a,  vous  le  voyez, 
aucune  disposition  prévue  par  l'imagination  qui  n'ait 
été  adoptée  par  quelque  auteur  comme  l'expression  de 
la  vérité. 

Ces  opinions  contradictoires  tiennent  en  partie  à  la 
difficulté  du  sujet,  en  partie  à  l'imperfection  des  mé- 
thodes. 

Le  sujet  est  difficile,  et  cela  pour  plusieurs  raisons. 
D'abord,  les  fibres  nerveuses  qui  se  distribuent  aux 
muscles  lisses  et  qui  vont  se  terminer  dans  les  cellules 
musculaires  sont  dépourvues  de  myéline,  contrairement 
à  celles  qui  se  rendent  aux  muscles  striés  des  vertébrés. 


456      TER]MINAISON   DES    NERFS    DANS    LES    MUSCLES    LISSES. 

C'est  là  une  première  difficulté.  La  myéline,  en  cfTet, 
permet,  grâce  à  son  haut  indice  de  réfraction,  de  dis- 
tinguer les  fibres  qui  en  sont  pourvues,  même  quand 
elles  sont  enchevêtrées  au  milieu  de  tissus  de  toute 
nature.  Au  contraire,  quand  cette  gaîne  manque,  les 
fibres  nerveuses,  ne  possédant  pas  de  réfringence  spé- 
ciale, se  confondent  dans  la  masse  des  tissus. 

Une  autre  difficulté  tient  à  l'union  intime  des  cellules 
musculaires.  Tandis  que  les  faisceaux  primitifs  striés, 
enveloppés  de  leur  sarcolemme,  séparés  les  uns  des 
autres  par  du  plasma,  sont  facilement  isolables,  les  cel- 
lulesmusculaires,  soudées  ensemble,  forment  des  masses 
qu'il  est  difficile  de  résoudre  en  leurs  éléments  consti- 
tutifs sans  déchirer  ou  altérer  quelque  peu  ces  derniers. 

En  second  lieu,  les  méthodes  sont  insuffisantes.  Ainsi, 
l'on  a  fait  usage  des  acides  :  acide  acétique,  acide  for- 
mique,  vinaigre  de  bois.  On  peut  considérer  ce  dernier 
réactif,  malgré  sa  complexité,  comme  ayant  à  peu  près 
la  même  action  que  Tacide  acétique.  Tous  ces  agents 
éclaircissent  les  tissus  en  les  gonflant.  Le  tissu  con- 
jonctif  subit  le  gonflement  le  plus  notable;  les  cellules 
musculaires  se  gonflent  moins  et  les  nerfs  changent  peu 
de  volume. 

La  transparence  que  ce  gonflement  donne  aux  tissus 
provient  de  ce  que  leurs  éléments,  rapprochés  les  uns 
des  autres,  s'accolent,  pour  ainsi  dire,  en  supprimant  les 
espaces  qui  les  séparent,  et  forment  ainsi  une  seule  masse 
presque  homogène.  Les  différences  légères  des  indices 
de  réfraction  étant  ainsi  noyées  dans  l'ensemble,  les 
éléments  sont  moins  distincts.  Les  dernières  ramifica- 


MÉTHODES.  457 

tions  nerveuses  éprouvent,  il  est  vrai,  par  ce  traitement, 
un  gonflement  moindre  que  les  fibres  conncctives  et 
musculaires,  ce  qui  lient,  très  probablement,  à  ce  qu'il 
entre  clans  leur  constitution  une  certaine  quantité  de 
matière  grasse  difficile  à  modifier  par  les  acides  faibles; 
il  en  résulte  qu'elles  conservent  une  réfringence  un  peu 
plus  grande  et  s'accusent  par  là.  Mais  elles  se  voient 
toujours  d'une  manière  vague.  Il  faut  employer,  pour 
les  examiner,  des  grossissements  considérables;  autre- 
ment il  est  facile  de  les  confondre  avec  le  bord  d'un 
faisceau,  ou  avec  celui  d'une  cellule,  ou  avec  des  plis, 
ou  enfin  avec  des  fibres  élastiques  fines,  qui  sont  très 
nombreuses  dans  certains  muscles  lisses. 

Si  l'on  ajoute  que  presque  toujours  il  y  a  dans  le  tissu 
des  granulations  graisseuses  qui  échappent  à  l'action  de 
l'acide  acétique  et  qui  rendent  l'image  encore  plus  com- 
plexe, on  comprendra  facilement  que  l'emploi  de  cette 
méthode  constitue  une  des  causes  de  divergence  entre 
les  auteurs.  Plusieurs  d'entre  eux  emploient  la  glycérine 
après  l'acide  pyroligneux;  il  est  facile  de  se  rendre  compte 
qu'ils'  obtiennent  ainsi  un  effet  inverse  de  celui  qu'ils 
attendent.  La  glycérine  agit  en  effet  d'une  autre  manière 
que  les  acides  pour  donner  de  la  transparence  aux  tissus; 
elle  uniformise  l'indice  de  réfraction  des  différents  élé- 
ments en  les  imbibant  et  en  leur  prêtant  ainsi  sa  réfrin- 
gence élevée.  Il  suit  de  là  que  son  emploi  fait  perdre 
absolument  tout  le  bénéfice  de  l'action  des  acides  fai- 
bles, dont  le  seul  résultat  favorable  pouvait  être  de 
maintenir  aux  extrémités  nerveuses  une  réfringence 
un  peu  plus  considérable  qu'aux  autres  éléments.  Aussi 


458      TEKMINAISON    DbS    NERFS    DANS    LES   MUSCLES    LISSES. 

n'obtienl-on ,  en  opérant  ainsi,  que  des  images  très 
vagues,  qu'il  est  facile  d'interpréter  pour  ainsi  dire  à 
volonté. 

Du  reste,  pour  juger  de  l'action  des  acides  faibles  sur 
les  terminaisons  nerveuses  dans  les  muscles  lisses,  il  vous 
suffira  de  vous  rappeler  quel  résultat  détestable  (le  mot 
n'est  pas  trop  fort)  ces  mêmts  acides  nous  ont  donné 
dans  Tétude  de  la  terminaison  des  nerfs  dans  les  muscles 
striés  et  dans  les  lames  électriques  de  la  torpille;  ils 
faisaient  disparaître  tout  ce  qui  était  ramifications  ner- 
veuses terminait  s  (1).  11  n'est  pas  étonnant  que  les  au- 
teurs qui  ont  travaillé  avec  des  méthodes  aussi  mauvaises 
aient  obtenu  des  résultats  inexacts  ou  insuffisants. 

Plusieurs  histologistes  ont  certainement  dû  essayer  de 
colorer  leurs  préparations  ;  s'ils  n'ont  pas  parlé  de  leurs 
tentatives  dans  ce  sens,  cela  tient  probablement  à  ce 
qu'elles  sont  restées  sans  succès.  C'est  seulement  avec 
les  sels  d'or  que  l'on  peut  espérer  un  résulat  favorable, 
et  encore  ne  faut-il  pas  trop  y  compter.  Cela  dépend 
surtout  du  procédé  que  l'on  mettra  en  usage.  Si  l'on 
emploie  par  exemple  celui  de  Gohnheim,  on  obtiendra, 
suivant  les  cas,  une  préparation  qui  sera  colorée  depuis 
le  rose  jusqu'au  rouge  ponceau,  ou  depuis  le  violet  clair 
jusqu'au  noir;  mais  cette  coloration  sera  répandue  uni- 
formément sur  tout  le  tissu,  et  souvent  les  fibres  ner- 
veuses se  montreront  moins  vivement  teintées  que  le 
reste. 

On  est  donc  loin  d'être  certain  de  réussir  avec  cepro- 

(1)  Voy.  Uislologie  du  système  nerveux,  t.  W,  p.  284. 


CRITIQUE    DE    L\    Ml-THODE    DE    l'oR.  459 

cédé.  Moi-même  jo  l'ai  essayé  un  très  grand  nombre  de 
fois,  et  jamais  je  n'ai  obleiui  aucun  résultai  tant  soit  peu 
favorable  pour  la  terminaison  des  nerfs  dans  les  mus- 
cles lisses. 

Le  procédé  d'Hénocque  n'est  pas  meilleur.  Hénocque 
lui-même  reconnaît  qu'il  ne  difîêre  de  celui  de  Cohn- 
heim  que  par  la  réduction  plus  rapide.  Lorsque  l'on 
plonge  les  tissus  dans  l'acide  tartrique,  l'action  élective 
de  l'or  s'est  déjà  produite,  et  le  traitenîcnt  consécutif  ne 
peut  rien  y  changer.  De  plus,  il  n'est  pas  sans  inconvé- 
nient de  soumettre  des  tissus  à  l'action  de  l'acide  tar- 
trique bouillant. 

Le  procédé  de  Lœwit  est  supérieur,  mais  il  présente 
encore  bien  des  inconvénients.  L'acide  formique  n'est 
pas  sans  modifier  les  ramifications  nerveuses  terminales. 
Vous  en  avez  eu  la  preuve  lorsque  nous  l'avons  employé 
pour  l'étude  des  éminences  terminales  des  muscles 
striés.  Les  arborisations  terminales  étaient  bien  diffé- 
rentes de  celles  que  nous  avons  vues  plus  tard  à  l'état 
vivant  ou  plutôt  à  la  suite  de  l'action  de  l'alcool  au  tiers. 

Quant  à  celui  de  Gscheidlen,  qui  consiste  a  placer 
d'emblée  des  portions  d'organe  pendant  vingt-quatre 
heures  dans  de  l'acide  formique  à  i  ou  ta  2!  pour  100, 
il  doit  produire  dans  les  éléments  des  modifications  tout 
aussi  considérables. 

A  ces  deux  premières  causes  de  divergence,  la  diffi- 
culté du  sujet  et  l'insuffisance  des  méthodes,  vient  s'en 
joindre  une  troisième,  la  diversité  des  objets  d'étude 
choisis  par  les  différents  observateurs.  Il  est  vrai  qu'en 
général  ils   disent  avoir    étendu    !eurs  recherches   à 


460      TRRMINAISON    DES   NERFS    DANS    LES    MUSCLES    LISSES. 

plusieurs  organes  et  même  à  plusieurs  animaux;  mais 
en  réalité  chacun  d'eux  a  eu  un  objet  de  prédilection, 
d'après  lequel  il  s'est  formé  son  opinion.  C'est  ainsi  que 
Trinchese  a  examiné  surtout  les  muscles  de  l'escargot; 
Klebs,  Tolotschinoff  et  Lœwit  ont  expérimenté  presque 
exclusivement  sur  la  vessie  de  la  grenouille;  Elischer  et 
Frankenhaeuser  ont  choisi  l'utérus  et  ses  annexes; 
Krause,  le  muscle  recto-coccygien  du  lapin,  etc.  Cepen- 
dant, dans  une  question  aussi  difficile,  il  est  nécessaire 
de  s'adresser  à  divers  animaux  et  de  les  comparer 
entre  eux.  Je  tenterai  de  le  faire  pour  un  certain  nom- 
bre, et  je  vous  indiquerai  en  même  temps  les  méthodes 
que  j'ai  mis  en  usage,  afin  que  vous  puissiez  répéter  les 
expériences  et  étendre  aussi  vos  recherches  à  d'autres 
objets. 

Je  passe  donc  à  l'exposé  des  faits  et  à  la  critique  expé- 
rimentale, telle  que  nous  avons  l'habitude  de  la  faire 
ici.  Nous  nous  occuperons  d'abord  de  l'étude  des  bran- 
ches nerveuses  qui  se  rendent  aux  organes  pourvus  de 
fibres  musculaires  lisses,  et  c'est  seulement  après  que 
nous  passerons  aux  terminaisons  nerveuses  proprement 
dites. 

Les  nerfs  qui  se  rendent  aux  fibres  musculaires  lisses 
présentent  en  général  un  premier  plexus  ganglionnaire, 
plexus  fondamental,  puis  un  autre  plexus,  que  les  auteurs 
appellent  plexus  intermédiaire. 

Je  vous  ai  dit  (voy.  p.  338)  que  Remak  avait  signalé 
le  premier  des  ganglions  microscopiques  sur  le  trajet 
des  nerfs  qui  se  rendent  au  tube  intestinal.  En  1857, 


PLEXUS  NERVEUX  FONDAMENTAUX.        461 

Meissnor  (1),  ayant  coupé  avec  des  ciseaux  fins  des 
lambeaux  de  la  muqueuse  du  tube  digestif,  les  ayant 
traités  par  le  vinaigre  de  l)ois  et  les  ayant  montés  ensuite 
à  plat  en  préparation,  remarqua  dans  le  tissu  con- 
jonctif  sous-muqueux  un  réseau  ou  plexus,  dans  lequel 
se  trouvaient  des  cellules  ganglionnaires.  Je  ne  m'éten- 
drai pas  ici  sur  la  description  de  ce  plexus,  sur  laquelle 
j'aurai  l'occasion  de  revenir  plus  tard. 

En  1864,  Auerbach  (^2),  ayant  appliqué  la  môme 
méthode  à  l'étude  de  la  tunique  musculaire  de  l'intestin 
du  lapin,  trouva  dans  cette  tunique  un  plexus  analogue 
à  celui  du  tissu  sous-muqueux,  plexus  my enter ique ^ 
que  l'on  appelle  communément,  de  son  nom,  plexus 
d' Auerbach. 

Le  mémoire  d' Auerbach  est  très  court.  L'auteur  an- 
nonce la  publication  d'un  travail  plus  complet.  Ce  tra- 
vail n'a  jamais  paru,  que  je  sache;  mais,  malgré  sa 
brièveté,  la  description  d'Auerbach  est  si  nette  et  si 
explicite  que  l'on  n'y  a  rien  ajouté  depuis . 

Les  plexus  myentériques  de  l'oesophage,  de  l'estomac 
et  de  l'intestin  nous  fournissent  des  types  remarquables 
de  plexus  fondamentaux.  Des  plexus  analogues  ont  été 
décrits  dans  presque  tous  les  organes  munis  de  fibres 
musculaires  lisses  à  contraction  involontaire  :  les  ure- 
tères, la  vessie,  l'utérus,  etc.]  i 

Nous  devons  maintenant  nous  demander  quelle  est  la 


(1)  Meissner,  f/efter  die  Nerven  der  Dannwand  {Zeitschrift  fur  rat.  Medi- 
cin,  2°  série,  vol.  VIII,  p.  364). 

(2j  Auerbach,  Feniere  vorlaïilige  Mittheilung  ûber  den  Nervenapparat  des 
Darms   Arch.  de  Virchow,  t.  XXX,  p.  457). 


46^      TERMINAISON    DES    NERFS    DANS   LES   MUSCLES    LISSES. 

signification  des  plexus  fondamentaux  dans  l'appareil 
nerveux  des  organes  contenant  des  fibres  musculaires 
lisses. 

Je  vous  ai  parlé  longuement  cette  année  de  deux  or- 
ganes à  fibres  musculaires  striées  qui  possèdent  chacun 
un  plexus  fondamental,  le  cœur  el  l'œsophage.  Si  d'autre 
part  nous  considérons  les  arthropodes,  surtout  les  in- 
sectes, nous  verrons  que  la  tunique  musculaire  de  leur 
tube  digestif  est  formée  par  des  fibres  striées.  Or,  si 
l'on  examine  les  fibres  nerveuses  qui  s'y  rendent,  on 
remarque  que  ces  fibres  constituent  également  un 
plexus,  véritable  plexus  fondamental  :  car  il  possède  des 
cehules  ganglionnaires  dans  ses  points  nodaux  et  sur  le 
parcours  même  des  fibres  qui  le  composent.  Ces  nerfs 
sont  donc  des  nerfs  ganglionnaires,  quoiqu'ils  se  ren- 
dent à  des  muscles  striés. 

Du  reste,  il  y  a  même  des  vertébrés  chez  lesquels  l'in- 
testin tout  entier  possède  des  fibres  musculaires  striées. 
La  tanche  est  un  exemple  de  cette  exception  rare;  son 
intestin  a  la  contraction  brusque,  bien  qu'elle  soit  invo- 
lontaire. Les  fibres  nerveuses  qui  s'y  distribuent  présen- 
tent, je  m'en  suis  assuré,  des  cellules  ganglionnaires 
sur  leur  parcours. 

Nous  avons  ainsi  plusieurs  exemples  nouveaux  de  mus- 
cles striés  dépendant  de  nerfs  sur  le  trajet  desquels  sont 
disposées  des  cellules  nerveuses.  Il  suit  de  là  que  l'exis- 
tence d'un  plexus  ganglionnaire  n'est  pas  caractéris- 
tique des  organes  formés  de  fibres  musculaires  lisses. 

D'autre  part,  sur  les  nerfs  qui  se  rendent  aux  muscles 
volontaires,  on  ne  rencontre  jamais  de  ganglions  ou  de 


PLEXUS    NIÎRVEUX    FONDAMENTAUX.  40r{ 

cellules  ganglionnaires.  Une  fois  tlégagée  de  la  moelle,  la 
fibre  nerveuse  arrive  direcleuient  jusqu'à  rélérnenldont 
elle  ordonne  les  mouvements,  sans  que  rien  ne  modifie 
sur  son  trajet  l'incitation  qu'elle  a  reçue  de  la  cellule 
nerveuse  médullaire  ou  cérébrale. 

Si  nous  descendons  dans  la  série  animale,  nous  arri- 
vons à  trouver,  chez  les  mollusques,  tous  les  muscles, 
môme  les  muscles  volontaires,  composés  de  fibres 
lisses.  Voyons  si,  en  raison  de  la  nature  même  de  ces 
fibres,  il  n'y  aurait  pas  quelque  appareil  interposé  sur  le 
trajet  des  nerfs  pour  modifier  l'ordre  transmis  par  la 
volonté.  Vous  savez  que  chez  ces  animaux  il  n'existe 
pas  d'axe  cérébro-spinal  ;  leurs  centres  nerveux  sont 
formés  par  des  ganglions  dispersés  dans  différents  poiiits 
du  corps.  Il  suit  de  là  qu'il  n'est  pas  possible  de  faire  une 
observation  comparable  à  celles  dont  nous  venons  de 
parler  pour  les  animaux  supérieurs.  Cependant,  si  nous 
étudions  un  muscle  en  détail,  par  exemple  chez  l'es- 
cargot le  muscle  rétracteur  du  corps,  nous  constaterons 
qu'arrivés  sur  ce  muscle  les  nerfs  se  ramifient  dicho- 
tomiquement,  pour  se  diviser  finalement  en  fibrilles  qui 
atteignent  directement  les  fibres  musculaires.  Or,  dans 
tout  ce  trajet  entre  les  amas  ganglionnaires  qui  font  l'of- 
fice de  centres  nerveux  et  les  extrémités  nerveuses  dans 
les  fibres  musculaires,  il  n'y  a  pas  de  ganglions  interposés. 

De  l'ensemble  des  observations  qui  précèdent,  nous 
pouvons  conclure  que  : 

Les  muscles  organiques,  quih-  soient  lisses  ou  striés^ 
sont  animés  par  des  nerfs  qui^  immédiatement  avant  d  at- 
teindre ce->  muscles^  formant  un  plexus  ganglionnaire. 


4G4      TERMINAISON    DES   NERFS    DANS    LES    MUSCLES    LISSES. 

Les  muscles  volontaires,  qii  ils  soient  striés  on  non,  reçoi- 
vent des  nerfs  qui  leur  viennent  directement  des  centres  ner- 
veux, et  il  n'existe  pas  sur  le  trajet  de  ces  nerfs  des  gan- 
glions qui  puissent  modifier  ^incitation  motrice  venant 
de  ces  centres. 

Je  rapprocherai  des  muscles  volontaires  les  lames  de 
Torcçane  électrique  de  la  lorpille.  Les  nerfs  arrivent  di- 
rectement à  ces  lames  sans  passer  par  des  cellules  gan- 
glionnaires. L'ordre  qu'ils  transmettent  vient  immédia- 
tement du  lobe  électrique  ou  de  plus  haut,  et  il  n'existe 
pas  de  cellules  nerveuses  intermédiaires  qui  pourraient 
le  modifier. 

En  revanche,  j'aurai  plus  tard  à  vous  parler  d'organes 
ganglionnairesspéciaux  aux  glandes.  Les  glandes  peuvent 
être  considérées  jusqu'à  un  certain  point  comme  des 
organes  moteurs,  puisque,  en  somme,  leur  action 
aboutit  au  mouvement  du  liquide  qu'elles  sécrètent  et 
qu'elles  expulsent.  Eh  bien  !  il  suffirait  de  savoir  que  ces 
organes  possèdent  des  plexus  ganglionnaires  pour  pou- 
voir affirmer  qu'ils  ne  sont  pas  sous  la  dépendance  de 
la  volonté. 

Il  existe  ainsi  un  rapport  constant  entre  la  physiolo- 
gie et  l'anatomie;  c'est  un  rapport  nécessaire,  et  lors- 
que les  phénomènes  fonctionnels  d'une  part,  les  élé- 
ments anatomiques  de  l'autre,  sont  suffisamment 
accessibles  à  nos  moyens  d'investigation ,  nous  ne 
manquons  pas  de  le  constater. 

Aussi,  toutes  les  fois  que  dans  un  organe  moteur  nous 
trouvons  des  cellules  ganglionnaires,  nous  pouvons  affir- 
mer que  cet  organe  se  contracte  en  dehors  de  l'influence 


VESSIE    DE    LA   GRENOUILLE.  465 

directe  de  la  volonté.  J'insiste  à  dessein  sur  le  mot  :  in- 
fluence directe ]\\  ftiut  bien  distinguer  en  effet  l'ordre 
donné  par  la  volonté  de  l'influence  indirecte  qu'elle  peut 
exercer.  Ainsi,  nous  ne  sécrétons  pas  à  volonté  de  la 
salive,  mais  nous  pouvons  nous  placer  dans  des  condi- 
tions telles  que  cette  sécrétion  se  produise,  par  exemple 
en  dirigeant  notre  pensée  sur  des  objets  sapides. 

Ces  considérations  étaient  nécessaires  pour  faire  com- 
prendre la  signification  physiologique  des  plexus  fon- 
damentaux dans  les  organes  formés  de  muscles  lisses. 
Nous  allons  maintenant  étudier  ces  plexus  dans  certains 
organes,  que  nous  examinerons  en  nombre  suffisant 
pour  que  nous  puissions  ensuite  généraliser  les  résultats 
de  nos  observations.  Nous  porterons  nos  recherches 
d'abord  sur  l'appareil  nerveux  de  la  vessie  de  la  gre- 
nouille et  de  l'estomac  de  la  sangsue,  puis  sur  les  plexus 
nerveux  de  l'intestin. 

Occupons-nous  d'abord  du  plexus  fondamental  de  la 
vessie  de  la  grenouille. 

Pour  en  faire  l'étude,  il  faut  opérer  de  la  manière 
suivante.  L'animal,  immobilisé,  soit  par  le  curare,  soit 
par  la  destruction  de  la  moelle  épinière,  est  placé  sur  le 
ventre.  On  pratique  au  niveau  du  sacrum  une  incision 
transversale  semi-lunaire  à  convexité  dirigée  en  bas. 
Puis  on  rabat  le  lambeau  inférieur  et  l'on  incise  à  droite 
et  à  gauche  l'aponévrose  limitant  le  sac  dorsal  jusqu'à  ce 
que  le  rectum  soit  dégagé  dans  sa  partie  inférieure.  On 
passe  alors  au-dessous  de  cet  organe  un  fil  au  moyen 
duquel  on  lie  l'orifice  du  cloaque  aussi  bas  que  possible, 

RANViER.  —  Anat.  générale.  i.  —  30 


400      TERMINAISON    DES    NERFS    DANS    LES   MUSCLES    LISSES. 

c'est-à-tlire  à  son  point  de  jonction  avec  la  peau.  Il  est 
nécessaire  de  procéder  ainsi,  parce  que  l'ouverture  de 
a  vessie  dans  le  cloaque  se  trouve  à  sa  partie  la  plus 
inférieure  et  que,  si  l'on  prati(|uait  la  ligature  un  peu 
plus  haut,  on  risquerait  de  l'y  comprendre. 

Cette  ligature  étant  faite,  l'animal  est  placé  sur  le  dos 
et  la  cavité  abdominale  est  ouverte.  La  vessie  et  le  rec- 
tum sont  mis  à  découvert.  Le  rectum  est  tiré  en  haut 
avec  une  pince,  le  mésorectum  est  incisé  de  manière  à 
dégager  l'intestin.  L'intestin  grêle  est  lié  avec  un  fil 
au-dessus  du  rectum  ;.  celui-ci  est  incisé  et  on  le 
débarrasse  des  matières  fécales  qu'il  contient  en 
le  comprimant  de  bas  en  haut  avec  une  pince.  Puis  on 
introduit  dans  l'incision  la  canule  d'une  seringue  rem- 
plie d'eau  salée  à  0  pour  iOOO  et,  après  l'avoir  fixée  par 
une  ligature,  on  pousse  Tinjection  en  allant  très  lente- 
ment. Le  rectum  se  remplit  d'abord  et  se  gonfle,  puis 
la  vessie  s'emplit  à  son  tour.  Quand  elle  est  suffisamment 
distendue,  on  retire  la  canule  en  serrant  la  ligature. 

Il  s'agit  maintenant  d'enlever  la  vessie.  Pour  cela  on 
la  renverse  vers  la  gauche  et  on  la  dégage  adroite,  et 
réciproquement.  On  incise  aussi  loin  que  possible  le 
ligament  antérieur.  On  passe  alors  au-dessous  de  la  ves- 
sie une  ligature  que  l'on  serre  aussi  basque  possible,  et 
on  la  détache  avecle  rectum;  on  plonge  le  toutdans  l'eau 
salée,  et  l'on  dissèque  avec  piécaution la  vessie,  en  enle- 
vant les  parties  du  rectum  qui  y  adhèrent.  On  obtient 
de  celte  façon  la  vessie  isolée  sous  forme  d'une  vésicule 
marquée  d'un  sillon  médian  et  remplie  d'eau  salée 
(fig.  76). 


VESSIiî    Dlî    LA    GREXOUILLK.  467 

Pour  étudier  le  plexus  fondamental  il  est  nécessaire 
•de  noircir  les  nerfs  atîn  de  les  rendre  plus  apparents. 
A  cet  effet,  la  vessie  est  plongée  dans  un  baquet  de  verre 
contenant  un  mélange  d'une  partie  d'une  solution  d'acide 
osmiqueà  J  pour  iOO,  et  de  10  parties  d'eau  salée  à 
6  pour  1000.  Le  baquet  est  recouvert  d'un  verre  de 
montre  ou  d'une  lame  de  verre  empêchant  les  vapeurs 
d'acide  osmique  d'incommoder  l'observateur,  et,  en  exa- 
minant à  la  loupe,  on  suit  aisément  les  progrès  de  l'ac- 
tion du  réactif  sur  les  nerfs.  Quand  ceux-ci  commencent 
à  se  colorer, la  vessie  est  retirée  et  plongée  dans  un  autre 
baquet  rempli  d'eau  salée,  dans  lequel  elle  peut  être 
observée  commodément,  soit  avec  la  loupe  de  Briicke, 
soit  avec  le  microscope  binoculaire. 

La  vessie  de  la  grenouille  est  divisée  en  deux  lobes, 
quelquefois  inégaux,  par  un  sillon  médian  antéro-pos- 
térieur,  moins  marqué  à  la  face  antérieure  qu'à  la  face 
postérieure,  où  il  correspond  au  rectum. 

En  examinant  attentivement  cette  face  postérieure, 
on  reconnaît  que  sur  une  certaine  étendue  la  membrane 
péritonéale  n'est  pas  accolée  au  tissu  de  la  vessie;  elle 
peut  en  être  séparée  dans  une  région  de  forme  triangu- 
laire à  base  inférieure. 

De  la  ligature  au  moyen  de  laquelle  on  a  clos  la  vessie, 
on  voit  se  dégager  sur  cette  même  face  postérieure  deux 
nerfs  cheminant  parallèlement  d'avant  en  arrière  et 
s'envoyant  l'un  à  l'autre  des  branches  anastomotiques, 
premier  indice  du  plexus  qu'ils  concourent  à  former. 
Chacun  d'eux  présente  sur  son  trajet  un  renflement 
gangliforme  visible  à  l'œil  nu,  et  reconnaissable  à  sa 


468       TERMINAISON    DES   NERFS   DANS   LES   MUSCLES   LISSES. 

couleur  grisâtre.  A  un  grossissement  de  20  ou  30  dia- 
mètres, on  distingue  entre  les  deux  nerfs  un  plexus  à 
larges  mailles,  et  dans  les  renflements  gangliformes  des 
cellules  ganglionnaires  en  nombre  plus  ou  moins  grand. 
Ces  nerfs  contiennent  des  fibres  à  myéline,  qui  diminuent 
peu  à  peu  de  nombre,  et  finissent  par  disparaître  pour 
faire  place  à  des  fibres  sans  myéline. 

Sur  la  face  antérieure  de  la  vessie  on  observe  une  dis- 
position analogue  ;  cependant,  les  nerfs  qui  s'y  rendent 
sont,  en  général,  moins  volumineux  et  moins  longs. 

Avant  d'atteindre  le  sommet  de  la  vessie,  les  nerfs, 
soit  de  la  face  postérieure,  soit  de  l'antérieure,  ont  perdu 
leur  myéline.  J'ajouterai  que  les  quatre  branches  d'ori- 
gine du  plexus  et  même  les  branches  secondaires  qui  en 
partent  occupent  un  espace  relativement  assez  restreint; 
elles  sont  limitées  au  sillon  médian  et  à  une  région  peu 
étendue  de  chaque  côté. 


VINGT-NEUVIÈME  LEÇON 

(  9  avril  1878) 
Terminaison  des  nerfs  dans  les  muscles  lisses. 


Plexus  nerveux  de  la  vessie  de  la  grenouille  (suite).  —  Étude  des  fibres  sans 
myéline  au  moyen  du  procédé  de  Klebs.  —  Imprégnations  au  chlorure  d'or. 

Description  du  plexus  fondamental  de  la  vessie.  —  Son  siège  dans  un  tissu 
conjonctif  réticulé  situé  entre  le  péritoine  et  le  bas-fond  de  la  vessie.  — 
Description  de  ce  tissu.  —  Types  variés  des  cellules  nerveuses  ganglion- 
naires qui  existent  dans  la  vessie. 

Plexus  intermédiaire  de  la  vessie  de  la  grenouille.  —  Transformation  des 
fibres  à  myéline  en  fibres  sans  myéline.  —  Disposition  des  fibrilles  ner- 
veuses. —  Comparaison  de  ce  plexus  avec  le  plexus  terminal  de  la 
cornée.  —  Plexus  d'Auerbach.  Manière  de  le  préparer.  —  Chez  le  lapin,  les 
cellules  ganglionnaires  du  plexus  d'Auerbach  ne  possèdent  qu'un  seul 
noyau,  tandis  que  les  cellules  du  sympathique  en  possèdent  deux. 


Messieurs, 

Nous  avons  vu  que  le  plexus  fondamental  de  la  vessie 
de  la  grenouille  est  formé  par  quatre  troncs  nerveux 
principaux,  qui  arrivent  sur  cet  organe  au  niveau  de 
son  col,  et  se  portent,  deux  en  avant  et  deux  en  arrière, 
dans  le  sillon  médian  qui  le  sépare  en  deux  lobes. 

Vous  pourrez  reconnaître  cette  disposition  sur  une 
vessie  de  grenouille  verte  {R.  escuienta),  injectée  d'eau 
salée  et  soumise  à  l'action  de  l'acide  osmique,  sui- 
vant le  procédé  que  je  vous  ai  exposé  dans  la  dernière 
leçon  (fi g.  76). 


470      TERMINAISON    DES    NERFS    DANS   LES    MUSCLES    LISSES. 

Pour  faire  une  étude  plus  cooiplète  du  plexus  fonda  - 
mental  de  la  vessie,  il  faut  diviser  cet  organe  ainsi  pré- 
paré, et  disposer  sur  une  lame  de  verre  la  région  qui 
correspond  à  son  sillon  médian.  L'examen  peut  être 
fait  dans  Veau;  pour  rendre  la  préparation  persistante, 
il  faut  y  faire  pénétrer  lentement  de  la  glycérine. 


FiG.  76.  —  Vessie  do  la  grenouille,  remplie  d'une  solution  d'eau  salée  à  G  pour  1000  et 
vue  par  sa  face  inférieure.  Les  nerfs  ont  été  rendus  apparents  par  l'action  de  l'acide 
osmique.  —  L,  ligature  au  moyen  de  laquelle  on  a  fermé  la  vessie;  a,  face  posté- 
rieure de  la  vessie  avec  les  deux  filcls  nerveux  principaux  qui  s'anastomosent  entre 
eux.  Celte  face  a  été  dépouillée  sur  une  certaine  étendue  de  la  séreuse  péritonéale 
qui  recouvre  le  reste  de  l'organe  et  dont  les  lambeaux  se  voient  en  p;  b,  nerfs  de  la 
face  antérieure  de  la  vessie. 


En  l'examinant  avec  des  grossissements  convenable- 
ment étages,  on  reconnaît  ({ue  les  petits  troncs  nerveux 
comprennent  un  nombre  considérable  de  tubes  à  myé- 
line et  fort  peu  de  fibres  de  Remak.  Les  tubes  à 
myéline  montrent  très  nettement  leurs  étranglements 
annulaires  ;  ils  se  divisent  et  se  subdivisent,  et  c'est 


VESSIE    DE    LA    GRENOUILLE.  471 

toujours  au  niveau  des  étranglements  que  se  font  leurs 
divisions.  Après  un  certain  parcours,  leur  gaine  médul- 
laire disparaît,  et  il  est  difficile  de  les  suivre  au  delà. 
Mais,  avant  d'arriver  à  cette  limite,  on  peut  faire  quel- 
ques observations  intéressantes. 

A  mesure  que  les  tubes  nerveux  se  ramifientet  se  sub- 
divisent, leurs  segments  interannulaires  deviennent  de 
plus  en  plus  couris,  tandis  que  leurs  noyaux  conservent 
leurs  dimensions.  C'est  évidemment  un  petit  tube  ner- 
veux bifurqué,  avec  des  segments  inlerannulaires  d'une 
trèsfaiblelougueuret  munisde  noyaux  relativementgros, 
que  Krause  a  figuré  comme  une  plaque  motrice  dans  le 
muscle  recto-coccygien  du  lapin  (voy.  p.  448). 

Les  cellules  ganglionnaires  situées  sur  le  trajet  des 
nerfs  ont  des  caractères  bien  accusés;  elles  sont  grandes, 
légèrement  granuleuses,  possèdent  un  noyau  contenant 
un  gros  nucléole  et  sont  entourées  d'une  membrane  dont 
le  double  contour  est  très  net.  Il  nous  est  impossible, 
sur  la  préparation  que  nous  examinons  en  ce  moment, 
de  déterminer  quels  sont  les  rapports  exacts  des  nerfs 
avec  les  cellules  ganglionnaires,  parce  que  les  fibres  qui 
naissent  de  ces  dernières,  étant  dépourvues  de  myéline, 
ne  sont  pas  colorées  par  l'acide  osmique. 

Pour  l'étude  des  fibres  sans  myéline,  j'ai  essayé  d'a- 
bord le  procédé  de  Klebs(eau  sucrée  additionnée  d'acide 
sulfurique,  voy.  p.  480).  Lorsque  la  vessie  a  séjourné 
deux  ou  trois  heures  dans  la  solution  indiquée  par  cet 
auteur,  son  épithélium  se  détache  de  lui-môme,  et 
après  s'être  d'abord  rétractée,  elle  s'étale  avec  la  plus 
grande  facilité. 


47'2       TERMINAISON    DtS    NERFS    DANS    LES    MUSCLES    LISSES. 

On  la  porte  alors  dans  un  bain  de  phosphate  neutre  de 
soude  à  3  pour  100,  et  on  l'y  agite  pour  chasser  les  der- 
nières cellules  épithéliales. 

A  l'examen  microscopique,  on  distingue  d'abord  les 
tubes  à  myéline  et  les  cellules  ganglionnaires.  Les  pre- 
miers se  montrent  tels  que  nous  les  connaissons,  avec 
leurs  étranglements  de  plus  en  plus  rapprochés;  et  l'on 
se  demande  comment  Klebs,  qui  a  vu  et  décrit  si  minu- 
tieusement des  détails  que  je  renonce  pour  ma  part  à 
retrouver  sur  de  telles  préparations,  a  pu  méconnaître 
les  étranglements  annulaires  et  la  structure  des  cellules 
ganglionnaires. 

Le  globe  central  de  ces  cellules  est  granuleux;  leur 
noyau  l'est  davantage,  tellement  que  les  granulations 
masquent  leurs  nucléoles.  Leur  partie  périphérique,  qui 
paraît  résulter  de  l'enroulement  de  fibrilles  nerveuses, 
se  distingue  aussi  très  nettement.  Mais  il  est  très  diffi- 
cile d'observer  la  fibre  spirale,  et  j'ai,  pour  ma  part,  re- 
noncé à  la  voir  sur  ces  préparations. 

Quant  aux  fibres  sans  myéhne,  elles  ne  se  montrent 
pas  avec  une  netteté  suffisante,  et  on  a  de  la  peine  à 
les  reconnaître,  même  en  s'aidant  des  figures  que 
Klebs  en  a  données.  Du  reste,  ces  préparations,  comme 
toutes  celles  que  l'on  obtient  au  moyen  des  solutions 
acides  qui  gonflent  les  tissus,  prêtent  beaucoup  à  l'illu- 
sion. 

Nous  avons  aujourd'hui  de  meilleures  méthodes  que 
celle  de  Klebs,  qu'il  faut,  je  crois,  abandonner  et  laisser 
désormais  dans  le  domaine  de  l'histoire,  pour  nous 
adresser  aux  différents  procédés  d'imprégnation   par 


VESSIE    DE    LA    GRENOUILLE.  473 

Tor.  Tous  ne  conviennent  pas  également  à  un  même 
organe.  J'ai  d'abord  appliqué  à  la  vessie  de  la  grenouille 
le  procédé  de  Lœwit,  et  je  n'en  ai  pas  été  satisfait. 

Pour  l'étude  du  plexus  fondamental  et  du  plexus 
intermédiaire,  deux  procédés  sont  surtout  à  recomman- 
der. Le  premier  consiste  à  injecter  dans  la  vessie,  en 
opérant  comme  je  vous  ai  dit  dans  la  dernière  leçon ,  le 
mélange  d'or  et  d'acide  formique  préalablement  bouillis 
ensemble,  puis  refroidis  (voy.  p.  117).  La  vessie  est 
ensuite  enlevée  et  plongée  dans  quelques  centimètres 
cubes  du  même  mélange.  On  l'y  laisse  séjourner  de 
vingt  minutes  à  trois  quarts  d'heure.  Puis  elle  est 
ouverte,  lavée  dans  l'eau  distillée  et  portée  dans  une 
solution  d'acide  formique  au  quart  ou  au  cinquième.  Le 
lendemain,  on  la  place  de  nouveau  dans  l'eau  distillée 
et  l'on  en  chasse  l'épithélium  avec  le  pinceau.  On  enlève 
avec  des  ciseaux  la  portion  qui  correspond  au  sillon 
médian  et  on  la  monte  en  préparation  dans  la  glycérine, 
la  face  externe  en  haut. 

Vous  voyez  que  ce  procédé  diffère  peu  de  celui  de 
Lœwit;  mais  ses  résultats  sont  bien  préférables,  parce 
qu'il  donne  une  imprégnation  plus  régulière  et  plus 
homogène. 

Le  second  procédé  consiste  à  employer  le  jus  de  citron . 
On  remplit  la  vessie  de  ce  liquide,  qu'on  laisse  agir  cinq 
à  six  minutes;  puis  on  porte  l'organe  dans  l'eau  distillée, 
on  l'ouvre,  on  chasse  au  pinceau  son  épithélium,  et  on 
le  place  dans  la  solution  de  chlorure  d'or  à  1  pour  100. 
On  l'y  laisse  séjourner  de  vingt  à  trente  minutes,  puis 
on  lave  à  l'eau  distillée.  La  réduction  de  l'or  peut  être 


471     TERMINAISON    DES    NERFS    DANS    LES   MUSCLES   LISSES. 

obtenue  soit  dans  l'eau  lée^èrement  acétifiée  sous  l'in- 
fluence de  la  lumière  du  jour,  soit  dans  l'obscurité  par 
l'action  de  l'acide  formique  au  quart.  Je  dois  déclarer 
que  le  premier  procédé  est  celui  qui  m'a  fourni  les  plus 
belles  préparations;  mais  le  second  donne  des  résultats 
plus  constants. 

Nous  allons  maintenant  examiner  le  plexus  fonda- 
mental dans  les  préparations  obtenues  au  moyen  du 
chlorure  d'or. 

Tandis  que,  sur  les  lobes  latéraux  de  la  vessie,  le 
péritoine  est  fortement  adhérent,  au  niveau  du  sillon 
médian  il  est  au  contraire  séparé ,  sur  une  certaine 
étendue,  de  la  tunique  musculaire  de  cet  organe  par  un 
tissu  conjonctif  réticulé  dans  les  travées  duquel  sont 
comprises  les  principales  branches  du  plexus  fondamen- 
tal. Ce  réticulum  est  comparable  à  celui  du  grand  épi- 
ploon,  avec  celte  différence  que  ses  travées  ne  sont  pas 
disposées  sur  un  seul  plan,  mais  dans  toutes  les  direc- 
tions. Elles  varient  beaucoup  dans  leur  diamètre,  dans 
leur  longueur  et  même  dans  leur  constitution.  Elles  sont 
toutes  revêtues  à  leur  surface  d'un  endothélium.  Cer- 
taines sont  uniquement  composées  de  fibres  conjonc- 
tives; d'autres  contiennent  des  fibres  nerveuses.  Dans 
les  grosses  travées,  on  rencontre  côte  à  côte  des  fibres 
connectives,  des  cellules  musculaires,  des  vaisseaux  et 
des  nerfs.  A  ces  nerfs  sont  associées  des  cellules  gan- 
glionnaires. 

Pour  mieux  étudier  la  constitution  de  ce  réticulum 
et  les  éléments  nerveux  qu'il  renferme,  il  convient  d'en 
examiner  des  portions  séparées.  Pour  cela,  lorsque  la 


VESSIE    DE   LA    GRENOUILLE.  475 

vessie  a  été  couveuablemeut  traitée  par  le  chlorure  d'or, 
on  la  met  dans  l'eau  distillée.  On  voit  alors  flotter  dans 
l'eau,  au  niveau  du  sillon  médian,  des  lambeaux  de  la 
séreuse  péritonéale  retenus  par  le  réticulum  connectif. 
On  saisit  ces  lambeaux  avec  des  pinces,  et,  soulevant 
le  réticulum,  on  arrive  à  en  détacher  avec  des  ciseaux 
des  portions  plus  ou  moins  étendues.  C'est  une  opération 
délicate  qui  demande  un  certain  soin,  mais  qui  ne  pré- 
sente pas  de  difficultés  réelles.  Ces  lambeaux  montés  en 
préparations  persistantes  dans  la  glycérine  montrent  les 
nerfs  à  myéline  colorés  en  violet  foncé  et  les  cellules 
ganglionnaires,  dont  la  masse  présente  une  coloration 
analogue. 

Ces  cellules  ont  des  dimensions  très  variées  et  pré- 
sentent des  dispositions  diverses  que  nous  allons  dé- 
crire. 

Le  plus  fréquemment,  elles  sont  groupées  en  un 
certain  nombre,  de  manière  à  constituer  autour  du  nerf 
un  amas  ganglionnaire  élégant  (voy.  fig.  77).  Il  est 
souvent  difficile  de  suivre  exactement  les  fibres  qui 
partent  de  chaque  cellule.  Cependant,  avec  un  peu 
d'attention,  on  parvient  à  reconnaître  une  fibre  droite 
qui  va  rejoindre  un  tube  nerveux  en  prenant  la  disposi- 
tion en  T,  et  des  fibres  spirales  qui  viennent  se  mélanger 
à  la  masse  du  nerf  et  dont  il  est  impossible  de  déter- 
miner le  trajet  ultérieur. 

D'autres  fois,  une  cellule  isolée,  placée  à  côté  d'un 
petit  tronc  nerveux,  émet  des  prolongements  qui  vien- 
nent s'associer  aux  autres  fibres  nerveuses  (voy.  c, 
flg.77). 


476       TERMINAISON    DES   NERFS    DANS   LES   MUSCLES    LISSES. 

Il  peut  arriver  que  plusieurs  cellules  soient  disposées 
en  série  les  unes  au-dessus  des  autres,  le  lono:  d'un  nerf, 


Fie.  77.  —  Portion  du  plexus  nerveu.\  fondamonlal  de  la  vessie  de  la  grenouille 
imprégné  par  l'or  et  isolé  de  l'organe  par  dissociation.  —  n,  filet  nerveux  qui  se 
bifurque  et  qui  porte,  appendus  à  ses  deux  rameaux,  des  bouquets  de  cellules  gan- 
glionnaires g;  c,  cellule  unipolaire,  dont  les  fibres  se  confondent  avec  celles  du  lilcl 
nerveux. 


et  que  tous  leurs   prolongements  prennent  la  même 
direction  ;  on  voit  aussi  deux  cellules  entre-croiser  leurs 


VESSIE   DE    LA    GRENOUILLE.  477 

prolongements  et  les   envoyer  en  sens  opposé  dans 
le  même  tronc  nerveux. 

Dans  un  troisième  type,  une  cellule  placée  dans 
l'épaisseur  mémo  d'un  petit  tronc  nerveux,  entre  les 
fibres  qui  le  composent,  paraît  au  premier  abord  être 
bipolaire  ;  mais,  sur  les  préparations  que  nous  exami- 
nons en  ce  moment,  il  est  impossible  de  déterminer 
si  elle  est  unipolaire,  bipolaire  ou  multipolaire,  parce  que 
les  fibres  nerveuses  qui  l'entourent,  etqui  sont  fortement 
colorées  par  l'or,  ne  permettent  pas  d'apprécier  exac- 
tement le  nombre  et  la  situation  des  prolongements  qui 
en  naissent. 

Enfin  il  est  une  dernière  disposition  des  cellules  du 
plexus  fondamental  de  la  vessie  que  je  dois  vous  signa- 
ler. Une  de  ces  cellules,  placée  sur  le  trajet  d'une  fibre 
nerveuse  sans  myéline  et  en  rapport  avec  elle  par  un 
prolongement  nerveux,  émet  sur  d'autres  points  de  sa 
surface  une  ou  plusieurs  fibrilles  nerveuses  qui  vont  con- 
courir à  la  formation  du  plexus  intermédiaire  dont  je 
vous  parlerai  dans  un  instant. 

Au  premier  abord,  ces  cellules  ganglionnaires,  du 
moins  celles  qui  font  saillie  à  la  surface  des  travées  du 
réticulum  connectif,  paraissent  avoir  des  enveloppes  mul- 
tiples :  un  premier  revêtement  endothélial  extérieur 
n'est  autre  que  celui  de  la  travée  conjonctive  elle- 
même;  une  seconde  enveloppe  que  l'on  remarque 
au-dessous  correspond  à  la  gaîne  de  Henle  du  nerf 
en  relation  avec  la  cellule;  une  troisième  enveloppe 
correspond  à  la  gaîne  de  Schwann.  Chacune  de  ces 
gaînes  possède  des  noyaux  distincts  qui  appartiennent  à 


478       TERMINAISON    DES   NERFS   DANS    LES   MUSCLES    LISSES. 

des  cellules  endothéliales  ou  à  des  cellules  équiva- 
lentes. 

Occupons-nous  maintenant  du  plexus  intermédiaire. 
Ce  plexus  est  constitué  par  des  fibres  sans  myéline  dont 
la  plupart  sont  la  continuation  des  fibres  nerveuses  à 
myéline  du  plexus  fondamental.  Ces  fibres  sont  de  di- 
mensions très  inégales.  Quelques-unes  d'entre  elles  sont 
extrêmement  grêles  ;  mais  cependant  je  ne  pense  pas 
qu'il  s'agisse  encore  là  de  fibrilles  nerveuses  élémen- 
taires. Malgré  ces  grandes  différences  de  diamètre,  il  n'y 
a  pas  lieu  de  les  classer,  comme  Klebs  l'a  fait,  en  fibres 
rubanées,  cylindriques,  etc.  Toutes  ces  fibres  ont  la 
même  structure  essentielle  et  appartiennent  par  consé- 
quent à  la  même  espèce. 

Ces  fibres  s'anastomosent  entre  elles  et  semblent 
constituer  un  véritable  réseau.  EnefTet,  tandis  que  dans 
un  plexus  formé  de  tubes  nerveux  à  myéline,  on  voit 
ceux-ci  se  séparer  et  s'unira  des  faisceaux  voisins,  dont 
ils  s'éloignent  ensuite,  sans  jamais  se  fondre  les  uns  dans 
les  autres,  les  fibres  sans  moelle  du  plexus  intermédiaire 
de  la  vessie  paraissent,  aux  points  nodaux  de  ce  plexus, 
se  fondre  complètement  les  unes  avec  les  autres.  Je  crois 
cependant  qu'il  faut  se  méfier  de  cette  observation.  En 
effet,  les  fibres  nerveuses  sans  moelle  sont  constituées 
elles-mêmes  par  des  fibrilles  nerveuses  élémentaires,  et 
il  se  pourrait  fort  bien  qu'au  niveau  des  nœuds  du  réseau 
il  y  eût  simplement  entre-croisement  de  ces  fibrilles, 
comme  dans  un  chiasma. 

3e  rapprocherai  ce  plexus  intermédiaire  de  la  vessie 
d'autres  dispositions  nerveuses  qui  nous  sont  bien  con- 


VESSlli    DE    LA    GRENOUILLE.  479 

nues.  Ainsi,  l'an  dernier,  nous  avons  vu  (1)  que  les  fibres 
de  Remak  ne  sont  pas  simplement  placées  les  unes  à 
côté  des  autres,  comme  les  tubes  nerveux  à  myéline, 
mais  qu'elles  s'anastomosent  de  manière  à  former  un 
réliculum  complexe.  C'est  la  disposition  que  Remak  avait 
décrite  lui-même;  mais  ses  successeurs  n'ont  pas  su  la 
reconnaître  et  l'ont  simplement  niée.  Les  fibres  de  Remak 
forment  donc  un  vrai  plexus,  c'est-à-dire  qu'elles  s'anas- 
tomosent les  unes  avec  les  autres;  mais  en  réalité  les 
fibrilles  élémentaires  qui  les  constituent  ne  se  fondent 
pas,  elles  sont  simplement  accolées.  En  d'autres  termes, 
l'anastomose  des  fibres,  qui  est  réelle,  correspond 
simplement  pour  les  fibrilles  à  une  admirable  intrica- 
tion  plexiforme. 

Cette  disposition  se  retrouve  fréquemment  dans  l'or- 
ganisme ;  mais  il  y  a  certains  organes  qui  conviennent 
tout  particulièrement  pour  l'étudier.  Je  citerai  entre 
autres  la  cornée  du  lapin,  dont  le  plexus  dit  terminal, 
après  l'imprégnation  par  l'or,  montre  avec  la  plus  grande 
netteté  l'entre-croisement  de  ses  fibrilles  nerveuses  aux 
points  nodaux. 

Vous  pourrez  examiner  une  de  ces  préparations 
(fig.  78),  et  vous  assurer  ainsi  que  les  nerfs  sans  myé- 
line qui  arrivent  à  ce  plexus  sont  composés  de  fibrilles 
juxtaposées.  Au  niveau  de  leurs  divisions  ou  de  leurs 
anastomoses,  ces  fibrilles  se  séparent  et  se  juxtaposent 
sans  se  fondre  les  unes  avec  les  autres  et  suivent  des 
trajets  fort  complexes. 

(1)  Voy.  Leçons  sur  Vhistolorjie  du  sijstéme  nerveux,  t.  I,  p.  141, 


480       TERMINAISON    DES   NERFS    DANS   LES    MUSCLES    LISSES. 

En  résumé,  lorsque  des  fibres  nerveuses  munies  d'une 
gaîne  médullaire,  arrivant  à  la  périphérie,  se  dépouillent 
de  leur  myéline  et  continuent  leur  trajet,  elles  présentent 
parfois  une  disposition  analogue  à  celle  que  montrent  les 


FiG.  78.    -:  Un  nœud  du  plexus  terminal  de  la  cornée  du  lapin,  imprégné  par  l'or. 

fibres  de  Remak  dans  l'épaisseur  des  nerfs.  C'est  ainsi 
que  sont  formés  le  plexus  intermédiaire  de  la  vessie  de 
la  grenouille  et  le  plexus  terminal  de  la  cornée.  Il  en 
résuUe  qu'au  point  de  vue  morphologique  ces  plexus 
peuvent  être  comparés  à  des  faisceaux  de  fibres  de 
Remak  qui,  au  lieu  de  présenter  une  disposition  cylin- 
drique, seraient  étalés  en  surface. 


Nous  devrions  maintenant  suivre  dans  leur  terminai- 


PLEXUS   MYENTÉRIQUE    DU    LAPIN.  481 

SOU  les  fibres  qui  composent  le  plexus  intermédiaire  de 
la  vessie  de  la  grenouille.  Mais  avant  d'aborder  cette 
étude,  il  convient  d'examiner  et  de  comparer  entre  eux 
les  plexus  fondamentaux  de  dilîérents  appareils  muscu- 
laires de  la  vie  organique. 

Je  vous  rappellerai  d'abord  que,  chez  le  lapin,  le 
plexus  ganglionnaire  de  la  tunique  musculaire  de  l'œso- 
phage, qui  correspond  au  plexus  fondamental  de  la  ves- 
sie de  la  grenouille,  possède,  comme  ce  dernier,  des 
fdDres  à  myéline.  Seulement  ces  fibres  ne  se  dépouillent 
pas  toutes  de  leur  gaine  médullaire  avant  leur  terminai- 
son, comme  le  font  les  tubes  nerveux  de  la  vessie;  elles 
la  conservent  jusqu'au  point  où  elles  arrivent  sur  les  fais- 
ceaux striés  pour  y  former  des  arborisations  terminales. 

Dans  l'intestin  du  lapin,  au  contraire,  le  plexus  myen- 
térique,  analogue  du  plexus  ganglionnaire  de  rœso{)hage, 
ne  possède  pas  de  tubes  nerveux  à  myéline.  Ce  plexus, 
placé  entre  la  couche  longitudinale  et  la  couche  trans- 
versale de  la  tunique  musculaire,  constitue  un  des 
appareils  nerveux  les  plus  intéressants  de  l'organisme. 

Il  n'est  pas  difficile  de  le  préparer.  On  peut  enqjloyer 
pour  cela  soit  le  vinaigre  de  bois,  comme  le  recomman- 
dait Auerbach,  soit  le  chlorure  d'or.  Vous  pourrez 
examiner  dans  un  instant  deux  préparations  du  plexus 
myentérique,  faites  par  la  méthode  de  l'or,  suivant 
deux  procédés  différents  que  je  vais  vous  indiquer.  Un 
segment  de  l'intestin  grôle  du  lapin,  de  2  à  3  centi- 
mètres de  longueur,  est  placé  d'abord  dans  le  jus  de 
citron  pendant  cinq  minutes  ;  puis,  plongé  dans  l'eau 
distillée,  il  en  est  retiré  immédiatement  pour  être  mis 

RANViER.  —  Aiiat.  générale.  i.  —  31 


482    TERMINAISON    DES   NERFS   DANS   LES   MUSCLES   LISSES. 

dans  quelques  centimètres  cubes  d'une  solution  de  chlo- 
rure d'oral  pour  100.  Vingt  minutes  après^  il  est  lavé 
de  nouveau  et  soumis  à  l'action  de  l'acide  forniique  au 
quart,  à  l'abri  de  la  lumière.  On  l'y  laisse  pendant 
vingt-quatre  heures,  après  quoi,  l'ayant  placé  dans  l'eau 
distillée,  il  est  facile  d'en  séparer,  à  l'aide  de  la  pince 
et  des  aiguilles,  des  fragments  de  la  séreuse  auxquels 
restent  adhérentes  les  deux  couches  de  la  musculeuse. 
Ces  fragments  sont  disposés  à  plat  et  examinés  dans  la 
glycérine,  la  face  péritonéale  dirigée  du  côté  de  l'obser- 
vateur. 


E,  VERMOrSI  CM  ir 

FlG.  79.  —  Plexus  myentérique   de  l'inlestin  grêle  du  lapin,  iinpre'gné  par  la  méthode 
de  l'or  et  vu  à  la  loupe.  —  n,  nœud  du  plexus;  (,  travée;  m,  maille  du  plexus. 

Dans  ces  préparations,  le  plexus  myentérique'toutj  en- 
tier, coloré  en  violet,  se  montre,  à  l'œil  nu  ou  à  la  loupe. 


PLKXUS  MYENTÉRIQUE    DU    LAPIN.  483 

avec  la  netteté  d'un  réseau  vasculaire  bien  injecté 
(fig.  79).  Au  microscope,  à  un  grossissement  conve- 
nable, on  y  distingue  les  travées  du  plexus  fondamental, 
nettement  fibrillaires,  les  nœuds  de  ce  plexus  dans  les- 
quels les  fibrilles  forment  des  chiasmas,  et  au  milieu 
d'elles  des  cellules  ganglionnaires  qui  sont  un  peu  plus 
fortement  colorées  par  l'or,  mais  dont  les  noyaux  ne 
présentent   pas  décoloration. 

Des  travées  et  des  noeuds  du  plexus  fondamental  se 
dégagent  des  fibres  nerveuses  qui  formant  à  l'intérieur 
de  ses  mailles  un  réseau  ou  plexus  secondaire  unique- 
ment fibrillaire,  c'est-à-dire  ne  contenant  pas  de  cel- 
lules nerveuses,  et  qui  est  l'analogue  du  plexus  intermé- 
diaire de  la  vessie  de  la  grenouille. 

Dans  le  second  procédé  d'imprégnation,  j'ai  employé 
le  chlorure  double  d'or  et  de  potassium.  J'ai  d'abord 
rempli  un  petit  segment  de  l'intestin  grêle  du  lapin, 
compris  entre  deux  ligatures,  d'une  solution  de  ce  sel 
à  1  pour  500.  Cette  anse  d'intestin  ainsi  distendue  étant 
ensuite  détachée,  je  l'ai  plongée  dans  une  solution  du 
même  sel  à  i  pour  1000,  afin  d'obtenir  sous  l'influence 
de  l'osmose  une  diffusion  régulière  du  réactif  dans  la 
paroi  intestinale.  Au  bout  d'une  heure  l'intestin,  fendu 
suivant  sa  longueur,  lavé  à  l'eau  distillée,  a  été  soumis 
à  l'action  de  la  lumière  du  jour  dans  de  l'eau  légèrement 
acétifiée.  Le  lendemain,  la  réduction  de  l'or  était  effec- 
tuée, et  des  lambeaux  de  la  tunique  musculaire  ont  été 
montés  en  préparation  dans  la  glycérine. 

Les  fibres  nerveuses  qui  entrent  dans  la  constitution 
du  plexus  myentérique  sont  moins  nettes  dans  ces  pré- 


484   TERMINAISON   DES    NERFS    DANS    LES    MUSCLES    LISSES. 

parations  que  dans  les  premières,  mais  en  revanche  les 
cellules  ganglionnaires  y  sont  bien  plus  accusées.  Leur 
corps  coloré  en  violet  foncé  est  anguleux.  Ce  sont  des 
cellules  multipolaires,  analogues  aux  cellules  des  cornes 
antérieures  de  la  moelle,  bien  qu'elles  soient  beaucoup 
plus  petites. 


Fie.  83.  —  Un  nœud  du  plc.Kus  myoiitri'ii[iie  du  lapin,  iraprcg'né  à  INjr  au  moyen  du 
chlorure  double  d'or  et  de  iiotassium.  — t,  travée  du  plexus;  n,  cellule  gauglion- 
njire  située  dans  l'intôrieui'  d'iins  travée;  n',  tellules  situées  dans  les  nœuds  du 
plexus. 


Chacune  de  ces  cellules  possède  un  seul  noyau,  que 
l'or  n'a  pas  coloré  (fig.  80).  Si  elles  appartiennent  au 
système  sympathique,  ce  qui  est  fort  probable,  ce  noyau 
unique  constitue  une  exception  :  car  les  cellules  du  grand 


PLEXUS    MYIiNTËRIQUE    DU    LAPIN.  485 

sympathique  du  lapin,  recueillies  dans  les  ganglions  ma- 
ci'oscopiques  qui  le  composent,  sont  munies  de  deux 
noyaux. 

Ces  préparations  ne  nous  permettent  pas  de  recon- 
naître si  les  éléments  nerveux  qui  forment  les  travées 
du  plexus  d'Auerbach  sont  directement  au  contact  des 
cellules  musculaires  au  milieu  desquelles  ils  sont  com- 
pris, ou  s'ils  en  sont  séparés  par  une  enveloppe  compa- 
rable à  la  gaine  de  Henle  qui  entoure  les  ramifications 
nerveuses  périphériques.  La  méthode  de  l'or  ne  nous 
donnant  à  ce  sujet  aucune  réponse  satisfaisante,  nous 
avons  dû  en  employer  une  autre. 


Fie.  81.  —  A.  Travée  du  plexus  uiyentérique  d'Auerbach  déchirée  de  telle  sorte  que  l'on 
aperçoit  sur  une  certaine  longueur  sa  gaine  vide  ;  les  fibres  nerveuses  a  s'ctant  brisées 
en  un  autre  point  que  la  gaine  elle-même.  —  a,  travée  nerveuse;  n,  cellule  ganglion- 
naire comprise  dans  l'épaisseur  de  cette  travée,  h,  gaine  de  Henle  vide;  f,  fibrilles 
isolées  qui  ne  sont  pas  brisées  au  môme  niveau  que  les  autres;  c,  cellule  appartenant 
à  la  gaine.  —  B,  cellule  ganglionnaire  multipolaire  du  plexus  mycnlérique  complè- 
tement isolée. 


Une  anse  intestinale,  remplie  d'une  solution  de  bi- 
chromate d'ammoniaque  à  2  pour  100  et  conservée  depuis 
plusieurs  mois  dans  un  tlacon  rempli  du  même  réactif. 


486  TERMINAISON    DES   NERFS    DANS    LlîS   MUSCLES    LISSES. 

a  été  ouverte,  fendue  dans  sa  longueur  et  placée  dans 
l'eau.  Puis  des  lambeaux  de  la  tunique  musculaire, 
arrachés  avec  des  pinces,  ont  été  dissociés  avec  les 
aiguilles  de  manière  à  dégager  des  portions  aussi  éten- 
dues que  possible  du  plexus  myentérique,  qui  ont  été 
colorées  parle  picrocarminate  d'ammoniaque  et  conser- 
vées dans  la  glycérine.  En  examinant  les  extrémités 
des  travées  déchirées  par  la  dissociation,  vous  pourrez 
voir  certaines  d'entre  elles  se  termiiier  par  une  gaine 
vide.  Les  fibres  nerveuses  qui  constituaient  la  travée 
s'étant  rompues  en  un  autre  point  que  la  gaine  qui  les 
enveloppait,  celle-ci  apparaît  nettement  avec  les  noyaux 
dont  elle  est  munie  (A,  fig.  81).  Quelques-unes  des 
cellules  ganglionnaires  comprises  dans  les  nœuds  du 
plexus  ont  été  dégagées  (B,  fig.  81),  et  vous  pourrez 
reconnaître  que  ces  cellules  sont  en  réalité  multipolaires. 
Leurs  prolongements  ont  été  déchirés  à  une  distance 
variable  de  leurs  points  d'origine. 


TRENTIÈME  LEÇON 

(30  avril  1878) 


Terminaison  des  norrs  dans  les  muscles  lisses. 


^Description  du  plexus  d'Auerbacli  (suite).  —  Plexus  de  Meissner,  —  Plexus 
nerveux  des  vaisseaux.  —  Plexus  myentérique  de  l'escargot.  —  Plexus 
nerveux  des  culs-de-sac  gastriques  de  la  sangsue. 


Messieurs, 

A  la  fin  de  la  leçon  précédente,  nous  nous  sommes 
occupés  du  plexus  myentérique  du  lapin.  Sur  les  prépa- 
tions  obtenues  au  moyen  de  la  méthode  de  l'or,  vous 
avez  pu  reconnaître  la  disposition  générale  de  ce  plexus 
et  sa  constitution  histologique.  Mais  il  nous  a  fallu  avoir 
recours  à  une  autre  méthode  pour  démontrer  autour  de 
ses  travées  et  de  ses  nœuds  l'existence  d'une  enveloppe 
qui  est  comparable  à  la  gaîne  de  Henle. 

Je  vous  rappellerai  encore  que  les  grosses  travées  et 
les  nœuds  ganglionnaires  du  plexus  myentérique  cor- 
respondent au  plexus  fondamental  de  la  vessie  de  la 
grenouille,  tandis  que  le  plexus  intermédiaire  de  cet 
organe  est  représenté  dans  l'intestin  par  le  plexus 
secondaire,  lequel  est  formé  uniquement  par  des  fibres 
nerveuses  sans  mélange  de  cellules  et  occupe  l'intérieur 
des  mailles  du  plexus  ganglionnaire. 


488    TERMINAISON    DES    NERFS    DANS    LES   MUSCLES    LISSES. 

Plus  profondément  dans  les  tuniques  intestinales,  il 
existe,  comme  vous  le  savez,  un  deuxième  plexus, 
le  plexus  de  iMeissner.  Ce  plexus,  qui  est  logé  dans  le 
tissu  coiijonctif  sous-muqueux,  est  formé,  comme  celui 
d'Auerhaclî,  par  des  travées  de  fibres  nerveuses  sans 
moelle  et  des  nœuds  contenant  des  cellules  ffansjlion- 
naires.  Chez  le  lapin,  les  mailles  du  plexus  de  Meissner 
sont  plus  étendues  que  celles  du  plexus  d'Auerbach  ;  ses 
travées  sont  plus  minces  et  ses  nœuds  ganglionnaires 
sont  plus  épais.  Ce  plexus  n'est  pas  myentérique;  il 
paraît  avoir  plutôt  des  fonctions  relatives  à  la  sensibilité 
de  l'intestin  et  à  la  sécrétion  de  ses  glandes;  et  comme 
en  ce  moment  nous  nous  occupons  surtout  de  la  termi- 
naison des  nerfs  dans  les  muscles  lisses,  nous  ne  devons 
pas  nous  étendre  davantage  sur  sa  description. 

En  revanche,  je  dois  vous  dire  quelques  mots  des 
plexus  nerveux  de  la  tunique  musculaire  des  vaisseaux 
sanguins.  Ces  plexus  ont  été  décrits  pour  la  première 
fois  par  His  (1)  en  1863.  En  examinant  le  mésentère  de 
la  grenouille  après  l'avoir  traité  par  Tacide  acétique,  il 
vit  les  fibres  nerveuses  isolées  ou  groupées  arriver  dans 
la  tunique  adventice  des  vaisseaux,  artères  ou  veines, 
s'y  diviser  et  s'y  subdiviser ,  et  finalement  se  perdre 
dans  un  réseau  qu'il  considéra  comme  terminal.  Un 
dessin  annexé  à  son  travail  représente  la  disposition  du 
réseau  terminal  dans  un  vaisseau  du  mésentère  de  la 
grenouille. 

La  méthode  de  l'or  permet  de  reconnaître  dans  le 

(1)   11  is,    Ueber  die  Endigunrj  der   Gefânsnerven  {Archives  de   Virchow, 
t,  XXVIll,  p.  427j. 


PLEXUS   NERVEUX    DES   VAISSEAUX    SANGUINS.         489 

mésentère  delà  grenouille  le  réseau  décrit  et  figuré  par 
His.  Elle  montre  en  outre  que  ce  réseau,  qui  en  réalité 
correspond  au  plexus  intermédiaire  de  la  vessie  de  la 
grenouille,  n'est  pas  terminal,  car  il  s'en  dégage  des 
fibrilles  qui  pénètrent  dans  la  tunique  musculaire  pro- 
prement dite  pour  se  terminer  sur  les  éléments  qui  la 
composent.  Ce  plexus  existe  au;>si  bien  sur  les  veinules 
que  sur  les  artérioles;  seulement  ses  travées  sont  plus 
épaisses  et  ses  mailles  sont  plus  étroites  dans  les  secondes 
que  dans  les  premières,  ce  qui  est  en  rapport  avec  ce 
que  nous  savons  de  la  richesse  relative  des  deux  ordres 
de  vaisseaux  en  éléments  contractiles. 

Chez  le  lapin,  les  artères  et  les  veines  de  petit  calibre 
possèdent  un  appareil  nerveux  analogue,  que  Ton  peut 
aussi  mettre  facilement  en  évidence  au  moyen  de  la 
méthode  de  l'or,  en  l'appliquant  aux  vaisseaux  du  mé- 
sentère et  à  ceux  qui,  dans  les  différentes  régions,  sont 
compris  dans  le  tissu  cellulaire  lâche.  De  nombreux  filets 
nerveux  accompagnent  ces  vaisseaux  et  forment,  en 
s'anastomosant  dans  les  couches  superficielles  de  Fad- 
ventice,  un  treillis  à  mailles  longitudinales  grandes  et 
irrégulières.  Des  fibres  qui  composent  ce  premier  plexus 
s'en  dégagent  d'autres  qui  vont  former  dans  les  couches 
profondes  de  l'adventice  un  nouveau  plexus,  dont  les 
mailles  sont  beaucoup  plus  serrées.  C'est  ce  dernier  qui 
correspond  à  celui  que  His  a  décrit  dans  les  vaisseaux 
du  mésentère  de  la  grenouille. 

Mais,  pas  plus  chez  la  grenouille  que  chez  le  lapin,  il 
n'y  a  rien  qui  ressemble  à  un  plexus  fondamental  muni 
de  cellules  ganglionnaires.  Ces  cellules  semblent  faire 


490  TERMINAISON    DES    NERFS    DANS    LES    MUSCLES    LISSES. 

complètement  défaut  dans  les  tuniques  des  vaisseaux 
sanguins.  Ni  à  l'aide  de  la  méthode  de  l'or,  ni  par 
aucune  autre  méthode  je  n'ai  pu  en  découvrir.  Cepen- 
dant Beale  et  plus  récemment  Hénocque  prétendent  en 
avoir  rencontré. 

Je  dois  vous  parler  encore  du  plexus  myentérique  de 
l'escargot. 

Les  muscles  volontaires  de  cet  animal,  bien  qu'ils 
soient  formés  de  cellules  musculaires  lisses,  ne  possèdent, 
vous  vous  en  souvenez,  aucun  appareil  ganglionnaire 
(voy.  p.  463).  Les  nerfs  qui  les  animent  se  divisent  et 
se  subdivisent,  et  se  rendent  finalement  aux  cellules 
musculaires  sans  s'anastomoser  et  sans  subir  l'influence 
modificatrice  d'aucune  cellule  nerveuse. 

Je  devais  vous  rappeler  ces  notions  avant  d'aborder 
l'examen  de  l'appareil  nerveux  qui  est  annexé  à  la 
tunique  musculaire  du  tube  digestif. 

J'ai  traité  l'intestin  de  X Helir pomatia  par  le  mélange 
de  chlorure  d'or  et  d'acide  formique  bouillis  ensemble 
(voy.  p.  117).  Sur  les  préparations  obtenues  à  l'aide  de 
cette  méthode,  préparations  que  vous  avez  examinées, 
toutes  les  branches  nerveuses  qui  se  distribuent  à  la 
tunique  musculaire  de  l'intestin  se  montrent  pourvues  de 
cellules  ganglionnaires.  Sur  les  plus  grosses  de  ces  bran- 
ches, vous  avez  pu  reconnaître  l'existence  de  cellules 
arrondies,  volumineuses,  disposées  en  séries,  tantôt 
reliées  aux  nerfs  par  un  pédicule  plus  ou  moins  long, 
tantôt  appliquées  exactement  sur  leur  surface.  Ces  cel- 
lules, qui  sont  en  nombre  très  considérable  sur  les  cor- 


PLEXUS   MYENTÉRIQUE    DE    l'eSCARGOT.  491 

dons  nerveux  les  plus  gros,  existent  aussi  sur  les  rameaux 
plus  grêles  qui  en  piirtent;  seulement  elles  y  sont  moins 
nombreuses  et  plus  petites.  Elles  leur  sont  reliées  par  un 
pédicule,  ou  bien  elles  sont  comprises  dans  leur  épais- 
seur même;  ces  dernières  sont  considérées  comme 
des  cellules  bipolaires,  tandis  que  les  premières  sont 
généralement  désignées  sous  le  nom  de  cellules  uni- 
polaires. 

Les  gros  nerfs  sont  constitués  par  des  fibres  sans 
myéline,  ou  plutôt  par  un  ensemble  de  fibrilles  élémen- 
taires qui  forment  dans  leur  intérieur  des  faisceaux  plus 
ou  moins  volumineux  et  plus  ou  moins  distincts.  Ces 
faisceaux  paraissent  être  les  analogues  des  cylindres-axes 
des  vertébrés,  qui,  vous  le  savez,  sont  constitués  par  un 
ensemble  de  fibrilles.  Les  nerfs  plus  petits  semblent 
formés  d'un  faisceau  unique  de  fibrilles  nerveuses. 
Les  uns  et  les  autres  sont  entourés  d'une  membrane 
dont  la  face  profonde  est  doublée  de  noyaux  qui  appar- 
tiennent probablement  à  des  cellules  endothéliales. 
Cette  gaîne,  qui  est  désignée  par  les  différents  auteurs 
sous  le  nom  de  périnèvre  ou  de  névrilemme,  est  en  réa- 
lité l'analogue  de  la  gaîne  de  Henle,  et  il  convient  de  la 
désigner  sous  ce  nom. 

Les  cellules  ganglionnaires  qui  sont  appendues  aux 
nerfs  sont,  comme  ces  derniers,  recouvertes  de  la  gaîne 
de  Henle;  celles  qui  sont  plongées  dans  l'épaisseur 
même  des  faisceaux  nerveux  ne  paraissent  pas  avoir 
d'enveloppe  spéciale. 

Si  vous  examinez  maintenant  avec  un  fort  grossisse- 
ment certaines  cellules  appendues  aux  nerfs,  et  dont  le 


•492    TERMINAISON    DES    NERFS    DANS    LES    MUSCLES    LISSES. 

pédicule  est  très  court,  vous  pourrez  observer  que  les 
libres  nerveuses  s'infléchissent  et  S''entre-croisent  pour 
pénétrer  dans  la  masse  de  la  cellule  ganglionnaire 
(fig.  8'2).  Celte  disposition  permet  de  reconnaître  delà 
manière  la  plus  nette  la  constitution  fibrillaire  des  cor- 
dons nerveux  du  plexus  myentérique  de  l'escargot. 


Fig.  82.  —  Cellule  ganglionnaire  du  plexus  nerveux  de  l'intestin  de  l'eseargol. 

Il  en  résulte  que  les  cellules  unipolaires  de  ce  plexus 
reçoivent  ou  émettent  un  très  grand  nombre  de  fibrilles 
nerveuses,  qui  constituent  autant  d'individualités  phy- 
siologiques, et  que,  loin  d'être  unipolaires,  comme  on 
l'admet  généralement,  ces  cellules  sont  multipolaires 
à  un  haut  degré. 

Du  reste,  les  observations  que  nous  avons  déjà  eu 
l'occasion  de  faire  cette  année  sur  difïerentes  cellules 
ganglionnaires,  et  en  particulier  sur  les  cellules  dites 
bipolaires  des  ganglions  spinaux  des  plagiostomes  (voy. 
p.  96),  établissent  qu'en  réalité  toutes  les  cellules  gan- 
glionnaires, qu'elles  soient  unipolaires  ou  bipolaires, 
sont  en  relation  avec  un  très  grand  nombre  de  fibrilles 
nerveuses. 


PLEXUS   MYIÎNTKlUQUt:     DE    LA     SANGSUE.  498 

Abordons  maintenant  l'étude  du  plexus  myenté- 
rique  de  la  sangsue.  J'ai  déjà  eu  l'occasion  de  vous 
parler  d'un  travail  de  Gscheidlen  sur  les  terminai- 
sons nerveuses  dans  les  culs-de-sac  gastriques  de  cet 
animal. 

Les  éléments  musculaires  qui  entrent  dans  la  consti- 
tution des  culs-de-sac  gastriques  de  la  sangsue  ont  de 
grandes  dimensions,  et  ils  sont  disposés  de  telle  sorte  que 
l'observation  en  est  très  facile.  Les  nerfs  qui  s'y  rami- 
fient ont  une  constitution  analogue  à  ceux  que  nous 
venons  d'étudier  chez  les  mollusques.  Ils  sont  composés 
de  fibrilles  élémentaires  contenues  dans  une  enveloppe 
commune.  Cette  enveloppe  les  suit  dans  leurs  divisions 
et  subdivisions,  et  elle  est  doubléede  noyaux  qui  parais- 
sent appartenir  à  des  cellules  endolhéliales. 

Ces  fibres,  munies  de  cellules  ganglionnaires,  s'anas- 
tomosent entre  elles  de  manière  à  constituer  un  plexus 
à  larges  mailles  qui  est  l'analogue  du  plexus  myen- 
térique  des  vertébrés  et  du  plexus  fondamental  de  la 
vessie  de  la  grenouille. 

l^armi  les  cellules  ganglionnaires,  les  unes  sont  pla- 
cées sur  le  trajet  d'un  nerf  et  revêtent  la  forme  bipo- 
laire; elles  sont  simplement  embrassées  par  les  fibrilles 
nerveuses,  qui  s'écartent  pour  les  recevoir  et,  se  réunis- 
sant ensuite  de  nouveau,  constituent  un  nerf  efférenl 
semblable  au  nerf  d'origine. 

D'autres  cellules  sont  appliquées  sur  le  nerf  par  une 
large  surface  et  se  réunissent  à  lui  par  un  cbiasma 
identique  à  celui  que  nous  avons  observé  chez  les  mol- 
lusques. 


494  TERMINAISON    DES   NERFS    DANS    LES   MUSCLES    LISSES. 

Quelquefois  on  rencontre  une  disposition  singulière  : 
une  branche  part  du  nerf  principal,  contient  sur  son 
trajet  une  cellule  bipolaire,  et  retourne  au  tronc  qui  l'a 
fournie.  Dans  ce  cas,  ce  n'est  qu'un  nombre  limité  des 
fibrilles  du  nerf  qui  subit  l'intluence  de  la  cellule  gan- 
glionnaire. 

D'autres  fois,  du  nerf  principal  se  détache  latérale- 
ment une  petite  branche  qui  porte,  appendue  à  son 
extrémité,  une  cellule  ganglionnaire.  Dans  ce  dernier 
cas,  comme  dans  le  précédent,  la  cellule  ganglionnaire 
n'exerce  son  action  que  sur  un  petit  nombre  des 
fibrilles  du  nerf. 

Enfin,  on  observe  aussi  des  cellules  multipolaires, 
soit  qu'elles  se  trouvent  placées  exactement  au  point  de 
division  d'une  fibre  nerveuse,  soit  que,  situées  à  côté 
d'un  nerf  et  lui  étant  reliées  par  un  pédicule,  elles 
émettent  sur  différents  points  de  leur  surface  un  plus  ou 
moins  grand  nombre  de  fibres  nerveuses  qui  s'anasto- 
mosent avec  d'autres  rameaux  nerveux  ou  vont  directe- 
ment aux  cellules  musculaires. 

Les  diverses  dispositions  que  je  viens  de  vous  décrire 
constituent  autant  de  types  principaux,  entre  lesquels  il 
existe  encore  bien  des  intermédiaires.  Rien  n'est  plus 
variable,  en  somme,  que  la  forme  et  la  distribution  des 
cellules  nerveuses  dans  les  culs-de-sac  gastriques  de  la 
sangsue.  Déplus,  ces  cellules  ont  des  diamètres  très  iné- 
gaux (il  y  en  a  de  petites,  de  moyennes  et  de  grandes  ; 
je  dirai  plus,  de  minuscules  et  de  géantes).  Elles  sont 
capsulées,  et  parfois  une  même  capsule  en  renferme 
deux.  Vous  pourrez  observer  tous  ces  faits  dans  les  pré- 


PLEXUS  MYENTÉRIQUE  DE  LA  SANGSUE.     495 

pcarations  qui  ont  été  placées  sous  ces  microscopes.  Je 
dois  vous  indiquer  maintenant  les  méthodes  que  nous 
avons  employées  pour  les  obtenir. 

Dèsque  j  ai  eu  connaissance  du  mémoire  de  Gscheidlen , 
j'ai  chargé  M.  Vignal  d'exécuter  des  préparations  en 
suivant  exactement  le  procédé  indiqué  par  cet  auteur  et 
que  voici  en  peu  de  mots  :  Une  sangsue  étant  fixée  sur 
une  lame  de  liège  par  des  épingles  piquées  à  ses  deux 
extrémités,  on  incise  délicatement  dans  le  sens  de  la 
longueur  la  paroi  ventrale,  en  ayant  soin  de  ne  pas 
intéresser  les  culs-de-sac  ;  on  étale  la  peau  à  droite  et 
à  gauche  au  fur  et  à  mesure  qu'on  la  dégage.  Quand 
tous  les  culs-de-sac  sont  découverts,  on  plonge  l'animal 
ainsi  préparé  dans  une  solution  d'acide  formique  à 
1  pour  100,  dans  laquelle  on  le  laisse  pendant  vingt- 
quatre  heures  ;  puis  on  le  soumet  pendant  quinze 
minutes  à  l'action  du  chlorure  d'or  àl  pour  100; 
après  quoi  on  le  reporte  dans  la  première  solution  d'acide 
formique.  M.  Vignal  n'est  arrivé  à  aucun  bon  résultat  et 
n'a  jamais  obtenu  des  préparations  qui  permissent  de 
vérifier  même  les  détails  figurés  par  l'auteur. 

Nous  avons  dû,  par  conséquent,  abandonner  ce  pro- 
cédé et  essayer  les  méthodes  qui  nous  avaient  réussi 
chez  d'autres  animaux  pour  étudier  les  appareils  nerveux 
des  organes  formés  de  muscles  lisses.  Ayant  immobilisé 
une  sangsue  par  immersion  dans  l'eau  chloroformée, 
nous  l'avons  tendue  sur  une  lame  de  liège  à  l'aide  d'é- 
pingles fixées  à  ses  deux  extrémités.  Un  mélange  de 
quatre  parties  de  chlorure  d'or  à  1  pour  100  et  d'une 
partie  d'acide  formique,  préalablement  bouilli ,  puis  re- 


49G    TERMINAISON   Dl'S    NlîRFS    DANS    LES   MUSCLliS  LlSSliS. 

froidi,  a  été  injecté  dans  l'estomac  de  la  sangsue,  au 
moyen  d'une  seringue  dont  la  canule,  introduite  dans 
la  bouche  de  l'animal,  avait  été  fixée  par  une  ligature. 
Quand  les  culs-de-S'ic  gastriques  ont  été  suffisamment 
distendus,  nous  avons  retiré  la  canule  en  serrant  la  lii^a- 
ture.  Nous  avons  laissé  agir  le  réactif  durant  trois  quarts 
d'heure;  puis,  opérant  sous  l'eau,  nous  avons  ouvert 
l'animal  et  dégagé  les  culs -de -sac  gastriques  que 
nous  avons  portés  dans  une  solution  d'acide  formi- 
que  au  quart.  Nous  les  y  avons  abandonnés  pendant 
douze  heures.  Le  lendemain,  nous  avons  chassé  au 
pinceau  leur  é[)ithélium ,  et  nous  en  avons  détaché 
des  fragments  que  nous  avons  montés  dans  la  gly- 
cérine. 

Dans  un  second  mode  de  préparation,  nous  nous  som- 
mes servis  du  jus  de  citron  avant  de  faire  agir  le  chlo- 
rure d'or.  L'animal  étant  fixé  comme  il  a  été  dit,  le  jus 
de  citron  a  été  injecté  dans  le  tube  digestif.  Après  cinq 
minutes,  la  sangsue  a  été  ouverte,  ses  culs-de-sac  déta- 
chés et  ouverts  à  leur  tour  dans  l'eau  distillée.  Leur 
épilhélium  ayant  été  chassé  au  pinceau,  ils  ont  été 
plongés  dans  une  solution  de  chlorure  d'or  au  centième. 
Après  y  avoir  séjourné  vingt  minutes,  ils  ont  été  placés 
dans  une  solution  d'acide  formique  au  quart.  Le  lende- 
main, for  étant  réduit,  des  lambeaux  des  culs-de-sac 
ont  été  lavés  dans  l'eau  distillée  et  montés  dans  la  glycé- 
rine. 

Vous  verrez  tout  à  l'heure  l(^s  préparations  obtenues 
à  f  aide  de  ces  deux  procédés.  Vous  pourrez  y  observer 
tous  les  faits  dont  je  viens  de  vous  parler,  et  qui  sont 


1 
1 


I 


PLEXUS   MYENTÉRIQUE    DE    LA    SANGSUE.  407 

relatifs  aux  nerfs,  aux  plexus  qu'ils  forment  et  aux  cel- 
lules gancjlionnairesqui  les  accompagnent.  Vous  pourrez 
également  distinguer  les  terminaisons  nerveuses,  qui 
sont  bien  nettes  surtout  dans  les  préparations  obtenues 
à  l'aide  du  second  procédé. 


RANVIER.  —  Anat.  géaérale.  I  —  32 


TRENTE  ET  UNIEME  LEÇON 

(30  avril  1878) 
Terminaison  des  nerfs  dans  les  muscles   lisses. 


Terminaison  des  nerfs  dans  les  muscles  de  la  sangsue.  —  Taches  motrices 
terminales. 

Terminaison  des  nerfs  chez  l'escargot.  —  Choix  du  muscle.  —  Critique  de 
la  terminaison  indiquée  par  Trinchese.  —  Terminaison  révélée  par  la  mé- 
thode de  l'or. 

Terminaison  des  nerfs  dans  la  vessie  de  la  grenouille.  —  Insuffisance  du 
procédé  de  Klebs.  —  Critique  de  la  terminaison  indiquée  par  Lœwit.  — 
Taches  motrices  terminales. 

Terminaison  des  nerfs  dans  les  muscles  lisses  des  mammifères.  —  Le  muscle 
recto-coccygien  du  lapin  n'est  pas  un  bon  objet  d'étude.  —  Critique  de  la 
terminaison  indiquée  par  Krause.  —  Critique  do  l'objet  d'étude  et  de  la 
méthode  de  Frankenhaeuser. 

Hésunié  :  La  terminaison  des  nerfs  dans  les  muscles  lisses  se  fait'par  des  ren- 
tlements  ou  boutons  directement  appliqués  sur  la  substance  musculaire. 
—  La  disposition  des  nerfs  en  réseau  assure  la  synergie  des  muscles  indé- 
pendants de  la  volonté. 

Critique  des  théories   physiologiques    sur  l'action   du  nerf  sur  le  muscle. 


Messieurs, 

Nous  allons  étudier  aujourd'hui  la  terminaison  des 
fibres  nerveuses  dans  les  muscles  lisses. 

Vous  devez  comprendre  maintenant  le  plan  que  j'ai 
suivi.  Je  vous  ai  donné  d'abord  des  renseignements  sur 
les  plexus  nerveux  fondamentaux  et  intermédiaires  qui 
sont  annexés  aux  appareils  musculaires  de  la  vie  orga- 


CULS-DE-SAC    GASTRIQUES    DE    LA    SANGSUE.  499 

nique  chez  les  l)atraciens  et  chez  les  mammifères.  J'ai 
«nsuite  étudié  les  mêmes  plexus  chez  les  mollusques, 
et  enfin  chez  les  annélides.  Nous  allons  examiner  main- 
tenant les  terminaisons  nerveuses  proprement  dites  dans 
les  muscles  de  ces  derniers  animaux,  parce  qu'elles  y  sont 
très  évidentes ,  pour  revenir  ensuite  à  ces  termi- 
naisons chez  les  mollusques  et  chez  les  vertébrés,  où 
elles  sont  plus  difficiles  à  voir. 

Avant  de  m'occuper  des  terminaisons  nerveuses 
dans  les  fibres  musculaires  lisses  des  culs-de-sac  gastri- 
ques de  la  sangsue,  je  dois  vous  donner  quelques  ren- 
seignements sur  la  constitution  de  ces  fibres  et  sur  la 
manière  dont  elles  se  groupent  pour  constituer  la  tu- 
nique musculaire  de  l'intestin  de  cet  animal. 

Les  cellules  musculaires  de  la  sangsue  ont  des  dimen- 
sions relativement  considérables.  Weissmann  leur  at- 
tribue plus  d'un  millimètre  de  longueur,  et  ce  chiffre 
est  plutôt  au-dessous  de  la  moyenne.  Elles  sont  formées 
d'une  couche  corticale  contractile  et  d'une  partie  axile 
protoplasmique  granuleuse  dans  laquelle  se  trouve  un 
noyau  sphérique  de  petite  dimension  et  généralement 
muni  d'un  seul  nucléole. 

Quand  on  les  examine  en  place,  sur  un  cul-de-sac 
gastrique  ouvert  et  étalé,  on  reconnaît  qu'elles  forment 
de  distance  en  distance,  en  s' accolant  les  unes  aux 
autres,  des  bandes  musculaires  transversales  et  épaisses. 
Entre  ces  bandes,  la  tunique  contractile  est  réduite  à 
une  couche  mince  de  fibres  musculaires  écartées  les 
unes  des  autres,  mais  unies  cependant  par  des  anasto- 
moses. 


500      TERMINAISOX   DES   NERFS    DANS    LES    MUSCLES    LISSES. 

Dans  les  préparations  obtenues  au  moyen  de  la  mé- 
thode de  l'or,  il  est  souvent  impossible  de  déterminer  la 
limite  de  chacune  des  cellules  qui  composent  ce  réseau 
musculaire.  Les  noyaux  que  l'on  y  remarque  sont  rares, 
ce  qui  indique  que  ces  cellules  sont  en  nombre  très  limité. 
Mais  sont-elles  fondues  les  unes  avec  les  autres  de  ma- 
nière à  former  une  masse  commune?  Ou  bien  sont-elles, 
comme  celles  du  cœur,  soudées  à  leurs  extrémités?  La 
méthode  de  Weissmann  va  nous  permettre  de  répondre 
à. cette  question.  Un  fragment  de  cul-de-sac  gastrique 
tout  à  fait  frais  est  soumis  pendant  un  quart  d'heure  ou 
vingt  minutes  à  l'action  de  la  potasse  à  40  pour  100.  Les 
éléments  du  réseau  sont  alors  parfaitement  dissociés 
et  se  présentent  sous  les  formes  suivantes. 

1"  De  grandes  cellules  fusiformes simples  qui  provien- 
nent des  bandes  musculaires  épaisses; 

2"  Des  cellules  plus  grandes  encore,  provenant  des 
parties  amincies  de  la  paroi  gastrique.  Elles  sont  généra- 
lement bifurquées  à  chacune  de  leurs  extrémités;  quel- 
quefois même  elles  présentent  une  cinquième  pointe  se 
détachant  latéralement.  Vous  comprenez  maintenant 
comment  ces  cellules  s'arrangent  entre  elles  pour 
former  un  réseau.  Elles  se  soudent  les  unes  aux  autres 
parleurs  prolongements. 

Après  l'action  de  l'or,  le  protoplasma  axile  est  coloré 
en  violet  plus  ou  moins  foncé;  les  noyaux  qu'il  con- 
tient sont  incolores,  ainsi  que  la  substance  contractile 
périphérique.  La  lame  de  tissu  conjontif  qui  recouvre  et 
réunit  les  fibres  musculaires  présente  des  cellules  apla- 
ties polygonales,  à  prolongements  excessivement  grêles. 


i 


CULS-DE-SAC    GASTRIQUES    DE    LA    SANGSUE.  501 

Leurpmloplasma,  composé  de  grosses  granulations,  est 
coloré  en  violet  comme  celui  des  fibres  musculaires, 
tandis  que  leurs  noyaux  ne  sont  pas  colorés. 

Le  volume  exceptionnel  des  cellules  musculaires  qui 
entrent  dans  la  constitution  des  culs-de-sac  gastriques 
de  la  sangsue,  l'écartement  de  ces  cellules  dans  les 
portions  amincies  de  la  paroi  de  ces  sacs,  la  siniplicité 
des  nerfs  qui  s'y  distribuent,  en  font  un  objet  excellent 
pour  l'étude  des  terminaisons  nerveuses  dans  les  élé- 
ments contractiles. 

Les  filets  nerveux  les  plus  gros,  en  rapport  avec  des 
cellules  ganglionnaires,  sont  d'une  observation  extrê- 
mement facile.  Us  croisent  à  angle  droit  les  cellules 
musculaires  placées  régulièrement  et  parallèlement  les 
unes  au-dessous  des  autres  et  réunies  seulement  par 
quelques  anastomoses  obliques,  et  donnent  naissance 
à  des  fibres  qui  s'en  dégagent  obliquement  pour  atteindre 
les  cellules  musculaires  (fig.  83)  et  s'y  terminer,  en 
partie  du  moins,  par  de  petits  rentlements.  Malgré  leur 
peu  d'étendue,  ces  renflements,  irréguliers  et  à  bords 
sinueux,  rappellent  cependant  jusqu'tà  un  certain  point 
par  leur  forme  l'arborisation  terminale  des  nerfs  dans 
les  muscles  striés.  Je  les  désignerai  sous  le  nom  de  taches 
motrices. 

Quelques-unes  des  fibres  qui  donnent  naissance  aux 
taches  motrices  semblent  réellement  se  terminer  à  leur 
niveau;  mais  la  plupart  d'entre  elles,  après  avoir  fourni 
un  embranchement  le  plus  souvent  extrêmement  court, 
qui  aboutit  k  la  tache  motrice,  continuent  leur  trajet 
en  longeant  le  bord  de  la  cellule   musculaire.  Quel- 


bO"!       TERMINAISON    DES    NERFS   DANS    LES    MUSCLES    LISSES. 

quefois  môme,  mais  plus  rarement,  la  fibre  nerveuse 
afférente  émet  au  niveau  du  col  de  la  tache  motrice 
deux  fibrilles  nerveuses  qui  vont  en  sens  inverse  le  long 
du  même  bord  de  la  cellule  musculaire.  Il  arrive  souvent 


■A-mMANSHI 


A.a-M. 


FiG.  83.  —  Terminaison  des  fibres  nerveuses  dans  les  cellules  musculaires  des  culs-de-sac 
gastriques  de  la  sangsue.  Imprégnation  à  l'or.  —  c,  cellule  ganglionnaire  multipo- 
laire ;  t,  taches  motrices  ou  terminaison  des  fdjrilles  nerveuses  sur  les  cellules 
musculaires;  a,  anastomose  entre  deux  fibrilles  nerveuses;  6,  noyau  d'une  cellule 
musculaire. 


aussi  qu'une  fibrille  qui  longeait  d'abord  une  cellule  mus- 
culaire la  croise  perpendiculairement  ou  obliquement 
pour  aller  se  rendre  à  son  autre  bord  et  s'anastomoser 
avec  une  autre  fibrille  nerveuse.  Les  fibrilles  qui  se  sont 
ainsi  dégagées  de  la  fibre  terminale,  après  un  trajet  plus 


CULS-DE-SAC    GASTRIQUES    DE    LA    SANGSUE.  503 

OU  moins  long,  s'anastomosent  d'uno  façon  complète  avec 
des  tibrilles  voisines,  de  manière  à  former  un  dernier 
plexus  nerveux  dans  les  mailles  duquel  sont  comprises 
les  cellules  musculaires. 

Il  existe  donc,  d'une  part,  un  plexus  nerveux  qui, 
d'après  sa  forme  et  son  siège ,  pourrait  être  considéré 
comme  terminal,  et  d'autre  part,  des  branches  extrême- 
ment courtesqui  en  partent  et  qui  vont  se  terminer  à  la 
surface  des  cellules  musculaires  en  s'y  aplatissant  sous  la 
forme  de  petits  boutons  à  bords  irréguliers. 

Si  l'imprégnation  d'or  n'est  pas  bien  complète,  ce  qui 
du  reste  arrive  le  plus  souvent,  il  se  peut  qu'un  certain 
nombre  de  fibrilles  du  réseau  ne  soient  pas  colorées  ou 
que  quelques-unes  des  fibres  terminales  ne  soient  pas 
apparentes.  En  présence  de  ces  faits,  des  esprits  pré- 
venus pourraient  soutenir,  les  uns,  que  les  nerfs  se 
terminent  dans  les  fibres  lisses  par  des  extrémités  libres, 
les  autres,  qu'elles  s'y  terminent  par  un  réseau.  Mais 
une  étude  approfondie  conduit  à  reconnaître  que  les 
véritables  terminaisons  sont  les  taches  motrices.  Quant 
au  réseau,  il  a  la  même  signification  physiologique  que 
le  plexus  fondamental  et  le  plexus  intermédiaire  de 
la  vessie  de  la  grenouille,  et,  comme  ces  derniers,  il 
indique  seulement  que  l'organe  auquel  il  est  annexé  est 
indépendant  de  la  volonté. 

Nous  allonsétudier  maintenant  la  terminaison  des  nerfs 
dans  les  muscles  lisses  volontaires  de  l'escargot.  De  tous 
les  muscles  des  gastéropodes,  celui  qui  convient  le  mieux 
pour  l'observation  des  terminaisons  nerveuses  est  le  ré- 


tracteur  du  corps,  qui  s'insère  d'une  part  à  la  columelle, 
et  de  l'autre  au  pied  de  l'animal.  On  le  dégage  en  enle- 
vant la  coquille  par  fragments  avec  des  ciseaux,  jusqu'à 
ce  que  l'on  arrive  à  son  insertion  columellaire  ;  on  peut 
alors  le  tendre  en  tenant  d'une  part  la  columelle  et  de 
l'autre  le  corps  de  l'animal.  Un  des  principaux  avantages 
de  ce  muscle  pour  les  recherches  que  nous  nous  pro- 
posons de  faire,  c'est  qu'il  est  composé  de  faisceaux 
à  peu  près  parallèles. 

J'ai  déjà  eu  l'occasion  de  vous  dire  (voy.  p.  439)  que 
Trinchese  avait  étudié  les  terminaisons  nerveuses  dans 
les  muscles  de  XHelix  pomatia.  Vous  vous  souvenez 
sans  doute  que,  d'après  cet  auteur,  la  fibre  nerveuse  se 
fixerait  sur  la  cellule  musculaire  à  une  niasse  granuleuse 
située  au  voisinage  de  son  noyau  ;  puis,  après  avoir 
pénétré  dans  l'intérieur  de  la  cellule,  se  diviserait  en 
deux  filaments,  qui,  se  dirigeant  en  sens  inverse  l'un 
de  l'autre,  se  termineraient  après  s'être  contournés  en 
spirale.  Souvent,  dans  la  même  moitié  de  la  fibre 
musculaire,  on  trouverait  deux  cylindres-axes  dont  l'un 
se  terminerait  avant  l'autre. 

Si  nous  examinons  maintenant  les  dessins  que  Trin- 
chesea  annexés  àson  travail,  nous  voyons  que  l'un  d'eux 
(fig.  7,  pi.  XVÏII)  représente  une  cellule  musculaire 
avec  son  noyau  central  entouré  d'une  masse  granuleuse 
qui  se  prolonge  dans  Taxe  de  la  cellule  sous  forme  de 
deux  filaments.  Dans  l'autre  (fig.  13,  pi.  XVIII),  une 
fibre  nerveuse  arrive  à  une  cellule  musculaire  et  s'y 
attache  au  niveau  de  la  masse  granuleuse  qui  enveloppe 
le  noyau.  Nous  y  reconnaissons  également  les  deux  fila- 


MUSCLE   RÉTRACTEUR    DU    COUPS    DE    l'eSCARGOT.       505 

nients  qui  partent  do  cette  masse  granuleuse;  mais  ces 
filaments  ne  se  continuent  pas  d'une  manière  nette 
avec  la  fibre  nerveuse  afférente. 

Des  observations  de  Trincbese  il  résulte  donc  que  les 
fibres  nerveuses  arrivent  réellement  aux  cellules  mus- 
culaires, et  que  celles-ci  sont  parcourues  suivant  leur 
longueur  par  deux  filaments.  Mais  il  est  permis  de  con- 
server des  doutes  sur  la  nature  de  ces  filaments,  car 
rien  n'établit  qu'ils  soient  des  cylindres-axes. 

J'ai  dû  d'abord  reprendre  les  observations  de  ïrin- 
chese  avec  la  méthode  qu'il  avait  employée,  la  macéra- 
tion du  muscle  dans  l'acide  chlorhydrique  à  1  pour  100. 

Je  me  suis  assuré  que  cette  solution  à  4  pour  100,  ([ui 
serait  beaucoup  trop  concentrée  pour  les  muscles  striés 
ou  lisses  des  vertébrés,  est  parfaitement  convenable  pour 
les  muscles  de  l'escargot.  Cela  indique  une  résistance 
relativement  considérable  de  ces  derniers.  Ils  ne  sont 
nullement  détruits  par  une  macération  de  douze  à  quinze 
heures  dans  ce  réactif.  J'ai  môme  pu  reconnaître,  sur 
des  préparations  obtenues  ainsi,  à  peu  près  tout 
ce  que  Trinchese  a  représenté;  mais  je  n'ai  pu  me  con- 
vaincre de  la  continuité  des  filaments  intracellulaires 
avec  les  fibres  nerveuses. 

Dès  lors  j'ai  eu  recours  aux  méthodes  d'imprégnation 
par  l'or,  et  j'ai  employé  les  différents  procédés  que  vous 
connaissez  déjà.  Celui  qui  consiste  à  placer  les  fragments 
de  muscle  dans  le  jus  de  citron  avant  de  les  soumettre 
à  l'action  du  sel  d'or  m'a  donné  les  meilleurs  résultats. 
Le  muscle  rétracteur  du  corps  étant  enlevé  à  l'es- 
cargot vivant,  je  l'ai  plongé  dans  le  jus  de  citron  peu- 


506       Tr.RMI.NAlSO.X    DES    NKRFS    DANS    LES    MUSCLES    LISSES. 

daiitdixniinules,  puis  je  l'ai  porté  dans  le  chlorure  d'or 
à  i  pour  100,  où  je  l'ai  laissé  séjourner  pendant  trois 
quarts  d'heure  ;  ensuite,  après  l'avoir  lavé,  je  l'ai  mis 
dansde  l'eau  légèrement  acétifiée,  et,  quand  la  réduction 
de  l'or  s'était  produite,  j'ai  complété  le  durcissement 
au  moyen  de  l'alcool.  Puis,  j'en  ai  fait  des  coupes 
longitudinales  et  transversales,  qui  ont  été  placées  dans 
l'eau  et  conservées  ensuite  dans  de  la  glycérine  addi- 
tionnée d'acide  formique. 


FiG.  84.  —  Coupe  longitudinale  du  muscle  rétracteur  du  corps  de  l'escargot,  après 
imprégnation  par  le  chlorure  d'or.  —  m,  cellule  musculaire;  a,  son  axe  protoplas- 
mique;  n,  filet  nerveux;  t,  taches  motrices. 


En  examinant  à  un  faible  grossissement  des  coupes 
longitudinales  ainsi  obtenues  (fig.  84),  vous  reconnaîtrez 
d'abord  les  cellules  musculaires  placées  les  unes  à  côté 
des  autres,  et  dans  l'axe  desquelles  se  montrent  les  fila- 
ments qui  ont  été  décrits  par  Trinchese.  Ces  filaments 
(</,  fig.  84)  sont  colorés  en  violet  clair,  tandis  que  la 
substance  contractile   est  incolore.   Vous  distinguerez 


MUSCLE    RÉTRACTEUK    DU    CORPS   DE    l'eSCARGOT.       507 

aussi  les  libres  nerveuses  fortement  colorées  en  violet, 
qui  arrivent  aux  cellules  musculaires  pei-pendiculaire- 
ment  à  leur  direction,  se  divisent  et  se  subdivisent  sans 
s'anastomoser  entre  elles,  et  se  terminent  brusquement 
à  la  surface  des  cellules  musculaires  en  s'élargissant  et 
en  formant  une  tache  violette,  à  bords  sinueux,  un  peu 
plus  grande  que  celle  qui  termine  les  fibrilles  nerveuses 
sur  les  fibres  musculaires  de  la  sangsue. 

Il  est  très  peu  de  fibres  nerveuses  que  l'on  puisse 
suivre  sur  un  aussi  long  trajet.  La  plupart  d'entre 
elles  ont  été  atteintes  par  la  coupe  en  divers  points  de 
leur  longueur  et  apparaissent  comme  autant  de  filaments 
violets  à  peu  près  parallèles,  souvent  très  courts. 

Cette  observation  établit  déjà  que  les  fibres  nerveuses 
qui  cheminent  dans  l'épaisseur  du  muscle  rétracleur  du 
corps  y  suivent  des  trajets  courbes,  ce  que  l'on  peut 
constater  bien  mieux  encore  sur  des  coupes  perpendi- 
culaires à  l'axe  du  muscle. 

Sur  les  coupes  transversales,  en  effet  (fig.  85),  vous 
distinguerez,  entre  les  champs  qui  correspondent  aux 
cellules  musculaires,  les  fibres  nerveuses  qui  se  divisent 
et  se  subdivisent  en  les  contournant  et  effectuent  ainsi 
un  trajet  sinueux. 

Dans  l'intérieur  des  cellules  musculaires,  vous  aper- 
cevrez de  petits  cercles  violets  [a,  fig.  85)  qui  corres- 
pondent aux  filaments  de  ïrinchese.  Quelques-unes 
de  ces  cellules  n'en  montrent  qu'un  seul;  mais  d'ordi- 
naire elles  en  ont  deux  ou  trois,  quelquefois  même 
cinq  ou  six.  Ces  cercles  sont  le  [plus  souvent  de  dia- 
mètres inégaux. 


508       TERMINAISON   DES    NERFS    DANS    LES   MUSCLES    LISSES. 

Au  centre  de  quelques-unes  des  cellules  musculaires, 
on  remarque  une  tache  violette  (>^?,  fig.  85)  de  forme 
étoilée,  qui  correspond  à  leur  noyau  et  au  protoplasma 
qui  l'entoure.  Sur  d'autres,  cette  tache  violette,  au  lieu  de 
se  montrer  au  centre  de  l'élément  cellulaire,  est  au  voi- 
sinage de  l'un  de  ses  bords,  et  le  filament  de  Trinchese, 
également  coloré  en  violet,  se  distingue  à  côté  d'elle. 


KlG.  85.  —  Coupo  transversale  du  muscle  rdtracteur  du  corps  de  l'csrarjjot,  aprJ^s  iiiipré- 
jrnalion  par  l'or.  —  n,  nerf  coiilouniant  les  cellules  musculaires,  a,  coupe 
ti'ansvcrsale  des  filaments  proloplasmiqucs;  m,  cellule  musculaire  coupée  au  niveau 
de  son  noyau  et  dont  le  protoplasnia  central  dessine  une  figure  étoiîéo. 


Pour  comprendre  et  interpréter  ces  différents  aspects, 
il  faut  avoir  recours  à  la  dissociation  des  cellules  muscu- 
laires convenablement  dorées.  Ces  éléments,  lorsqu'ils 
sont  complètement  isolés ,  montrent  dans  leur  inté- 
rieur le   protoplasma  qui  entoure  le   noyau,  forte- 


MUSCLE    RÉTRACTEUR    DU    CORPS    DE    l' ESCARGOT.       509 

ment  coloré  en  violet,  émettant  en  sens  opposé  des  pro- 
longements également  violets  qui  se  dirigentsuivant l'axe 
de  la  cellule  vers  ses  deux  extrémiti's.  Dans  leur  trajet, 
ils  se  divisent  souvent,  comme  Trinchese  l'a  indiqué. 
Mais,  dans  certaines  cellules,  à  côté  du  filament  qui  cor- 
respond au  prolongement  protoplasmique  ordinaire,  il 
y  en  a  d'autres  en  nombre  plus  ou  moins  considérable, 
et  qui  ne  sont  nullement  en  relation  avec  lui.  Or,  ces 
filaments  discontinus  ne  sauraient  en  aucun  cas  être  con- 
sidérés comme  des  filaments  cylindraxiles. 

D'un  autre  côté,  en  dissociant  des  coupes  longitudi- 
nales, on  isole  Facilement  des  cellules  musculaires  avec 
les  fibres  nerveuses  qui  leur  appartiennent.  Celles-ci  se 
terminent  par  les  taches  motrices  digitiformes  que  vous 
connaissez,  et  l'on  ne  peut  reconnaître  aucune  commu- 
nication entre  celte  tache  et  les  filaments  de  Trinchese, 
dont  la  coloration  par  l'or  est  du  reste  beaucoup  plus 
faible  que  celle  des  fibres  nerveuses. 

Je  dois  ajouter  encore  que  des  coupes  transversales  du 
muscle  rétracteur  du  corps,  faites  après  l'action  de  l'al- 
cool, colorées  au  picrocarminate  d'ammoniaque  etcon- 
servéesdans  delaglycérineadditionnée  d'acide  formique, 
montrent  nettement  les  filaments  de  Trinchese.  Ceux-ci 
sont  homogènes,  vitreux  et  plus  réfringents  que  la 
substance  contractile  qui  les  entoure.  Ce  sont  là  des 
propriétés  bien  différentes  de  celles  des  fibres  nerveuses 
pâles,  telles  que  nous  les  connaissons  dans  les  éminences 
terminales  des  muscles  striés,  très  différentes  également 
de  celles  du  protoplasma  ordinaire.  Et  cependant,  ces 
filaments  rappellent,  par  leur  siège  et  par  leur  colo- 


510      TERMINAISON    DES    NERFS   DANS   LES   MUSCLES   LISSES. 

tioii  facile  au  moyen  de  l'or,  l'axe  protoplasmique  des 
fibres  musculaires  de  la  sangsue. 

Il  serait  possible  que  le  protoplasma  qui  occupe  l'axe 
des  cellules  musculaires  de  l'escargot  eût  subi  une  mo- 
dification profonde  en  vue  d'une  fonction  particulière, 
par  exemple  celle  de  ramener  par  son  élasticité  la  cel- 
lule à  sa  dimension  première  après  qu'elle  s'est  con- 
tractée, ou  bien  simplement  de  régulariser  l'action  de  la 
contraction  par  l'adjonction  d'une  partie  élastique. 

En  résumé,  les  faits  nous  autorisent  à  soutenir  que 
les  filaments  que  Trinchese  a  décrits  dans  l'axe  des  cel- 
lules musculaires  de  l'escargot,  et  qu'il  considérait 
comme  des  prolongements  cylindraxiles,  ne  sont  pas  de 
nature  nerveuse.  La  terminaison  des  nerfs  se  fait  en 
réalité  à  la  surface  des  cellules  musculaires,  par  des 
taches  motrices  analogues  à  celles  qui  existent  chez  la 
sans;sue. 

Il  n'y  a  pas,  dans  le  muscle  rétracteur  du  corps,  pas 
plus  que  dans  les  autres  muscles  volontaires  de  l'es- 
cargot, de  plexus  fondamental  ni  de  plexus  intramuscu- 
laire, parce  que  ces  muscles  appartiennent  à  la  vie 
animale,  et  que  leurs  mouvements  sont  réglés  directe- 
ment par  les  centres  nerveux. 

J'arrive  maintenant  à  la  terminaison  proprement 
dite  des  nerfs  dans  les  muscles  de  la  vessie  de  la  gre- 
nouille. 

J'ai  appliqué  d'abord  à  cette  étude  la  méthode  de 
Klebs,  et  j'ai  reconnu  qu'elle  est  absolument  insuffi- 
sante. Elle  peut  bien  montrer,  comme  je  vous  l'ai  dit, 


VESSIE    DE    LA    GRENOUILLE.  511 

le  plexus  tondamental  et  à  la  rigueur  le  plexus  intermé- 
diaire ;  mais  elle  ne  saurait  conduire  à  une  bonne  obser- 
vation des  fibres  nerveuses  les  plus  fines,  celles  qui 
cheminent  entre  les  éléments  musculaires.  A  plus  forte 
raison  ne  peut-elle  renseigner  l'observateur  sur  les  termi- 
naisons nerveuses  elles-mêmes.  Cependant  Klebs  a  vu, 
une  fois,  une  fibrille  nerveuse  s'attacher  à  une  cellule 
musculaire;  mais  la  manière  dont  il  communique  cette 
observation  révèle  les  doutes  qui  lui  restent  relativement 
à  la  réalité  de  cette  terminaison. 

En  revanche,  la  méthode  de  l'or,  avec  les  perfection- 
nements qui  lui  ont  été  apportés  dans  ces  derniers 
temps,  fournit  des  préparations  beaucoup  plus  nettes. 
J'ai  d'abord  employé  le  procédé  de  Cohnheim;  il  ne  m'a 
pas  donné  de  bons  résultats.  Dès  que  j'ai  eu  connais- 
sance du  travail  de  Lœwit,  j'ai  essayé  le  procédé  qu'il 
recommande.  Je  suis  arrivé  sans  peine  à  reproduire  tout 
ce  qu'il  a  représenté  dans  ses  dessins. 

Les  petites  fibres  nerveuses  du  réseau  intermédiaire 
arrivent  aux  travées  musculaires,  dont  elles  longent 
ensuite  exactement  les  bords.  En  certains  points,  géné- 
ralement au  niveau  des  noyaux  des  cellules  musculaires, 
elles  contractent  avec  ces  cellules  une  union  plus  intime; 
elles  continuent  ensuite  leur  trajet  et  s'anastomosent  les 
unes  avec  les  autres  en  formant  un  réseau  dans  les 
maiUes  duquel  sont  compris  les  éléments  musculaires. 

On  a  quelquefois  objecté  à  Lœwit  que  le  réseau  intra- 
musculaire qu'il  a  décrit,  et  que  Klebs  avait  déjà  aperçu, 
correspond,  non  pas  à  des  éléments  nerveux,  mais  à  la 
substance  intercellulaire,  qui  aurait  été  colorée  par  l'or, 


51*2       TERMINAISON    DES    NERFS    DANS    LES   MUSCLES    LISSES. 

tandis  que  les  cellules  elles- mûmes  seraient  restées  inco- 
lores. Mais,  si  cette  criliqne  est  admissible  à  la  rigueur 
pour  les  grosses  travées  musculaires,  elle  tombe  complè- 
tement quand  on  considère  les  travées  les  plus  fines, 
celles  qui ,  par  exemple ,  sont  composées  seulement 
d'une  cellule  musculaire.  Lœ^Yit  a  représenté  des  tra- 
vées de  cette  espèce  le  long  destiuelles  cheminent  des 
fibrilles  nerveuses  qui  ne  sauraient  en  aucune  façon 
être  prises  pour  de  la  substance  intercellulaire. 

J'ai  employé  également  à  l'étude  des  terminaisons 
nerveuses  dans  la  vessie  de  la  grenouille  les  deux  pro- 
cédés d'imprégnation  à  l'or  que  je  vous  ai  déjcà  fait  con- 
naître. Le  premier  de  ces  procédés  (jus  de  citron)  fournit 
des  résultats  beaucoup  plus  constants  que  le  second  (or 
et  acide  formique  bouillis  ensemble);  mais  celui-ci  m'a 
permis  d'observer  d'une  manière  bien  plus  précise,  au 
moins  dans  un  certain  nombre  de  préparations,  le  mode 
d'attache  des  fibrilles  nerveuses  aux  éléments  muscu- 
laires. 

J'ai  pu  reconnaître  que  du  réseau  intramusculaire, 
dailleurs  exactement  décrit  par  Lœwit,  il  se  dégage  des 
branches  extrêmement  courtes  qui  se  fixent  sur  la  surface 
des  éléments  contractiles,  généralement  au  voisinage  de 
leurs  noyaux,  et  y  forment  chacune  une  tache  motrice. 
Cette  tache  motrice  est  beaucoup  plus  petite  que 
celles  que  l'on  observe  dans  les  muscles  de  l'escargot  et 
de  la  sangsue.  Souvent  la  petite  branche  nerveuse  dont 
elle  est  l'épanouissement  est  si  courte  qu'elle  paraît  ne 
pas  exister.  La  tache  motrice  semble  alors  accolée  laté- 
ralement à  la  fibrille  qui  longe  la  cellule  musculaire. 


à 


MUSCLE    RECTO- COCCYGIKN    DU    LAPIN.  513 

Pour  étudier  la  terminaison  des  nerfs  dans  les  fibres 
musculaires  lisses  des  mammifères,  j'ai  d'abord  choisi 
le  muscle  indiqué  par  Ivrause,  le  recto- coccygien  du 
lapin,  dans  le([uel  il  prétend  avoir  vu,  comme 
vous  vous  en  souvenez,  les  fibres  nerveuses  se  termi- 
ner, non  pas  sur  les  cellules  musculaires,  nuiis  sur  les 
faisceaux  plus  ou  moins  volumineux  que  forment  ces 
cellules  en  s'unissant  les  unes  aux  autres,  par  des  pla- 
ques motrices  analogues  à  celles  que  l'on  observe  sur  les 
muscles  striés  volontaires. 

Tout  d'abord,  je  dois  vous  indiquer  la  méthode  que 
Krause  a  suivie.  11  a  examiné  le  muscle  tout  cnitier  com- 
primé entre  deux  lames  de  verre  ;  puis  il  l'a  soumis  à 
l'action  progressive  de  l'acide  acétique,  de  manière  à 
l'éclaircir  et  à  rendre  plus  évidents  les  tubes  nerveux 
qui  s'y  distribuent. 

Dans  les  dessins  qu'il  a  ajoutés  à  son  travail,  Krause 
représente  sous  le  nom  de  plaque  motrice  une  fibre  à 
myéline  qui  se  divise  en  donnant  naissance  sur  un 
faisceau  musculaire  à  deux  segments  interannulaires 
très  courts  munis  de  leurs  noyaux.  A  ces  segments  font 
suite  deux  fibres  sans  myéline  que  la  méthode  employée 
n'a  pas  permis  à  Krause  de  poursuivre  plus  loin. 

J'ai  d'abord  répété  les  expériences  de  Krause.  Puis 
j'ai  traité  le  muscle  recto-coccygien  par  la  méthode  de 
l'or.  Une  fois  imprégné,  ce  muscle  forme  une  masse 
beaucoup  trop  considérable  pour  laisser  passer  les  rayons 
lumineux.  Aussi  ai-je  dû,  pour  y  observer  les  fibres 
nerveuses,  y  pratiquer  des  coupes  longitudinales  que 
j'ai   soumises  à   l'action  de  la  glycérine  additionnée 

RANViER.  —  Allât,  générale.  i  —  33 


51  i      TERMINAISON    DES    NERFS    DANS    LES    MUSCLES    LISSES. 

trucide  formi(iiie  pour  les  rendre  plus  transparentes. 
J'ai  pu  constater  ainsi  qu'il  existe  dans  ce  muscle 
un  réseau  nerveux  très  riche,  qui  embrasse  dans 
ses  mailles  les  éléments  contractiles  et  qui  est  en  tous 
points  comparable  à  celui  de  la  vessie  de  la  grenouille. 

Je  ne  saurais  affirmer  cependant  que  de  ce  réseau 
se  dégagent  des  branches  terminales  avec  taches  mo- 
trices analogues  à  celles  que  je  vous  ai  montrées  dans 
les  fibres  musculaires  lisses  de  l'escargot,  de  la  sangsue 
et  de  la  grenouille. 

Je  n'ai  pas  été  plus  heureux  dans  les  préparations 
que  j'ai  faites  des  plans  musculaires  compris  dans  le 
ligament  large  du  lapin.  Malgré  leur  minceur  apparente, 
ils  sont  beaucoup  trop  épais  pour  que  l'on  puisse  en 
faire  un  examen  fructueux  après  l'action  de  For,  et  ce- 
pendant ils  ne  le  sont  pas  assez  pour  que  l'on  puisse  faci- 
lement y  exécuter  des  coupes  longitudinales  ou  transver- 
sales. Du  reste,  il  y  a  dans  ces  muscles,  à  côté  des  fibres 
nerveuses,  de  nombreux  vaisseaux  sanguins  qui  gênent 
singulièrement  l'observation. 

La  tunique  musculaire  de  l'intestin  du  lapin,  pré- 
parée comme  je  vous  l'ai  dit  à  propos  du  plexus  myen- 
térique,  fournit  de  bien  meilleures  préparations.  Le 
réseau  intra-musculaire  s'y  voit  d'une  manière  nette, 
bien  que  la  terminaison  ultime  par  des  taches  motrices 
y  soit  fort  difficile  à  reconnaître,  à  cause  de  la  petite 
dimension  de  ces  taches,  et  aussi  parce  que  les  cellules 
musculaires  forment  des  couches  continues  et  relati- 
vement épaisses. 


RÉSUMÉ.  515 

Kn  l'ésmué,  dans  l'étiit  actuel  de  la  science,  on  doit 
adniellre  (|iie  les  nerfs  se  terniinent  dans  les  imiscles 
lisses  par  des  branches  plus  ou  moins  longues,  si  coui'tes 
(juelcjuet'ois  ({u'il  est  fort  difficile  de  les  distinguer,  et 
((ne  ces  branches,  en  arrivant  au  contact  des  éléments 
musculaires,  s'épanouissent  en  formant  une  arborisation 
terminale  minuscule,  tache  motrice. 

Quant  aux  plexus  (fondamental,  intermédiaire  et 
intra-musculaire)  que  l'on  observe  dans  tous  les  muscles 
de  la  vie  organique,  ils  n'ont  pas  la  signification  qu'on 
leur  a  attribuée  jusqu'à  présent  (1)  ;  ils  sont  destinés  à 
suppléer  les  centres  cérébro-spinaux,  à  Tintluence  directe 
desquels  les  organes  qui  les  possèdent  sont  soustraits. 

Je  dois  vous  parler  encoi'e  en  terminant  d'une  ques- 
tion physiologique,  celle  du  mode  d'action  des  nerfs  sur 
les  muscles.  Qu'il  s'agisse  des  muscles  lisses  ou  des  mus- 
cles striés,  deux  théories  différentes  cherchent  à  l'expli- 
quer :  l'une  par  une  déchaige  électrique;  l'autre  par  la 
production,  à  l'extrémité  du  nerf,  d'une  substance  chi- 
mique irritant  la  fibre  musculaire.  De  la  théorie  élec- 
trique ou  de  la  théorie  chimique,  laquelle  est  la  vraie? 
Actuellement  il  paraît  tout  à  fait  impossible  de  pro- 
noncer entre  elles.  Il  se  peut  même  que  la  véritable 
explication  soit  étrangère  à  toutes  les  deux. 

La  seule  chose  que  l'histologie  nous  apprenne  à  ce 
sujet,  c'est  que  les  muscles,  striés  ou  lisses,  volontaires 
ou  soustraits  à  l'influence  de  la  volonté,  ne  fonctionnent 
qu'autant  qu'il  y  a  contact  entre  l'extrémité  nerveuse 

(1)  Voy.  De  la  mélliodi  de  iur,  clc.  GonnUes  rendus,  19  iiov.  1878; 


51(3      TERMINAISON    DES    NERFS    DANS    LES   MUSCLES    LISSES. 

et  la  substance  contractile.  Je  crois  vous  avoir  déjà  dé- 
montré (1)  que  dans  les  muscles  striés  l'arborisation  ter- 
minale, loin  d'Aire  séparée  par  une  sorte  de  semelle  de  la 
substance  contractile,  arrive  au  contact  immédiat  de 
celle-ci.  Vous  venez  de  voir  qu'il  en  est  de  même  dans 
les  muscles  lisses,  où  le  rentlcment  qui  constitue  la  tache 
motrice  semble  môme  n'avoir  d'autre  but  que  d'aug- 
menter les  surlaces  de  contact. 

(I)  Voy.  Lcions  sur  l'histologie  du  système  nerveux,  part.  11,  p.  'Sti. 


FIN. 


TABLE    DES    MATIERES 


\ 


TABLE  DES  MATIERES 


Avant-propos v 

PREMIÈRE  LEÇON 

Nature  de  renscii^iiement  des  sciences  expérimentales  au  Ci)llège  de 
France 1 

Objet  du  cours  :  Étude  des  terminaisons  motrices  dans  les  muscles  de 
la  vie  organique.  —  Consiilérations  générales  sur  les  nmscles  de  la 
vie  organique  :  Leur  mode  de  contraclion  lent  dépend  de  leur  struc- 
ture; leur  indépendance  de  la  volonté  tient  au  point  de  départ  de  la 
fibre  motrice  dans  les  centres 5 

€«i<:ija  §i.%i\GtiiM 

Expériences.  —  Cœur  de  grenouille  isolé  battant  rythmiquement.  — • 
Estomac  de  grenouille  présentant  des  rontraclions  rythmées.  —  Sec- 
tion du  bulbe,  pratiquée  chez  un  lapin,  démontrant  la  distinction  de 
la  vie  animale  et  de  la  vie  organique Il 

l'.i'production  de  l'expérience  de  Weber  :  Arrêt  du  cœur  par  excitation 
des  pneumogastriques 13 

Le  cœur  isolé  est  un  organisme  complet.  —  Il  peut  être  divisé  en  frag- 
ments qui  continuent  également  à  vivre.  —  Expériences  de  Stannius. 
—  Hypotlièse  de  l'exislence  de  deux  centres  nerveux  dans  le  cœur  : 
l'un  frénateur,  l'autre  e.xcitateur 14- 

DEUXIÈME  LEÇON 

Fibres  de  l'urkinje.  —  Fibres  musculaires  du  myocarde.  —  Cloison  des 
oreillettes  de  la  grenouille 10 

Variétés  de  forme  des  cellules  musculaires  du  cœur  chez  les  différents 
vertébrés 28 

TROISIÈME  LEÇON 
Struclurewtime  de  la  cellule  musculaire  du  cœur.  Les  fibrilles  qui  la 


518  TABLE    DKS    MATIÈRES. 

constiliK'iU  sont  sc-paréos  par  du  iMoloplasma.  —  Importance  de  ci'lte 
disposition  pour  le  foni'tionncnient  du  cœur 34 

La  strialion  de  la  fibre  musculaire  cardiaciue  est  ideutiquc  à  celle  de 
la  fibre  des  muscles  de  la  vie  animale 38 

Itapport  des  ganglions  nerveux  du  cœur  arec  la  conlraclion.  —  L'ap- 
pareil nerveux  di'termine-t-il  le  rythme  des  battements?  Opinion  de 
Luciani 39 

Élude  expérimentale  des  battements  du  cœur  chez  la  grenouille,  — 
Description  du  cardiographe  employé  dans  ces  expériences.  —  La 
pointe  du  ventricule,  isolée,  bat  rythmiquement  sous  l'influence 
d'une  excitation  électrique  constante.  Le  rythme  est  donc  la  propriété 
de  la  fibre  musculaire  cardiaque Il 

QU.VFRIÈME  LEÇON 

Le  rylhme  appartient  non  seulement  au  muscle  cardiaque,  mais  à 
tous  les  muscles  Expériences  sur  le  gastrocnémien'de  la  grenouille. 
—  Expériences  de  Bowditch  sur  les  contractions  du  ventricule.  Des- 
cription sommaire  de  son  procédé.  Phénomène  de  l'escalier.  Phéno- 
mène de  l'excitation  suffisante  sans  effet.  —  Répétition  des  expé- 
riences de  Bowditch  au  moyen  du  cardiographe.  Observation  du 
tétanos  du  cœur.  —  Tonicité  du  cœur  comparée  à  la  tonicité  du  muscle 
rouge.  —  Considérations  médicales  sur  la  tonicité  du  cœur !>'.', 

Démonstration  du  rythme  des  muscles  de  la  vie  animale  au  moyen  des 
excitations  régulières  à  longs  intervalles.  Applications  médicales  de 
la  notion  du  rythme 0.'> 

CINQUIÈME  LEÇON 

La  fibre  musculaire  du  cœur  ne  présente  pas  d'ondi's  musculaires  pen- 
dant la  contraction (18 

ÉTUDE    DE    l'appareil  GANGLIO.NNAIRE   DU   cœi'R 71 

Forme  générale  du  cœur  de  la  grenouille.  —  Différence  de  cette  forme 
chez  la  grenouille  verte  et  chez  la  grenouille  rousse.  — Conformation 
intérieure  du  cœur,  étudiée  après  injection  d'un  mélange  fixateur 
d'alcool  et  d'acide  osinique.  — •  Cloison  des  oreillettes.  —  Sa  forme 
Trajet  des  nerfs  qu'elle  contient.  Forme  de  sa  pointe  libre.  —  Son 
attache  aux  parois  du  ventricule. —  Collerette  fibreuse  et  plateau  mus- 
culaire constituant  l'appareil  valvulaire  du  ventricule  —  Valvule 
héliçoïdo  du  bulbe  aortique.  —  Absence  de  vaisseaux  sanguins  et 
lympliatiqui'S  dans  le   cœur  de  la  grenouille 73 

SIXIÈME  LEÇON 

Conformation  intérieure  du  cœur  de  la  grenouille.  Description  de  la  col- 
lerette        8(! 


TAR[,E    ni-:S    MATIÈRES.  5l0 

Cloison  ile.i  orpillrlles. — Son  ondotlu^lium.  —  Faiscoaiix  conjoiiflifs  qui 
SI'  tenniiieiit  au  niveau  tlo  sa  pointe.  Importance  de  ce  fait  au  point 
de  vue  de  l'anatoniie  générale.  —  Transformalion  de  l'endotliélium 
au  niveau  de  la  pointe  de  la  cloison.  —  Caractère  épithélial  que  prend 
le  revêtement  endotiiélial  sur  la  collerette  et  sur  certaines  parties  des 
travées  tendineuses  qui  la  relient  au  plateau.  —  Discussion  sur  la 
classification  des  épiliiéliums  et  des  endotliéliunis 8iS 

Nerfs  de  la  cloison  des  oreillellcs.  —  Leur  communication  par  une 
branche  circulaire  au  niveau  du  sillon  auriculo-ventriculaire.  — •  Les 
filets  nerveux  font  saillie  dans  l'oreillette  gauche.  Raison  physiolo- 
gique de  cette  disposition.  —  Cellules  ganglionnaires  situées  sur  le 
trajet  des  nerfs  de   la  cloison '■^^i, 

Cellules  gunglionnaires  en  (jénéral.  —  Description  de  la  cellule  gan- 
glioniiaire  dos  ganglions  spinaux  tie  la  raie,  prise  comme  type  de 
cellule  bipolaire.  —  Cellules  dites  unipolaires  des  ganglions  spinaux 
de  la  grenouille.  —  La  découverte  des  tubes  nerveux  en  T  montre 
qu'en  réalité  ces  cellules  à  un  seul  pôle  sont  bipolaires  ou  même  nnil- 
tipolaires.  —  Fibre  spirale  découverte  par  Deale  dans  les  ganglions 
du  sympathique  de  la  grenouille 95 

SEPTIÈME  LEÇON 

Klude  des  cellules  gangliûiuiaires.  —  Régions  où   on  les  rencontre. 

—  Étalement  des  branches  du  filet  nerveux  sur  li^  cloison  des  oreil- 
lettes. Keartement  des  cellules  qui  y  sont  appendues  par  des  pédicules. 

—  Utilité  de  cette  disposition  pour  la  nutrition  et  l'oxygénation  des 
éléments  nerveux.  —  Vaisseaux  sanguins  destinés  à  la  nutrition  des 
cnllules  nerveuses  du  sinus iOo 

Ganglions  auriculo-veulriculaires,  ou  ganglions  de  lîidder.  —  Leur 
situation.  —  Méthoile  pour  les  isoler.  —  Ils  sont  composés  de  plusieurs 
renflements  plus  ou  moins  séparés,  dans  lesquels  les  fibres  sontentre- 
miHées  aux  cellules 107 

.Structure  des  cellules  nerveuses  du  cœur.  —  11  n'existe  pas  de  cellules 
apolaires.  — •  Cause  probable  de  l'erreur  de  KôUiker  sur  ce  point.  — 
Discussion  entre  Kiilliker  et  Beale  sur  le  rapport  de  ces  cellules  avec 
le  nerf  pneumogastrique  ou  avec  le  sympathique.  —  Existence  de 
cellules  à  fibres  spirales  dans  le  ganglion  supérieur  du  pneumogas- 
trique de  la  grenouille.  —  Rôle  probable  de  la  fibre  droite  et  de  la 
fibre  spirale.  —  Étude  de  la  structure  intime  de  la  cellule  ganglion- 
naire du  cœur  au  moyen  du  chlorure  d'or.  —  Modifications  du  pro- 
cédé à  employer.  —  Comparaison  de  la  cellule  ganglionnaire  du  cœur 
avec  la  cellule  bipolaire  de  la  raie ilU 

HUITIÈME  LEÇON 
Étude  des  cellules  ganglionnaires.  —  Leur  déformation  à  la  suite  de 


520  TABLE    DES    MATIÈRES. 

l'emploi  de  certains  réactifs.  — Texture  des  ganglions  de  liiddor..  ..     1"2U 
Résumé  de  l'appareil  nerveux  du  cœur l-2'2 

ÉTUDE  PHYSIOLOGIQUE  EXPÉRIMENTALE  DE  L'APPMîEIL  NERVEUX  DU  COEUR.       li"! 

Hislorique.  —  Stannius  (1852);  Bidder  (1852);  Heidenliain  (1858); 
Ludwig.de  Bezold  (1858);Goltz  (1861)  ;  Bidder  (1866);  Stciner(187i).     123 

Résumé  des  opinions  principales  sur  le  mode  d'action  de  l'appareil 
nerveux  du  cœur 139 

NEUVIÈME  LEÇON 

Résumé  îles  expériences  antérieures.  —  Le  rythme  appartient  à  la 
cellule  musculaire  cardiaque  et  non  à  l'appareil  nerveux lil 

Nouvelles  expériences.  —  Ligatui'es  :  au  sinus  veineux;  sur  les  oreil- 
lettes; au  sillon  auriculo-venlriculairc  —  Sections.  Elles  ont  le 
même  effet  en  général  que  les  ligatures.  —  Excitations  électriques 
et  mécaniques \M 

excitations  portées  sur  les  deux  parties  du  cœur  séparées  préalable- 
ment par  la  section.  —  L'excitation  mécanique  du  ventricule  isolé 
muni  de  ses  ganglions  accélère  ses  battements.  —  L'excitation  méca- 
nique des  oreillettes  isolées  ralentit  ou  arrête  leurs  battements 155 

Excitation  électrique  du  ventricule  isolé  et  des  oreillettes  isolées 158 

DIXIÈME  LEÇON 

Résumé  des  résultats  obtenus  dans  les  expériences  précédentes.  —  Nou- 
velles expériences.  —  La   ligature  au  sinus  arrête  le  cœur  par  son 
action    sur  les   fibres    venant  des  cellules  ganglionnaires  et  com-  ' 
prises  à  ce  niveau  dans  des  nerfs  cardiaques.  —  Explication  de  cet 
arrêt  par  interférence  nerveuse 103 

Rôle  de  l'appareil  ganglionnaire  du  cœur 172 

Action  du  chloroforme  sur  le  cœur.  —  Expérience  de  Steiner.  —  Reprise 
de  cette  expérience.  —  L'arrêt  n'est  pas  dû  à  l'insensibilité  du  cœur, 
mais  à  la  diminution  de  la  motilité  sous  l'influence  du  poison 173 

ONZIÈME  LEÇON 

Terminaisons  nerveuses 170 

Ilisloriiiue.  —  Volkmann.  Bidder.  —  Discussion  sur  l'origine  sympa- 
thique ou  cérébro-spinale  des  fibres  nerveuses  du  cœur.  L'absence 
de  myéline  sur  ces  fibres  ne  suffit  pas  à  prouver  leur  origine  sym- 
pathique. Krause.  KoUiker.  Schweigger-Seidel.  Langerhans.  Léo 
Gerlach.   Fischer 176 

Objet  à  choisir  •  cloison  des  oreillettes  de  la  grenouille  verte.  —  Pro- 


TABLK    DES    MATIÈRKS.  524 

cé(l(''s  il'étudc.  —  Impossiliilité  de  rexamcii  à  l'état  frais.  —  Résullal 
(le  riiijeclion  d'acide  osmiqiic;  les  fibres  les  plus  fines  ne  sont  pas 
colorées.  —  Piésullals  infructueux  du  iiitralc  d'argent.  —  Mélliodi'  de 
l'or.  Procédés  de  Colmhrini,  Gcrlai'li,  Hénoc(|ue,  I.iiwit,  Gsclieidlen. 
Leurs    résultais   nuls  ou  incomplets  pour  la  cloison  des  oreillettes. .  .      181 

Nouveau  procédé  :  injection  d'un  mélange  d'or  et  d'acide  formiriue 
bouillis  ensemble 187 

DOUZIÈME  LEÇON 

Critique  de  la  métliode  de  l'or.  —  Description  du  réseau  nerveux  coloré 
par  l'or.  —  Rapport  des  fibres  nerveuses  avec  les  cellules  du  myo- 
carde :  les  fibres  nerveuses  passent  dans  l'intérieur  des  fibres  muscu- 
laires comme  dans  les  grains  d'un  chapelet  et  forment  un  réseau 
analogue  à  celui  des  cellules  musculaires  elles-mêmes.  —  Impossi- 
bilité  de  démontrer  des  terminaisons  libres 189 

Physiologie  des  terminaisons  nerveuses  dans  le  muscle  cardiaque.  — 
Théorie  des  réflexes  di^  Diddcr.  Elle  a  cours  encore  aujourd'hui.  — 
Expériences  de  Pagliani  tendant  à  démontrer  l'existence  do  nerfs 
scnsitifs  dans  le  péricarde  et  leur  action  réflexe  sur  la  contraction 
du  cœur.  Causes  de  son  erreur.  —  Théorie  d'Engelmann  sur  la  pro- 
pagation de  l'excitation  de  cellule  en  cellule  par  une  acti(Mi  molé- 
culaire      199 

TREIZIÈME  LEÇON 

Critique    expérimentale  de   la   théorie  d'Engelmann  sur  la  propagation 

.  de  l'excitation  par  action  moléculaire.  —  La  durée  de  la  systole 
entière  est  la  même  que  celle  de  la  contraction  d'une  fibre 204 

Phénomène  de  la  bosse  sanguine  produite  sur  le  cœur  arrêté  en  dias- 
tole en  frappant  le  ventricule  avec  un  stylet  mousse.  Ce  phénomène 
est  dû  à  un  certain  état  de  tonicité  du  point  excité,  qui  rend  sa  systole 
moins  étendue  et  plus  brève  et  sa  diastole  moins  complète 208 

Expériences  sur  le  cœur  sectionné  incomplètement  en  plusieurs  partie.^, 
pour  faire  la  critique  de  la  théorie  d'Engelmann.  —  Le  tracé  gra- 
phique montre  que  le  cœur  sectionné  ne  se  contracte  pas  plus  len- 
tement que  le  cœur  intact 213 

La  transmission  de  l'incitation  motrice  dans  le  cœur  est  excessivement 
rapide  ;  elle  est  due  à  l'appareil  nerveux 219 

cwwR!^  i.Y.ni*ii.%Ti9rE:N 

QUATORZIÈME  LEÇON 

Historique.  —  iccin  MuUer  (1832);  Panizza  (1833);  Weber  (1835); 
Valentin    (1839);    Stannius    (1843);    Volkmann   (I8i4);   Eckhard 


522  TABLl-:    DKS    MATIÈRKS. 

(18-W)  ;  Schiff  (tSôOl  ;  Goltz  (I8()3  ol  1801)  ;  Waldeycr  (18(51  et  IHO,"))  ; 
Snslowa  (1807) 223 

Ccpiir  lyiiipliali.]ue  de  l'anguille,  —  Marsiiall  Hall.  —  Wharton  Jones. ,       233 

qimnziKmr  leçon 

Cœurs  hjmpha(i(Hies  postérieurs  de  la  grenouille.  —  Leurs  battements 
sont  visibles  à  travers  la  pcavi.  —  Injection  de  gélatine  dans  leur  inté- 
rieur pmir  en  étudier  la  forme.  —  Leurs  rapports 237 

Cœurs  lymphatiques  antérieurs  de  la  grenouille.  —  Leurs  battements 
ne  sont  pas  visibles  même  après  que  l'on  a  enlevé  la  peau.  — 
iM'océdé  à  suivre  pour  les  découvrir.  —  Leur  situation.  —  Leur  forme, 
observée  après  injection  de  gélatine  dans  leur  intérieur.  —  Leurs 
rapports  avec  l'apopbyse  transverse  do  la  troisième  vertèbre.  — 
Leur  veine  effércnte.  — Valvules  qui  empêcbent  l'entrée  dans  le 
canir  lympliatii|ue  d'une  masse  injectée  dans  le  système  sanguin....     2i1 

Veine  ciTérente  des  cœurs  lymphati(iucs  postérieurs 21") 

\erfs  des  cœurs  lymphatiques  postérieurs.  —  Préparation  :  dissection 
dans  l'alcool  au  tiers.  —  Ces  nerfs  viennent  du  nerf  coccygien  anté- 
rieur, qui  reçoit  sur  son  trajet  des  anastomoses  du  plexus  lombaire 
et  du  grand  sympathique 240 

SEIZIÈME  LEÇON 

Cœ.urs  lymphatiques  des  ophidiens.  —  On  ne  leur  connaît  que  deux 
cœurs  postérieurs.  —  Jlanière  de  les  découvrir.  —  Leur  situation. — 
Petit  thorax  dans  lequel  ils  sont  logés 248 

Structure  dks  coeurs  ly.mphatiûues 251 

Difficultés  que  présente  l'observation  de  leur  smfaee  interne.  —  Injec- 
tion de  gélatine  additionnée  de  nitrate  d'argent  pour  fixer  leurs 
parois  à  l'état  de  distension.  —  Cloisons  variables  de  forme  et  d'éten- 
due dans  les  cœurs  postérieurs.  —  Kéticulation  au  niveau  des  orifices 
dans  les  cœurs  antérieurs 251 

Endothélium  des  cœurs  lymphatiques.  —  Il  présente  les  caractères  de 
l'endothélium  lymphatique  en  général.  —  Importance  de  ce  fait  pour 
montrer  que  les  cœurs  lymphatiques  font  en  réalité  partie  du  système 
lymphatique.  —  Description  du  réseau  musculaire 2r>i 

Structure  des  fibres  musculaires  du  cœur  lymphatique. — Procédés  divers 
pour  en  faire  rétude.  —  Ces  fibres  sont  striées;  elles  diffèrent  de 
celles  des  muscles  striés  ordinaires,  parce  qu'elles  sont  anastomosées, 
et  de  celles  du  cœur  sanguin,  parce  qu'elles  ne  sont  pas  composées 
de  cellules  soudées  bout  à  bout 258 


TABLE    DES    MATIÈRES.  52.S 


i)ix-si;i>Tif;Mi":  lk'Jon 

Cliarponte  conjonctive.—  Klh;  n'est  pus  constituée  par  un  tissu  con- 
jonctif  particulier.  —  Son  aspect  spécial  est  dû  aux  cellules  piguien- 
taires  qu'elle  contient 2().'j 

Procédés  divers  pour  étudier  les  vaisseaux  sanguins  du  ((êur  lyui|dia- 
liquo.  --  nistriliution  irréj^ulière  deccs  vaisseaux,  ne  ressenii)lant  en 
rien  à  leur  distribution  dans  les  muscles  striés   ordinaires tîH!) 

Étude  (les  voies  hjmpliatiqiK's  de  la  grenouille  an  moyen  de  l'injection 
d'une  masse  bleue  à  la  gélatine  dans  les  sacs  lijmpliaiiqnes.  —  Pores 
lymphatiques.  —  Mode  de  communication  des  sacs  lympliatiiiues 
entre  eux.  — •  Études  des  pores  lymphatiques  aprîîs  injection  de 
gélatine  argentée  dans  les  cœurs lyuq)hatiques 27i 

Nerfs  des  cœurs  hjmphaliques  postérieurs.  —  Variations  nomhreuses 
qu'ils  présentent  dans  leur  origine  et  dans  leur  parcours  ;  ces  varia- 
lions  sont  la  cause  des  divergences  et  des  contradictions  des  physio- 
logistes. —  Cellules  ganglionnaires  sur  le  trajet  des  nerfs;  elles  se 
rencontrent  par  exception 278 

DiX-HUITlÈME  LEÇON 

Terminaisons  des  nerfs  dans  les  cœurs  lymphatiques.  —  Difficultés  (pii 
s'opposent  à  leur  étude  chez  la  grenouille.  —  Méthodes  pour  élU' 
(lier  ces  terminaisons  chez  la  couleuvre -82 

Distribution  des  nerfs  dans  le  cœur  lymphatique  delà  couleuvre.  —  Les 
tubes  nerveux  perdent  leur  myéline  peu  avant  d'arriver  aux  faisceaux 
musculaires  et  possèdent  des  arborisations  terminales  analogues  à 
celles  des  muscles  des  membres.  —  Le  protoplasma  granuleux  s'étend 
au  delà  des  branches  de   l'arborisation 285 

ÉTUDE  PHYSIOLOGIQUE  DES  CŒURS  l.Y.MI'll.\TIQUES 28U 

La  décapitation  arrête  temporairement  les  cœurs,  par  excitation  de  la 
moelle.  —  La  destruction  de  la  moelle  arrête  les  cœurs  antérieurs 
quand  on  est  arrivé  au  niveau  de  la  troisième,  les  postérieurs  au 
niveau  de  la  huitième  vertèbre. —  La  section  des  racines  postérieures 
n'arrête  pas  les  cœurs  lymphatiques.  —  La  section  du  nerf  coccygien 
n'arrête  pas  constamment  le  cœur  lymphatique  correspondant 290 

L'excitation  de  la  moelle  épinière  arrête  le  cœur  lymphatique  en  dias- 
tole. Ce  fait  est  plus  net  sur  le  cœur  lymphatique  antérieur  de  la 
grenouille,  parce  qu'il  repose  sur  un  plan  résistant.  L'observation  est 
encore  plus  convaincante  sur  le  cœur  de  la  couleuvre 291 

L'excitation  directe  du  cœur  lymphatique  par  un  courant  à  interruptions 
fréquentes  l'arrête  en  systole 295 


.V24  TABLE    DES    MATIÈRES. 

La  section  de  la  moelle  chez  la  couleuvre  arrête  les  cœurs  lympha- 
tiques. L'excitation  par  des  ruptures  isolées  d'uu  courant  électrique 
amène  des  pulsations  correspondantes,  puis  rétablit  pour  quelque  temps 
le  rythme  spontané '2'J7 

Dans  ces  conditions,  les  ca'iirs  lyniphaliquos  sont  arrrlés  par  des  inter- 
ruptions fréquentes  du  même  courant 297 

DIX-NEUVIÈME  LEÇON 

Etude  des  mouvements  des  creurs  Ujmphutiques  à  l'aide  de  la  métliode 
graphique.  —  Description  de  l'appareil  qui  permet  d'inscrire  les  batte- 
ments des  cœurs  lymphatiques  de  la  grenouille  en  place.  — Amplitude 
et  nombre  de  ces  battements.  Leur  forme.  Leur  ryliime.  Fusion  de 
deux  systoles. — Observation  des  battements  sur  la  grenouille  déca- 
pitée. La  ligne  des  abscisses  présente  des  ondulations;  elles  sont  dues 
aux  mouvements  péristaltiques  de  la  masse  intestinale,  qui  soulèvent 
le  cœur  lymphatique 299 

Manière    de  prendre  le   tracé  du  cœur  lymphatique  chez  la  couleuvre. 

—  Régularité  des  pulsations.  —  Application  de  l'excilalion  électrique 
à  la  moelle  épinière.  —  Une  rupture  isolée  d'un  courant  suffisant 
détermine  une  contraction.  Ajjrès  quelques  secousses,  le  cœur  exécute 
un  groupe  de  battements  spontanés.  Forme  de  la  contraction.  Temps 
perdu  du  cœur  lymphatique.  La  contraction  spontanée  a  plus  d'am- 
plitude que  la  provoquée.  —  Excitation  avec  des  courants  tétani- 
sants. Un  courant  faible  n'a   aucune  action.  Un  courant  fort  arrête 

le  cœur  en  systole ^ 309 

Vl.NCTlLME  LEÇON 

Action  du  curare  sur  les  cœurs  lymphatiques.  —  Observations  de  Kiil- 
liker.  —  D'après  Bidder,  la  réplétion  des  sacs  lymphatiques  dans 
l'intoxication  par  le  curare  est  due  à  l'arrêt  des  cœurs  lynqihatiques. 

—  Cet  arrêt  n'est  pas  le  seul  facteur  qui  soit  en  jeu;  il  faut  y  ajouter 
la  paralysie  des  muscles  des  artères  qui  amène  la  réplétion  des  capil- 
laires, et  par  suite  l'exsudation  et  la  diapédèse 318 

Élude  de  l'action  du  curare  au  moyen  de  la  méthode  graplii(|ue.  — Les 
battements  des  cœurs  lymphatiques  conservent  leur  régularité  et  leur 
vitesse  ;  leur  amplitude  diminue  progressivement  jusqu'à  l'arrêt 
complet • 322 

Résumé  des  connaissances  acquises  sur  l'anatoutie  el  la  ])liijsiologie  des 
cœurs  lymphatiques 325 


TABLE    UtS   MATIÈUES.  525 


<i;iiioi>H%c;E} 

VINC.T  ET  UNIÈME  LE(;ON 

Les   muscles  lie  l'œsoiiluigc   aiiparticiinciit  à    la  vie  ori;aiii(iue.  —  Ils 
sont  coai|iosés  cii  partie  de  libres  striées  et  en  partie  de  fibres  lisses.     330 

L'excitation   électrique  appliquée  au   ucrf  pneuniogastriipic  fait    con- 
tracter cet  ori;aiic  siiiuiltauénient  dans  toute  sa  longueur 340 

Étude  physiologique  des  mouvements  de  l'œsopliagc 3il 

Revue  historique.  —  Volkmann  :  le  pneumogastrique  n'a  aucune  action 
sur  les  mouvements  de  déglutition  dans  l'œsophage  ;  ceux-ci  se  pro- 
duisent par  association  avec  ceux  du  piiarynx.  —  Wild  :  la  propaga- 
tion de  l'excitation  se  fait  en  partie  par  action  successive  des  centres 
nerveux,  en  partie  par  action  réilexe.  —  Mosso  :  Étude  de  l'excita- 
bilité de  l'œsophage  au  moyen  de  sondes  à  olive  que  l'on  y  intro- 
duit. Section  de  l'œsophage  :  les  mouvements  se  continuent.  Tliéorie 
du  clavier 3 il 


VINGT-DEUXIÈME  LEÇON 

Structure  de  Vœsojiliage.  —  Méthodes  à  employer  pour  l'étudier.  — 
Extension  de  l'œsophage  à  plat  avec  des  épingles  :  ses  inconvénients, 

—  Distension  de  l'œsophage  par  un  liquide  durcissant.  Coupes  trans- 
versales et  longitudinales 353 

Épithélium.  Ses  dilTérenles  couches.  Il  n'a  pas  de  couche  superficielle 
cornée,  comme  l'épiderme.  —  Papilles.  —  Tissu  conjouctif.  Fibres 
musculaires  lisses  de  la  muqueuse.  —  Glandes  à  mucus.  —  Tunique 
musculaire  proprement  dite  :  Elle  est  composée,  chez  l'homme,  de 
libres  striées  dans  la  partie  supérieure,  de  fibres  lisses  dans  la  partie 
inférieure  de  l'œsophage.  Dissociation  des  fibres  musculaires  lisses 
après  l'action  du  liquide  de  Millier ^06 

Œsophage  du  chien.  —  Faisceaux  de  fibres  lisses  et  faisceaux  muscu- 
laires striés. —  Le  ftisceau  primitif  strié  n'est  pas  l'analogue  du  fais- 
ceau de  fibres  lisses  ;  il  correspond  à  la  fibre-cellule 35t( 

Œsophage  du  chat.   —  Plis  ([u'il  présente  à  son  extrémité  inférieure. 

—  Le  segment  inférieur  de  cet  organe  est  constitué  uniquement  par 
des  fibres  lisses.  —  Le  cardia  est  formé  par  un  renforcement  de  la 
couche  musculaire  annulaire.  —  Les  plis  de  l'œsophage  sont    dus    à 

des  saillies  papillaires 3(J0 

(flsophage  du  lapin.  —  Sa  tunique  musculaire  est  composée  d'une 
couche  de  fibres  annulaires  comprise  entre  deux  couches  de  fibres 


5^0  TABLE    DES   MMIÈUES. 

longiliuliiiali'S.  —  Ses  libres  striées  sont  analogues  à  celles  des  iiiiis- 

clcs  blancs 361] 

Termimtisons  nerveuses  dans  le  muscle  wsophuijirn.  —  Méllioile  «In 
l'or.  —  Procctlé  du  jus  de  citron.  Détails  de  son  aiipliialion.  buccis 
([u'il  donne  pour  la  cornée o60 

Les  muscles  de  l'œsopliage  sont  munis  d'éniincnccs  Icrminalos  ana- 
loi;iios  à  celles  des  muscles  striés  ordinaires.  Uicliessc  de  leur  distri- 
bution, correspondant  aux  mouvements  compliqués  de  l'œsophage.. .     dOS 


VINCT-TROISIÈMK  LKr.ON 

Les  noyaux  des  éminences  correspondent  aux  diverses  espèces  de  noyaux 
ipie  l'on  connaît  dans  les  éminences  des  muscles  des  membres o7l 

Le  grand  nombre  des  éminences  terminales  permet  de  supposer  ([ue 
cliaque  faisceau  primitif  reçoit  des  terminaisons  nerveuses  venant  des 
deux  pneumogastriques o7!2 

Giinylions  nerveux  de  Vifsophafje.  —  Analogies  et  dilTércnccs  qu'ils  pré- 
sentent avec  les  ganglions  du  plexus  d'Auerbacb  dans  l'intestin. 
—  Modes  d'union  des  fibres  nerveuses  avec  les  ganglions.  —  Toutes  les 
libres  nerveuses  sont  en  rapport  avec  un  ganglion  avant  de  se  rendre 
à  une  éminence  nerveuse  terminale.  —  Analogie  de  cette  disposition 
avec  les  tubes  nerveux  en  T  des  ganglions  spinaux :î75 

Elude  physiologique  du  muscle  œsopliagien.  —  Comparaison  du  mode 
de  contraction  des  muscles  blancs,  des  muscles  rouges,  du  muscle 
cardiaque  et  du  muscle  de  l'œsophage  chez  le  lapin.  Étude  des 
contractions  do  l'œsophage  isolé  sous  rinducncc  des  courants  d'in- 
duction. Procédé  opératoire.  Les  interruptions  isolées  déterminent 
des  contractions  dont  l'amplitude  est  en  rapport  avec  leur  intensité. 
Un  courant  tétanisant  détermine  une  courbe  de  contraction  géné- 
rale sur  laquelle  vient  s'inscrire  le  rythme  du  nmscle  a'sophagien.     381 

ViNGT-QUAir.lK.ME  LEÇON 

L'excitation  d'un  segment  de  l'œsophage  du  lapin  par  des  ruptures 
isolées  ne  donne  pas  le  phénomène  de  l'escalier  de  Bowditch.  —  Le 
tracé  de  la  partie  inférieure  de  Ttesophage  a  «ne  base  ondulée,  cor- 
respondant aux  contractions  des  fibres  musculaires  lisses 386 

Muscle  œsophagien  du  chat.  —  La  partie  siq)érieure  striée  se  com- 
porte comme  un  muscle  blanc  du  même  animal;  la  partie  infériein-e 
donne  le  tracé  des  fibres  musculaires  lisses.  —  Mouvements  pendu- 
laires spontanés  de  la  partie  inférieure  de  l'œsophage  observés  par 
Mosso.  —  Reproduction  de  celte  expérience 388 


TAULlî    DES    MATIÈRES.  527 

IMIYSIOKOCIK    1)K    L'OESOIMIAGI'; W'.H 

Expcrioiiccs  entreprises  paiir  liîiilcr  d'ox|)lii[ii('i'  le  pariuloxi;  (Psoplia^icii.     o'Jl 

Expériences  sur  lo  chien.  —  Procédé  npératoire  :  Jkmie  de  liège  atta- 
chée à  une  tige  et  introduite  dans  l'œsophage  par  une  boutonnière. — 
Confirmalion  des  faits  observés  par  Mosso.  —  Manière  de  prendre  le 
tracé  de  la  descente  de  la  boule.  —  L'excitation  des  deux  pneunio- 
gaslriques  n'arrête  pas  les  mouvements  de  déglutition.  La  section 
d'un  pneumogastrique  paralyse  eu  partie  l'œsophage  ;  l'excitation 
soit  du  bout  central  soit  du  bout  périphérique  de  ce  nerf  ne  fait  pas 
descendre  la  boule.  —  La  section  des  deux  pneumogastriques  amène 
une  paralysie  complète.  —  L'excitation  de  leurs  bouts  centraux  ou 
périphériques  n'a  aucun  résultat 3'J  1 

Expériences  sur  le  chat.  —  La  houle  descend  rapidement  dans  la  partie 
supérieure  de  l'œsophage,  et  très  lentement  dans  sa  partie  inférieure, 
—  Expérience  avec  le  curare.  —  La  boule  introduite  dans  rœsi)j)hnge 
reste  immobile  dans  sa  partie  striée  ;  dans  sa  partie  inférieure  lisse, 
elle  a  son  mouvement  de  descente  normal.  —  Le  curare  agit  sur  les 
plaques  motrices,  puis(juc  la  partie  supérieure  de  l'organe  en  possède, 
tandis  que  sa  partie  inférieure  n'en  possède  pas lUl 

L'excitation  des  deux  pneumogastriques  à  la  fois  arrête  le  cœur,  lorsqm; 
l'animal  est  complètement  curarisé -lU'2 

VINGT-CINQUIÈME  LEÇON 

Expériences  sur  le  ciiat  (suite).  —  L'action  du  curare  s'exerce  spécialc- 
.  ment  sur  les  émincnces  terminales.  —  Objection  tirée  de  l'action  sur 
le  cœur,  où  le  curare  empêche  l'action  frénalrice  du  pneumo- 
gastrique. Réponse  à  celte  objection.  —  La  partie  inférieure  de 
l'œsophage  (muscles  lisses)  exécute  encore  des  mouvements  malgré 
la  curarisation.  —  Conséquences  que  l'on  pourrait  en  tirer  pour 
expliquer  le  paradoxe  physiologique  de  l'œsophage iUÔ 

Expériences  sur  le  lapin.  —  Essais  infructueux  avec  diverses  espèces  de 
boules.  —  Considérations  qui  ont  porté  à  employer  un  bol  alimentaire 
liquide. —  Procédé  opératoire  et  détails  de  l'expérience. —  La  section 
d'un  des  pneumogastriques  ne  produit  aucun  effet.  —  La  section  du 
second  pneumogastrique  arrête  la  déglutition.  —  L'excitation  de  l'un 
ou  de  l'autre  des  segments  périphériques  des  pneumogastriques 
coupés  produit  la  contraction  en  masse  de  tout  l'œsophage.  —  Con- 
clusij)n  de  ces  expériences  :  Les  pneumogastriques  peuvent  se  sup- 
pléer l'un  l'autre,  ce  qui  est  en  harmonie  avec  l'existence  de  deux 
éminences  terminales  sur  un  même  faisceau  primitif.. . .  ; 4U7 

Essai  d'arrêter  dans  son  cours  la  contraction  péristaltiquc  en  section- 
nant les  deux  pneuniojçastriques  pendant  sa  durée.  HésuUal  négatif. 
La  contraction  péristaltiquc  suit  son  cour.-^ » i IL) 


5*28  TABLli    DES   MATIÈRliS. 

Criti<|iic  des  théories  de  Marshall  Hall  (action  réilcxe),  de  Volkinaiiu 
(mouveinciits  associés),  de  Wild  et  de  Mosso  (clavier  cérébral) 413 

Essai  d'une  théorie  dans  laquelle  s'ajouterait  à  l'action  d'un  clavier 
cérébral  l'accumulation  de  l'excitation  dans  les  ganglions  de  l'œso- 
phage. —  Ces  ganglions,  recevant  l'excitatinn  l'es  centres,  la  distri- 
bueraient successivement  aux  libres  musculaires,  agissant  ainsi  d'une 
Taron  analogue  aux  ganglions  de  Uidder  dans  le  ventricule  du  cœur 
de  la  grenouille ilC 

Vérification  de  l'expérience  de  Mosso,  d'après  laiinellc  le  pneumogas- 
triiiuc  garderait  sa  vitalité  plus  longli.'iiips  que  les  autres  nerfs.  — 
Clause  de  son  erreur 418 

MNI.T-SIXIKME  LEÇON 

iVuscles  a  fibres  lisses.  —  Les  muscles  de  la  vie  organique  ne  sont  pas 
tous  des  muscles  à  fibres  lisses. — Chez  les  vertébrés,  tous  les  mus- 
cles lisses  appartiennent  à  la  vie  organique.  Chez  les  articulés,  tous 
les  muscles,  soit  de  la  vie  animale,  soit  de  la  vie  organique,  sont 
striés.  —  Chez  les  mollusques,  tous  les  muscles  sont  lisses 4^1 

Découverte  de  la  fibre  musculaire  lisse;  Henle  et  Kolliker 4"23 

Procédés  pour  isoler  les  fibres  musculaires  lisses;  leurs  formes i-4 

Structure  de  ta  fibre  musculaire  lisse.  —  .Vbsence  du  sarcolemme.  — 
Striation  longitudinale;  sa  nature. —  Nojiiu  ;  sa  forme;  sa  situation 
sur  le  bord  de  la  fibre  ;  substance  granuleuse  qui  l'entoure  et  qui 
va  jnsqu'cà  la  limite  de  la  fibre.  —  Nucléoles 4-3 

Tissu  musculaire  lisse. —  Dispositions  variées  ([ue  prennent  les  cellules 
pour  constituer  des  réseaux  ou  des  faisceaux.  —  Méthodes  pour 
observer  le  ciment  qui  les  unit 426 

Vaisseaux  des  muscles  lisses 433 

VhNGT-SEl'TlÈME  LEÇOiN 

Historique  des  Iraraux  (ails   sur  la    Icrminnison  des   nerfs   dans  les 
muscles    lisses.  —  Trincliese  (18C3-18(J7j.  — Klcbs  (1865;.  —  Fran- | 
kenhaeuser  (1867).  —  Arnold  (1870;.  —  Krausc  (1870).  —  Tololschi- 
noff    (1869).  —   Hénocque   (1870).    —   Goniacw   (I87ri;.  —    Lœwit 
(1875).  —  Elischer  (1876).  —  Gscheidlen  (1877; 438 

VINGT-HUITIÈME   LE(;ON 
Revue  et  classification  des  o|)iiiions  des  auteurs  sur  les  terminaisons 


TABLE   DES    MATIÈRES.  529 

des  norfs  dans  les  muscles  lisses.  —  Causes  de  leurs  divergences  : 
Difficultés  spéciales;  insuffisance  des  méthodes;  diversité  des  objets 
choisis  pour  rcxamca 451 

ÉTUDE  EXPÉRIMENTALE  DKS  Al'PAUEILS  NEUVEUX  DES   MUSCLES  LISSES ICO 

Nerfs  des  muscles  lisses.  Plexus  nerveux  de  Mcissner  et  d'Auerbacli. 
—  Rôle  des  plexus  nerveux  ganglionnaires.  Ils  existent  sur  le  trajet 
des  nerfs  allant  aux  muscles  de  la  vie  organique,  striés  ou  lis.ses.  Ils 
n'existent  pas  sur  le  trajet  des  nerfs  allant  aux  muscles  volontaires, 
qu'ils  soient  striés  ou  non.  Us  sont  donc  en  rapport  non  pas  avec  la 
structure  particulière  des  muscles,  mais  avec  le  caractère  involon- 
taire de  l'acte  moteur  auquel  ils  président ifiO 

Etude  des  nerfs  de  la  vessie  de  la  grenouille.  —  Procédé  opératoire.  — 
Description  de  l'entrée  des  nerfs  et  du  plexus  fondamental 105 

VINGT-NEUVIÈME  LEÇON 

Plexus  nerveux  de  la  vessie  de  la  grenouille  (suite).  —  Étude  des 
fibres  sans  myéline  au  moyen  du  procédé  de  Klebs.  —  Imprégnations 
au  chlorure  d'or 109 

Description  du  plexus  fondamental  de  la  vessie.  —  Son  siège  dans  un 
tissu  conjonctif  réticulé  situé  entre  le  péritoine  et  le  bas-fond  de 
la  vessie.  —  Description  de  ce  tissu.  — ■  Types  variés  des  cellules 
nerveuses  ganglionnaires  qui  existent  dans  la  vessie 474 

Plexus  intermédiaire  de  la  vessie  de  la  grenouille.  —  Transformation 
des  fibres  à  myélines  en  fibres  sans  myéline.  —  Disposition  des 
fibrilles  nerveuses.  —  Comparaison  de  ce  plexus  avec  le  plexus  ter- 
minal de  la  cornée 478 

Plexus  d'Auerbacli.  Manière  de  le  préparer.  —  Chez  le  lapin,  les  cellules 
ganglionnaires  du  |jlexus  d'Auerbacli  ne  possèdent  qu'un  seul  noyau, 
tandis  que  les  cellules  du  sympathique  en  possèdent  deux 480 

TRENTIÈME  LEÇON 

Description  du  plexus  d'Auerbach  (suite).  —  Plexus  de  Meissiier.  — 
Plexus  nerveux  des  vaisseaux ISÎ 

Plexus    myentérique   de   l'escargot.  Plexus   nerveux   des  culs-de-sac 
gastriques  de  la  sangsue 4ild 

TRENTE  ET  UNIÈME  LEÇON 

ÉTUDE    DES    TEKMIN.\KSONS    NERVEUSES    DANS    LES    CELLULES    MUSCULAIRES 

LISSES ( 498 

RANViER.—  Anat.  générale.  i.  —  34 


530  TABLE    DES   MATIÈRES. 

Terminaisons  des  nerfs  dans  les  muscles  de  la  sangsue.  —  Taclies  mo- 
trices terminales i'J'J 

Terminaisons  des  nerfs  chez  l'escargot.  —  Choix  du  muscle.  —  Critiiiue 
des  terminaisons  indiquées  par  Trinchese.  —  Terminaisons  révélées 
par  la  méthode  de  l'or  :  Extrémités  digitilbrmes  appliquées  sur  la 
cellule  musculaire !J03 

Terminaisons  des  nerfs  dans  la  vessie  de  la  grenouille. —  Insuffisance 
du  procédé  de  Klebs.  —  Critique  des  terminaisons  indiquées  par 
Lœwit.  —  Taches  motrices  terminales - 310 

Terminaisons  des  nerfs  dans  les  muscles  lisses  des  mammifères.  — 
Le  muscle  recto-coccygien  du  lapin  n'est  pas  un  bon  objet  d'étude. 
—  Critique  de  l'objet  d'étude  et  de  la  méthode  de  Frankenhaeuser.     513 

llésumé  des  terminaisons  des  nerfs  dans  les  muscles  lisses.  Celte  ter- 
minaison se  fait  par  des  renflements  ou  boutons  directement  appli- 
qués  sur   la  substance   musculaire.  —   La  disposition  des  nerfs  en     . 
réseau  assure  la  synergie  des  muscles  indépendants  de  la  volonté.  . .     515 

Critiques  des  théories  physiologiques  sur  l'action  du  nerf  sur  le 
muscle 315 


PIN   DE   LA   TAULE  DES  MATlEKES 


1'  A  II  I  s.    —   1  M  1'  Il  m  E  n  I  E   E.     MARTINET,    Il  U  E    M  I  G  M  O  N  ,   2. 


LIBRAIRIE  J.  B.   BAILLIERE  et   FILS 

Rue  llautcfcuillc ,   19,  près  du  boulevard  Saint- Germani,  à  Paris. 


TRAITÉ  ÉLÉMENTAIRE 

D'HISTOLOGIE   HUMAINE 

NORMALE    ET    PATHOLOGIQUE 

PRÉCÉDÉ  d'un  exposé  DES  MOYENS  D'OBSERVEU  AU  MICROSCOPE 

PAR 

lo  docteur  C.   MOREL 

Professeur  à  la  Faculté  do  médecine  de  Nancy. 

1879.  i  YoL  grand  in-8,  avec  36  belles  planches  dessinées  d'après  nature 

l>nr  le   docteur   A.    VIIXEMIIV 

Professeur  ;i  l'École  du  médecine  militaire  du  Val-do-Gràcc, 

Troisième  édition,  revue  et  augmentée.  —  Prix  :  16  francs, 


Dans  cette  nouvelle  édition,  comme  dans  la  précédente,  M.  Morel  a  cherché  à 
exposer,  aussi  brièvement  que  possible,  les  données  les  plus  certaines  fournies 
par  l'étude  pratique  de  l'histologie.  Il  s'est  surtout  proposé  de  mettre  en  lumière 
les  faits  bien  établis,  sans  trop  se  préoccuper  de  les  rattacher  à  telle  ou  telle 
théorie  régnante  ;  en  pareille  matière,  il  faut  rejeter  le  dogmatisme  et  laisser  à 
chacun  le  soin  de  conclure  d'après  ses  propres  appréciations. 

M.  Morel  a  tenu  compte  des  progrès  réalisés  par  la  technique  histologique, 
en  remaniant  complètement  le  chapitre  relatif  aux  procédés  mis  en  usage  pour 
faire  méthodiquement  des  préparations  et  les  conserver.  A  la  suite  de  la  descrip- 
tion des  tissus  ou  organes,  M.  Morel  a  également  donné  des  indications  détail- 
lées sur  le  mode  de  préparation  de  chacun  d'eux. 

Enfin,  vingt-neuf  dessins  nouveaux,  reproduisant  exactement  ses  prépara- 
tions, indiquent  qu'il  a  apporté  des  modifications  plus  ou  moins  importantes 
dans  le  texte  et  qu'il  a  fait  quelques  recherches  originales. 

Quelques  figures  intercalées  dans  le  texte  feront  mieux  comprendre  les  des- 
criptions auxquelles  elles  se  rapportent. 

Voici  les  principales  divisions  de  l'ouvrage  : 

CnAP.  I.  Cellules  et  épithéliums,  —  II.  Éléments  du  tissu  conjonctif  et  tissu  conjonclif 
ou  connectif.  —  III.  Cartilages,  os,  dents.  —  IV.  Éléments  contractiles  et  tissu  mus- 
culaire. —  V.  Éléments  nerveux  et  tissu  nerveux.  —  VI.  Vaisseaux,  artères,  veines 
capillaires  et  lymphatiques.  —  VU.  Glandes.  —  VIII.  Peau  et  ses  annexes.  — 
IX.  Muqueuse  du  canal  digestif.  —  X.  Organes  des  sens. 

ENVOI  FR.VNXO   CONTRE   UN   MANDAT   SUR   LA   POSTE. 


53-2       LIBRAIRIE  J.    R.    BAILLIÈRE   ET   FILS,   RUE   IIAUTEFEUILLE,    10. 

PRÉCIS  DE  TECHNIQUE  MICROSCOPIQUE  ET  IIISTOLOGIQUE 

or    INTRODUCTION    PRATIQUE    A    L'ANATOMIE    GÉNÉRALE 

rar  le  docteur  Matlilas  I>UVA.Xj 

Professeur  agrcjé  à  la  Faculté  de  mc5ilecino  do  Paris,  professeur  d'Anatoniio  à  l'Écolo  des  beaux-arts 
Membre  de  la  Société  de  biologie. 

Avec  une  Introduction  par  le  professeur  Ch.  ROCIN. 
1  vol.  in-18  Jésus  avec  43  figures.  —  A  fr. 

Après  quelques  pages  consacrées  à  fixer  le  lecteur  sur  la  portée  de  l'analomie  géné- 
rale et  sur  la  valeur  réelle  de  l'histologie,  nous  étudions  successivement  :  1°  le  microscope 
et  ses  appareils  annexes;  2°  les  procédés  de  manipulations  liistologiques. 

Un  traité  technique  peut  être  utilisé  de  deux  manières  bien  distinctes  : 

Ou  bien  celui  qui  étudie  l'iiistologie,  se  proposant  d'employer  sur  tel  tissu  un  réactif 
qu'il  sait  propre  à  cette  étude,  désire  être  lixé  sur  le  mode  précis  selon  lequel  il  doit 
procéder  (dose,  durée  de  l'action,  etc.j. 

Ou  bien  le  débutant  désire  se  familiariser  avec  l'emploi  des  instruments  et  des  réac- 
tifs avant  de  les  appliquer  à  une  recherche  spéciale  :  si  celle  étude  doit  être  faite  par 
lui  d'une  manière  pratique,  et  elle  ne  sera  vraiment  profitable  qu'à  cette  condition, 
nous  lui  donnerons  le  conseil  de  suivre  dans  cet  apprentissage  l'ordre  suivant,  qui 
n'est  pas  exactement  celui  du  livre  ,  les  connexions  qui  résultent  de  la  nature  même  des 
choses  nous  ayant  contraint  de  placer  parfois  tout  au  début  l'exposé  de  moyens  de 
recherche  qui  ne  doivent  préoccuper  l'étudiant  qu'après  qu'il  se  sera  familiarisé  avec 
des  manipulations  plus  élémentaires.  Ainsi  le  débutant  devra  d'abord  lire  tout  ce  qui 
a  trait  au  microscope  et  à  son  maniement;  il  se  portera  alors  aux  chapitres  qui  traitent 
de  la  conservation  des  préparations,  car  rien  ne  sera  plus  propre  à  donner  de  l'attrait 
à  ses  exercices,  que  le  fait  d'être  à  même  de  pouvoir  conserver  les  préparations,  qu'il 
apprendra  alors  seulement  à  faire  en  étudiant  les  chapitres  qui  traitent  des  réactifs; 
enfin  ce  ne  sera  qu'en  dernier  lieu  qu'il  devra  s'occuper  de  l'étude  des  appareils  annexes 
du  microscope,  lesquels  se  ra-pportent,  du  moins  pour  quelques-uns,  à  des  recherches 
spéciales,  comme  par  exemple  les  appareils  pour  la  numération  des  globules  du  sang. 

(Extrait  de  la  Prélace  de  V Auteur.) 

LA   VIE 
ÉTUDES    ET    PROBLÈMES    DE    BIOLOGIE    GÉNÉRALE 

Par  P.   E.   CH.^UFFARD 

Professeur  de  Pathologie  générale  à  la  Faculté  de  médecine,  inspecteur  général  de  l'Universilc, 

Paris,  1878,  1  vol.  in-8  de  526  pages.  —  7  fr.  50 


LEÇONS  SUR  LES  PHENOMENES   DE   LA  VIE 

COMMUNS    AUX    ANIMAUX    ET    AUX    VÉGÉTAUX 
COURS   DU   MUSÉUM   D'HISTOIRE   NATURELLE 

Par   Claude  BERIVAR» 

Membre  de  l'Institut  de  France  (Académie  des  sciences), 
Professeur  de  physiologie  au  Collège  de  France  et  au  Muséum  d'histoire' naturelle 

Paris,  -1 878-1 879, 2  vol.  iii-8,  avec  fig.  interc.  dans  le  lc.\te  et  i  pi.  gravées  — 

Séparément  : 
Tome  II.  Paris,  1879,  1  vol.  in-8,  de  550  pages,  avec  3  pL  et  fig.  —  8  fr. 

La  vie  ne  saurait  s'expliquer  par  un  principe  intérieur  d'action;  elle  est  le  résultat 
d'un  conflit  entre  l'organisme  et  les  conditions  physico-cliimiques  ambiantes,  conflit 
qui  a  lieu  suivant  certaines  lois  préétablies,  sur  lesquelles  nous  n'avons  aucune  action, 
et  qui  résultent  de  ce  que  l'on  peut  appeler  Vétat  cuitéricitr,  c'est-à-dire  qu'elles  dé- 
rivent des  organismes  que  l'être  vivant  continue  et  répète.  Cette  lutte,  d'ailleurs,  n'est 

BSVOI  FRANCO  CONTRE  UN  MANDAT  SUR  LA  POSTE. 


LIBRAir.IE  J.    D.  r.AILLIÈRE  ET  FILS,  RUE  IIAUTEFEUILLE,  19.  533 


pas  un  conflit  entre  les  conditions  cosmiques  et  l'organisme,  c'est  au  contraire  une  adap- 
tation. 

Suivant  que  l'èlre  vivant  est  dans  une  dépendance  tout  à  fait  étroite  des  conditions 
extérieures,  dans  une  dépendance  moindre,  ou  dans  une  indépendance  relative,  on  peut 
considérer  trois  formes  de  la  vie  : 

1°  La  vie  latente.  2°  La  vie  osciUanln.  S*'  La  vie  co?ts(anle, 

Telles  sont  les  principales  idées  renfermées  dans  les  Leçons  sw'  les  phénomènes  de  In 
vie,  dernier  ouvrage  du  maître  que  nous  avons  perdu  et  qui,  par  l'élévation  des  pensées 
et  la  simplicité  de  l'esposilion,  double  mérite  si  remarquable  et  si  rare,  est  digne  d'être 
mis  au  premier  rang  parmi  les  productions  de  son  génie. 

R.  LÉPiNE,  Revue  mensuelle  de  médecine,  10  avril  1878. 

LEÇONS 
DE    PHYSIOLOGIE    OPÉRATOIRE 

l*ar  Claiido  BEniVAR» 

Paris,  1879,  in-8  de  610  pages,  avec  110  figures.  —  8  fr. 


LA    SCIENCE    EXPERIMENTALE 

Pni*  Claude  BCR^.%BD 

Progrès  des  sciences  physiologiques.  —  Problèmes  de  la  physiologie  générale, 

La  vie,  les  théories  anciennes  et  la  science  moderne. 

La  chaleur  animale.  —  La  sensibilité.  —   Le   curare.   —  Le  cœur.   —  Le  cerveau. 

Discours  de  réception  à  l'Académie  française. 

Discours  d'ouverture  de  la  séance  publique  annuelle  des  cinq  Académies. 

Deuxième  édition. 
Paris,  1878,  1  vol.  in-18  Jésus  de  449  pages,  avec  24  figures.  —  4  fr. 

BERNARD  (Claude).  Leçons  de  physiologie  cititérinientale  appliquée  à  la  méde- 
cine, faites  au  Collège  de  France.  Paris,  1855-1856,  2  vol.  in-8,  avec  100  fig.  14  fr. 

—  E.eçonH  sur  les  effets  des  sulistaiices  toxiques  et  médicamenteuses. 
Paris,  1857,  1  vol.  in-8,  avec  32  figures.  7  fr. 

—  E,eçons  sur  la  i>hy.siologie  et  la  pathologie  du  système  nerveux,  Paris, 
1858,  2  vol.  in-8,  avec  79  figures.  14  fr. 

—  I>eçons  sur  les  proprïélé.^  pîsy.eiologiques  et  les  altérations  pathologiques  des 
liquides  de  l'organisme.  Paris,  1859,  2  vol.  in-8,  avec  fig.  14  fr. 

—  Introduction  à  l'étude  de  la  uiédeelne  expérimentale.  Paris,  1865,  in-8 
de  400  pages,  avec  figures.  7  fr. 

—  E,eçons  de  pathologie  expérimentale.  Paris,  1871,  1  vol.  in-8  de  604  p.   7  fr. 

—  liCçons  sur  les  anesthésîques  et  sur  l'asphyxie.  Paris,  1874,  1  vol,  in-8 
de  520  pages,  avec  figures,  7  fr. 

—  liCçons  sur  la  chaleur  animale,  Sur  les  effets  de  la  chaleur  et  sur  la  fièvre. 
Paris,  1876,  1  vol.  in--8  de  471  pages,  avec  figures.  7  fr. 

—  I.cçons  sur  le  diabète  et  la  glycogenèse  animale.  Paris,  1877,  1  vol.  in-8 
de  576  pages.  7  fr. 

—  Fr.  niagendie.  Paris,  1856,  in-8,  36  pages.  1  fr. 

—  Précis  iconographique  de  médecine  opératoire  et  d'anatomie  chirur- 
gicale. Nouveau  tirage.  Paris,  1873,  1  vol.  in-18  Jésus,  495  pages,  avec  113  plan- 
ches, figures  noires.  Cartonné.  24  fr. 

—  Le  même,  figures  coloriées.  Cartonné  48  fr. 

ENVOI   FRANCO   CONTRE    DN   MANDIT   SDR    LA   POSTE. 


534        LIBRAIRIE   J.   B.   RAILLIÈRE  ET  FILS,   RUE  IIAUTEFEUILLE,  19. 


ANATOMIE    ET    PHYSIOLOGIE    CELLULAIRES 

ou  des  cclltilcs  animales  cl  végétales, 
du  protoplasma  et  des  éléments  normaux  et  pathologiques  qui  en  dérivent, 

Par  Ch.   ROBIIV 

Professeur  d'histoloçrie  ;\  la  Faculté  île  méileeine  de  Paris,  membre  de  l'Institut 
et  de  l'Acadt^mie  de  médecine. 

Paris,  1873,  1  vol.  in-8  de  xxxviii-640  pages  avec  83  figures.  Cartonné  :  16  fr. 

TRAITÉ    DU    MICROSCOPE    ET    DES    INJECTIONS 

DE    LEUR    EMPLOI 

De  leurs  appliralions  à  l'analomic  humaine  cl  comparée, 

à  la  pathologie  médico-chirurgicale, 

à  l'histoire  naturelle  animale  et  végétale  et  à  l'économie  agricole, 

Par    CH.     ROBIIV 

Deuxième  édition  revue  et  augmentée 

1877,  1  vol.  in-8  de  1100  pages,  avec  336  figures  et  3  planches. 

Cartonné  :  20  fr. 

LEÇONS  SUR  LES  HUMEURS  NORMALES  ET  MORBIDES 

DU  CORPS  DE  L'HOMME 

professées  à  la  Facullé  de  médecine  de  Paris 

Par  €19.   ROBIl« 

Seconde  édition,  corrigée  et  augmentée. 

Paris,  1874. 1  vol.  in-8  de  1008  pages,  avecfig.  Cartonné  :  18  fr. 

ROBIN  (Ch.).  Ménioirp  sur  lo  «Bévploppcincnt  eiMl»ryogénî«|uc  dt*s  ItiriKli- 
nées.  187G,  in-/i,  472  pages  avec  19  planches  lilhographiées.  20  fr. 

—  niéinoïrc  sur  révolution  de  la  noiocorde,  des  cavités  des  disques  interver- 
tébraux et  de  leur  contenu  gélatineux.  In-4  de  212  pages,  avec  12  pi.  12  fr. 

—  Histoire  naturelle  des  végétaux  i>arasites  qui  croissent  sur  l'homme  et  les 
animaux  vivants.  In-8  de  700  page?,  avec  atlas  de  15  pi.  en  partie  coloriées.    16  fr. 

—  Programme  du  cours  triiistologie  professé  à  la  Faculté  de  médecine  de  Paris. 
Deuxième  édition,  revue  et  développée.  Paris,  1870,  in-8  de  XL-416  pages.  6  fr. 

—  IMémoirc  sur  les  objets  qui  peuvent  être  conservés  en  préparations 
microscopiques,  transparentes  et  opaques.  Paris,  1856,  in-8.  2  fr. 

—  Mémoire  contenant  la  description  nnatomo-pathologique  des  diverses 
espèces  de  cataractes  capsulaires  et  lenticulaires.  Paris,  1859,  in-4  de  62  p.   2  Ir. 

—  mémoire  sur  les  modifications  de  la  luuqueuse  utérine  pendant  et  après 
la  grossesse,  Paris,  1861,  in-4  avec  5  planches  lithogr.  4  fr.  50 

ROBIN  (Ch.)  et  VERDEIL.  Traité  «le  chimie  anatomique  et  physiologique, 
normale  et  pathologique,  ou  des  principes  immédiats  normaux  et  morbides  qui  con- 
stituent le  corps  de  l'homme  et  des  mammifères.  3  forts  volumes  in-8,  avec  atlas  de 
46  planches  en  partie  coloriées.  36  fr. 

ENVOI   FRANCO   CONTRE    DN   MANDAT   SDH   LA    POSTE, 


J.-B.   BAILLIÈRE  ET  FiLS,  rue  Hautefeuille,   19.  535 

BEALE.  Me  ruriiie,  des*  «lépois  urinuircH  et  den  cuIcuIm,  de  leur  composition 
chimique,  de  leurs  caractères  physiologiques  et  pathologiques  et  des  indications  thé- 
rapeutiques qu'ils  fournissent  dans  le  traitement  des  maladies,  traduit  par  les  docteurs 
Auguste  Ollivier  et  Georges  Bergeron.  1  v.  in-18  jésus  de  540  p.,  avec  136  fig.  7  fr. 

BIMAR  (A.).  §>tructuro  des  ganglions  nerveux.  Anatomie  et  physiologie.  Paris, 
1878,  in-8,  68  pages.  2  fr. 

BIOT  (C  ).  ûtude  clinique  et  cxpcriincntule  huv  la  rcj^pii-ation  de  Clieync- 
«Stoke!!).  Paris,  1878,  gr.  in-8  de  96  pages.  3  fr. 

—  Contribution  ti  l'étude  du  phénomène  re»4piratoirc  do  Ckeyno-l^tokCH. 
Grand  in-8,  23  pages.  1  fr. 

BYASSON  (Henri).  Des  matières  amylacées  et  sucrées,  leur  rOle  dans  l'écono- 
mie. Paris,  1873j  gr.  in-8  de  112  pages.  2  fr.   50 

CADIAT  (0.).  Cristallin,  anatomie  et  développement,  usages  et  régénération.  Paris, 
1876,  in-8  de  80  pages,  avec  2  planches.  2  fr.  50 

—  Étude  sur  Tunatomie  normale  et  les  tumeurs  du  sein  chez  la 
femme.  Paris,  1876,  in-8  de  60  pages,  avec  3  pi.  et  20  fig.  lilhog.  2  fr.   50 

CHATIN  (J.).  l,cs  organes  des  sens  dans  la  série  animale.  Leçons  d'anatomie  et 
de  physiologie  comparées  faites  à  la  Sorbonne.  Paris,  1880,  1  vol.  in-8;  avec 
136  figures  intercalées  dans  le  texte.  12  fr. 

CUFFER,  Recherches  clinlc|ues  et  expérimentales  sur  les  altérations  du 
sang  dans  l'urémie,  et  sur  la  palhogénie  des  accidents  urémiques.  De  la  respiration 
de  Cheyne-Slokes  dans  l'urémie.  Paris,  1878,  gr.  in-8,  80  pages.  2  fr, 

DALTON.  Physiologie  et  hygiène  des  écoles,  des  collèges  et  des  familles,  par 
J.  G.  Dalton,  professeur  au  GoUège  des  médecins  (t  des  chirurgiens  de  New-York. 
Paris,  1870,  1  vol.  in-18  jésus  de  536  pages,  avec  68  fig.  à  fr. 

DONNÉ  (A.).  Cours  de  microscopie  complémentaire  des  études  médicales,  anatomie 
microscopique  et  physiologique  des  fluides  de  l'économie.  In-8  de  550  p.  7  fr.  50 

DONNÉ  (A.)  et  FOUCAULT  (L.).  .%tlas  du  cours  de  microscopie,  e.xécuté  d'après 
nature  au  microscope  daguerréotype,  par  le  docteur  A.  Donné  et  L.  Folcault.  1  vol. 
in-folio  de  20  planches  gravées,  avec  un  texte  descriptif.  50  fr. 

DUGLOS  (F.).  E,a  Vie.  Qu'cs-tu?B»'où  viens-tu?  Où  vas-tu?  In-12  de  204  p.     2  fr. 

DURAND  (A.  P.).  Ktude  anatouiique  sur  le  segment  cellulaire  contractile  et 
le  tissu  connectif  du  muscle  cardiaque.  Paris,  1879,  graad  in-8,  115  pages,  avec 
3  planclies.  3  fr.  50 

DUTROCHET.  niémoires  pour  servir  à.  l'histoire  anatouiiquo  et  physiolo- 
gique des  végétaux  et  des  animaux.  Paris,  1837,  2  vol.  in-8,  avec  atlas  de 
30  planches.  6  fr. 

DUVAL  (Mathias).  Précis  de  technique  microscopique  et  histoiogique,  ou 
introduction  pratique  à  l'anatomie  générale,  par  le  docteur  Mathias  Duvâl,  professeur 
agrégé  à  la  Faculté  de  médecine  de  Paris,  professeur  d'anatomie  à  l'École  des  beaux- 
arts,  avec  uneintrod.  parle  prof.  Gh.  Robin.  1  vol.  in-18  jésus,  avec  43  fig.  4  fr. 

FLOURENS  (P.).  Recherches  expérisuentales  sur  les  fonctions  et  les  pro- 
priétés du  système  nerveux  dans  les  animaux  vertébrés.  2"  édition.  Paris,  1841, 
in-8.  3  fr. 

—  Cours  de  physiologie  comparée.  De  l'ontologie  ou  étude  des  êtres.  Paris,  1S50, 
in-8.  1  fr.  50 

—  Mémoires  d'anatomie  et  de  physiologie  comparées,  contenant  des  recher- 
ches sur  :  1"  les  lois  de  la  symétrie  dans  le  Règne  animal;  2"  le  mécanisme  de  la 
rumination;  3"  le  mécanisme  de  la  respiration  des  Poissons;  li"  les  rapports  des  ex- 
trémités antérieures  et  postérieures  dans  l'Homme,  les  Quadrupèdes  et  les  Oiseaux. 
Paris,  1844,  gr.  in-4  avec  8  planches  coloriées.  9  fr. 

—  Théorie  expérimentale  do  la  formation  dos  os.  Paris,  1847,  in-8,  avec 
7  planches  n.  et  col.  3  fr.  50 

—  Anatomie  générale  de  la  peau  et  des  membranes  muqueuses.  1843,  in-4, 
104  pages,  avec  6  planches  coloriées.  6  fr. 

--  Recherches  sur  le  développement  des  os  et  des  dents.  1841,  in-4,  146  p., 
avec  12  pi.  col.  10  fr. 

GIBOUX.  i,e  microphone  et  ses  applications  en  médecine.  Paris,  1878,  in-8,  48  pages, 
avec  fig.  intercalées  dans  le  texte.  3  fr. 


ENVOI    FRANCO    CONTRE    IN    MANDAT    SUR    LA   POSTE, 


536  J.  b.  BAILLIÈRE  et  FILS,  UUE  HautefeuIlle,  19. 


IIAîiNOVER  (A.),  w.n  Rétine  de  l'iioiuiiie  et  «les  vertébrés,  mcnioire  liislologi- 
qiie  et  pliysiologiqiie.  187G,  in-!i,  2\à  pages  avec  6  pi.  gravées.  25  fr. 

HUXLEY  (Tli.).  iOlénients  il'anatoinie  comparée  «les  animaux  vertébrés,  tra- 
duit de  ranghiis,  revu  par  l'auteur  et  prcecdé  d'une  préface  par  C.li.  RoRiN.  Paris, 
1875,  l  vol.  iu-18  Jésus  de  vni-530  page?,  avec  122  figures.  6  fr. 

—  a.es  sciences  naturelles  et  les  problèmes  qu'elles  font  surgir  [L'iy 
Sermons),  édition  française  publiée  avec  le  concours  de  l'auleur  et  accompagnée 
d'une  préface  nouvelle.  Paris,  1877.  1  vol.  iu-iS  jésus  de  500  pages.  à  fr. 

KUSS  etDUVAL(Matliias).  Cours  de  pliysiulusic,  d'après  l'enseignement  du  professeur 
Kuss.  Quatrième  édition,  1880.  1vol.  in  18  de  vi'i-G24  pajies,  avec  152  fig.  Cart.     8  fr. 

LANNEGKACE  (Paul).  Terminaisons  nerveuses  dans  les  muscles  de  la  langue 
et  dans  sa  membrane  mmiueuse.  Paris,  1878,  in-8,  88  pages.  2  fr.  50 

LEHLOIS  (P.).  I.a  vie  et  le  moi.  Paris,  1878,  in-18,  72  pages.  2  fr. 

LtGROS.  lies  nerfs  vaso-tuotcurs.  Paris,  1873.  1  vol.  in-8  de  112  pages.       2  fr.  50 

M.VNDL  (L.).  Anatumic  uiicruscopiquc,  par  le  docteur  L.  Mandl.  Ouvrage  complet, 
Paris,  1838-1857,  2  volumes  in-folio  avec  92  planches.  200  fr. 

Le  tome  I^',  comprenant  I'Histologie,  est  divisé  en  deux  séries  :  Tissus  et  organes,  Liquides  or- 
ganiques, est  complc'l  eu  iO  livraisons,  uvec  52  planches. 

l.,o  louie  II,  comprenant  1' Histogenèse,   ou  Reclicrclies  sur  le  développement,  l'accroissement  et  la 
reproduction  des  éléments  microscopiquos,  des  tissus  et  des  liquides  organiques  dans  l'œuf,  l'embryou 
et  les  animaux  adultes,  est  complet  en  20  livraisons,  avec  40  planches. 
Séparément  les  livraisons  10  à  26  du  tome  l'^'. 

Prix  de  chaque  livrai  ou,  composée  de  5  feuilles  de  texte  et  2  planches.  Prix  de  la  livraison.  5  fr. 
iMEYEP»  (P.).  Études  liistologiqtics  sur  le  labyrinlhe  membraneux  et  plus  spéciale- 
ment i-ur  le  iimcçon.  1876,  192  p.,  avec  5  planches  coloriées.  10  fr. 

MOlTtlSSIER  (A.).  MjSt  pltotograpliie  a|>i»Ii(|uéc  aux  recherches  niicrographi- 
ques.  Paris,  1867,  1  vol.  ia-18  jésus,  3/iO  payes,  avec  30  figures  et  3  planches 
photographiées.  7    fr. 

MULLER.  Manuel  de  physiologie,  par  J.  MuLLER,  traduit  de  l'allemand  par  A.  J,  L. 
JoURDAx,  i"  édition,  par  E.  Littré,  avec  320  fig.,  et  de  à  pi.  2  vol.  gr.  in-8.  20  fr, 

P.MRICEON  (G.).  necherehe.«  sur  le  nombre  des  globules  rouges  et  blancs 
du  sang  si  réîat  physiologique  (chez  l'adulte)  et  dans  un  certain  nombre  de  ma- 
ladies chroniques.  I11-8  de  100  pages,  avec  20  pi.  de  tracés.  4  fr. 

POINCARÉ.  re  système  nerveux  au  point  de  vue  normal  et  pathologique.  Leçons  de 
physiologie  professées  à  Nancy.  2^  édit.  Paris,  1877,  3  vol.  in-8  avec  fig.         18  fr. 

POCCHET  (F.  A.).  Théorie  de  l'évolution  spontanée  et  de  la  fécondation  dans 
l'espèce  humaine  et  les  mammifères,  basée  sur  l'observation  de  toute  la  série  animale, 
par  F.  A.  Pouchet,  pro'"csseur  au  Muséum  d'histoire  naturelle  de  Rouen.  Paris,  1847. 
1  vol.  in-8,  600  pages  avec  Atlas  in-4  de  20   planches  coloriées.  36  fr. 

SCHIFF.  De  l'innaiiiiiiation  et  de  la  circulation,  par  le  professeur  M.  SciiiFF, 
traduction  de  1  ilalirn  par  le  docteur  R.  Guichârd  de  Choisity,  médecin  adjoint  des 
hôpitaux  de  Marseille.  Paris,  1873,  in-8  de  96  pages.  3  fr. 

—  I>a  pupille  considérée  comme  estbésiomètre,  traduit  de  l'italien,  par 
le  docteur  R.  Guicuard  de  Choisity.  Paris,  1875,  in-8  de  34  pages.  1  fr.  25 

SCllWARTZ  (Ch.  Ed.).  Recherches  anatomiques  et  cliniques  sur  les  gaines 

synoviales  de  la  face  pal.Tiaire  de  la  main.   Paris,  1878,  gr.  in-8  de  110  pages, 

avec  3  planches.  3  fr.  50 

SElîRES  (E.).  .Inatocnic  comp.iréc  transcendante,  principes  d'embryogénie, 

de  zoogénie  et  de  tératogénic.  Paris,  1859,  1  vol.  in-4  de  942  p.,  avec  20  pi.  16  fr. 

ZIÉGLEU  (Martin).  Atonicité  et  Ko'icité,   applications  physiques,  physiologiques  et 

médicales.  Paris,  1874,  in-12,  182  pages.        .  3  fr.  50 

—  Lutte  pour  l'exi.itence  entre  l'organisme  animal  et  les  algues  microscopiques. 
Paris,  1878,  in-8,  81  pages.  2  fr.  50 

13346.-    p.\nis.  —  imprimerie  e.  marunet,  rue  mignon,  2 
EiNYOI    FRANCO    CONTRE    UN    MANDAT    SUR   LA    POSTE.